ミリオプテリス・コヴィレイ

コヴィルズリップシダ
岩の割れ目に直立した、ビーズ状の節でできた薄緑色のシダの葉
ビーズ状の節を示す M. covilleiの全体的な外観
どうやら安全どうやら安全 ( NatureServe )
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
分割： ポリポディオフィタ
クラス： ポリポディオプシダ
注文： ポリポディア目
家族： シダ科
属: ミリオプテリス
種：
M.コビレイ
二名法名
ミリオプテリス・コヴィレイ
同義語
  • アロソロス・ミリオフィラスvar.コビレイ（マクソン）ファーウ。
  • シェランテス・コヴィレイ・マクソン
  • Hemionitis covillei (Maxon) Christenh.

Myriopteris covillei は、コヴィルのリップシダとして一般に知られる小型のシダで、米国南西部とバハ・カリフォルニア半島に生息し、オレゴン州南部にも分布する。葉は房状に生え、ビーズ状の節に分かれている。葉軸の裏側は白っぽい鱗片で覆われ、葉の緑色の組織が隠れている。キランチョンシダの一種で、2013年にMyriopteris属がCheilanthesとは別属として再び認識されるまでは、通常はCheilanthes covilleiとしてCheilanthes属に分類されていた。この種は通常、岩の上または近くに生育する。 1891年に タイプ標本の共同収集者である植物学者Frederick Vernon Covilleにちなんで命名された。

説明

葉の基部は、直径が通常2～4ミリメートル（0.08～0.2インチ）の根茎に沿って密集している。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]根茎は約2ミリメートル（0.08インチ）の長さの持続性の鱗片で覆われている。[ 4 ]鱗片は線状から狭披針形で、まっすぐまたはわずかにねじれており、しっかりと密着している（根茎の表面に押し付けられている）。[ 1 ]鱗片は均一な暗褐色から黒色であるが、場合によってはより淡く、縁が狭い薄茶色である。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]縁に鋸歯がない。[ 5 ]

葉は房状に生える。一般的なシダ（非環状葉）のように、フィドルヘッド状に展開することはない。成熟すると長さ5～30センチメートル（2.0～12インチ） [ 1 ] [ 4 ]、幅2～4センチメートル（0.8～2インチ）（最大6センチメートル（2インチ））[ 3 ]になる。葉柄（葉身の下にある葉柄）は長さ3～16センチメートル（1.2～6.3インチ）[ 5 ] 、幅2ミリメートル（0.08インチ）未満[ 3 ]で、上面は丸みを帯びており、[ 1 ] 、暗褐色[ 1 ]から暗赤褐色[ 4 ] [ 5 ]、または暗紫色である。[ 4 ]体表は白色から赤褐色で、最大3ミリメートル（0.1インチ）の披針形から線状の鱗で覆われている[ 3 ] [ 5 ] 。 [ 4 ]鱗の基部は繊毛状である。 [ 5 ]

葉身は披針形から卵形三角形で、[ 1 ]通常幅1.5～5センチメートル（0.59～2.0インチ）[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]または6センチメートル（2インチ）[ 3 ]、長さ3～17センチメートル（1.2～6.7インチ）[ 5 ]、基部で三回羽状から四回羽状（小羽状花、小羽状花、小羽状花、および時には小羽状花が分裂した構造）である。 [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]葉組織は濃い緑色である。[ 3 ]葉軸（葉軸）の上面は溝がなく丸みを帯びており、色が濃く、鱗片はあるものの毛はない。[ 1 ]葉身には通常約10対の小羽状花がある。[ 4 ]基部は鈍角で、先端は鋭角から尖鋭である。 [ 5 ]

