ガラパゴスゾウガメ

ガラパゴスゾウガメ
成体のガラパゴスゾウガメ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： テスチュディネス
亜目: クリプトディラ
家族： チドリ科
属: ケロノイディス
種：
C.ニガー
二名法名
ニゲルケロノイディス
（クオイ＆ガイマール、1824年）
亜種[ 1 ]

現存亜種12種、絶滅亜種3種

同義語

セクションを参照

ガラパゴスゾウガメ（Chelonoidis niger）は、ガラパゴスゾウガメとも呼ばれ、 Chelonoidis属（南米大陸に生息する小型種3種を含む）に属する非常に大型のリクガメの一種です。この種は15亜種（現生12亜種、絶滅3亜種）から構成されています。現生のリクガメの中では最大種であり、体重は最大417 kg（919ポンド）に達します。[ 2 ]また、現生陸生冷血動物（外温動物）の中でも最大の種です。[ 3 ]

野生下での寿命は100年以上で、最も長寿の脊椎動物の一つです。飼育下ではガラパゴスゾウガメは最長177年まで生きます。[ 4 ]例えば、飼育下ではハリエットという個体が少なくとも175年生きました。16世紀にこの島々を発見したスペインの探検家たちは、スペイン語で「カメ」を意味するガラパゴにちなんで、ガラパゴと名付けました。[ 5 ]

ガラパゴスゾウガメはガラパゴス諸島の7島に生息しています。甲羅の大きさや形は亜種や個体群によって異なります。湿潤な高地と豊富な低木植生を持つ島々では、ゾウガメはより大型で、ドーム状の甲羅と短い首をしています。一方、乾燥した低地と地上植生の少ない島々では、[ 6 ]ゾウガメはより小型で、「鞍型」の甲羅と長い首をしています。チャールズ・ダーウィンは1835年のビーグル号の第2回航海でこれらの違いを観察し、進化論の発展に貢献しました。

ガラパゴス諸島の巨大なゾウガメの彫刻、「王立博物誌」（1896年）より。

リクガメの数は、16 世紀には 250,000 匹を超えていたのが、1970 年代には約 15,000 匹まで減少しました。[ 7 ]この減少は、食肉や食用油を目的とした亜種の過剰採取、農業のための生息地の伐採、ネズミ、ヤギ、ブタなど