小羽片が葉軸に付着する部分には明瞭な接合部はなく、葉軸の暗い色は肋骨の基部（小羽片軸）まで続いている。[ 1 ]それぞれの小羽片は正三角形で、一番下の小羽片の対は他のものと比べて著しく大きくなっていない。[ 1 ]黒っぽい基部を除き、肋骨の上面は、その長さのほとんどにわたって緑色である。[ 1 ]肋骨の下面は目立つ鱗片で覆われている。これらは卵形披針形で、深い心形（基部が切れ込み、ハート型に見える）である。最大の鱗片の幅は 0.4～1.5 ミリメートル（0.02～0.06 インチ）である。[ 1 ] [ 4 ]鱗片は白っぽく、基部は栗色がかった茶色である。[ 4 ]鱗片は互いに重なり合って、下から葉の最終的な区分が隠れていることがある。鱗片の基部裂片のみが繊毛虫である。[ 1 ] [ 4 ]鱗片の下層はより細かく切れ込むことがある。[ 3 ]葉の最小区分は円形または長楕円形でビーズに似ており、大きいものは直径1～3ミリメートル（0.04～0.1インチ）である。[ 1 ] [ 4 ]基部に少数の小さな鱗片が存在することがあるが、ビーズ状の節の両面には鱗片や毛はない。[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]

稔性の葉では、葉の縁が折り畳まれて幅0.05～0.25mmの偽胞子体を形成する。 [ 1 ]偽胞子体の組織は、葉身の残りの部分の組織とわずかに分化している。[ 1 ] [ 4 ]偽胞子体の下では、胞子嚢はビーズ状の節の縁に沿ってほぼ連続している。[ 1 ]各胞子嚢には、黄褐色または茶色の胞子が64個含まれる。[ 1 ] [ 4 ]個々の胞子体は、2倍体染色体数2 n = 60を持つ。 [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]

シダの葉の裏側には、密集して重なり合った淡い色の幅広い鱗片が見られる
Myriopteris covillei の葉の裏面。幅広の無毛の肋鱗が見られる。

M. covillei は近縁種のM. clevelandiiおよびM. intertextaと外観が非常に類似しており、カリフォルニア州およびバハ・カリフォルニア州で分布が重複している。M . covilleiは肋鱗の外観で区別できるが、肋鱗は比較的幅広く、基部の大部分に繊毛が生えている。また、最終節の裏面には鱗片と毛がない。他の2種では、肋鱗はより狭く（1ミリメートル（0.04インチ）未満）、下部全体に繊毛が生えており、葉節の裏面には枝分かれした毛と鱗片の両方が生えている。[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]根茎の鱗片の検査も役立つ。M. covilleiの鱗片は暗褐色で、均一な色をしていることが多い（他の2種の鱗片は一般に縁が明るい）[ 1 ] [ 3 ]。鱗片は硬く、根茎に強く密着している。一方、メキシコ北西部にも生息するM. fendleri の鱗片はより緩く、落葉性である。 [ 4 ]

分類学

Myriopteris covillei は、 1891年に米国農務省のデスバレー探検隊でフレデリック・ヴァーノン・コヴィルとフレデリック・ファンストンがパナミント山脈で収集した材料に基づき、1918年にウィリアム・ラルフ・マクソンがCheilanthes covilleiとして初めて記載した。タイプ標本であるCoville & Funston 593は、米国国立植物標本館に所蔵されている。この種小名はおそらくコヴィルに敬意を表して付けられたものと思われる。[ 6 ]優先権の原則を厳密に適用し、オリバー・アトキンス・ファーウェルは1931年にこの種をAllosorus属に移し、 Allosorus myriophyllus var.  covilleiとした。この属はCheilanthesより前に発表されていた。[ 7 ] 1956年に発行された パリ規約でCheilanthes がAllosorusよりも保護されたため、ファーウェルの属名は不要になった。

ロドルフォ・ピチ＝セルモリは1977年、通常Cheilanthesに分類される少数の種についてMyriopteris属の復活を提唱したが[ 8 ]、同時代の研究者には広く受け入れられなかった。[ 9 ]ピチ＝セルモリと共同研究者としてシダ属の細胞分類に基づく改訂を行ったÁskellとDoris Löveは[ 9 ] 、同年C. covilleiをMyriopteris covilleiとしてこの属に移した。 [ 10 ]

分子系統学的手法の発達により、マクソンらが用いたものも含め、チェイランテス属の伝統的な分類は多系統的であることが示された。乾燥環境における収斂進化は、従来分類に用いられてきた形態学的特徴における広範な相同性と、時折認識されてきたミリオプテリス属のような分離属との原因と考えられている。分子生物学的証拠に基づき、アマンダ・グルスとマイケル・D・ウィンダムは2013年に、ピチ・セルモリやレーヴ・アンド・レーヴによる分類よりも広範なミリオプテリス属の復活を提唱し、 M. covilleiを含む分類を提唱した[ 9 ]。

2018年、マールテン・J・M・クリステンフスは、キランソウ属シダをヘミオニティス属に統合するプログラムの一環として、この種をH. covilleiとしてヘミオニティス属に移した。 [ 11 ]

歴史的に定義されたCheilanthes属（ Myriopterisを含む）のメンバーは、葉の縁が胞子の上に巻き上がって唇のような（偽の）インダジウムを形成することから、一般的に「リップシダ」として知られています。[ 12 ]一般名Coville's lip fern [ 1 ] [ 5 ] [ 13 ]は、その小名が付けられた収集家を指します。

プラスチドDNA配列に基づくと、Myriopteris covilleiはMyriopteris clade C（covillei clade）の一部であり、 Myriopteris clevelandiiおよびMyriopteris gracillimaに最も近縁である。[ 14 ]さらに、Myriopteris covilleiは稔性異質四倍体Myriopteris intertextaの親の1つであり[ 9 ] [ 15 ] 、無融合生殖異質四倍体複合体Myriopteris yavapensisのゲノムの一部を提供している。[ 16 ]

M. covillei はM. parryiと交雑してM.  ×  parishiiという雑種を形成し[ 17 ] [ 1 ]、M. newberryiと交雑してM.  ×  fibrillosaという雑種を形成する。アリゾナ州産のM. fendleriとの3番目の雑種は命名されていない[ 1 ] 。

分布と生息地

M. covilleiは、南はカリフォルニアからバハ・カリフォルニア[ 4 ] [ 18 ]とバハ・カリフォルニア・スル[ 19 ] （オレゴン州南部にも散在）、東はアリゾナ州、ネバダ州、ユタ州まで分布している。[ 4 ] [ 18 ]

岩棚の頂上や岩の裂け目、[ 1 ] [ 5 ]や巨石の麓の岩場などに生育します。[ 1 ] [ 3 ]日陰にも耐えます。[ 3 ]花崗岩などの火成岩によく見られますが、[ 1 ] [ 4 ]砂岩の巨石にも見られます。[ 5 ] 標高100～2,500メートル（330～8,200フィート）の場所で見られます。[ 1 ]

生態学と保全

M. covillei は世界的には安全（G4）とされているものの、生息域の北部では絶滅危惧種に指定されています。NatureServe は、オレゴン州では絶滅危惧I類、ユタ州では絶滅危惧II類、ネバダ州では脆弱（ぜいじゃく）と分類しています。[ 20 ]

栽培

ミリオプテリス・コヴィレイは栽培可能で、水はけの良い土壌で強光下で育てる必要がある。土壌は乾燥～湿潤乾燥が望ましい。[ 13 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad aeウィンダム＆ラーベ 1993 .
  2. ^ a bミケル＆スミス 2004、189ページ。
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n oカークパトリックら 2014 .
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t uミケル＆スミス 2004、p. 190。
  5. ^ a b c d e f g h i j k lレリンジャー、1985 年、p. 147.
  6. ^マクソン1918、147–148ページ。
  7. ^ファーウェル 1931、285ページ。
  8. ^ピチ・セルモリ 1977 .
  9. ^ a b c dグルーシュ & ウィンダム 2013。
  10. ^レーヴ＆レーヴ 1977、p. 325.
  11. ^ Christenhusz、Fay、Byng 2018、p.12。
  12. ^ Clute 1901、237、242ページ。
  13. ^ a b星崎＆モラン 2001、p. 238.
  14. ^ Grusz et al. 2014、p.704。
  15. ^ Grusz et al. 2014 .
  16. ^ Grusz、Windham、Pryer 2009、1642–1643ページ。
  17. ^ Grusz et al. 2014、708頁。
  18. ^ a bカルテス 2014 .
  19. ^レブマン、ギブソン & リッチ 2016、p. 19.
  20. ^ネイチャーサーブ2024。

引用文献

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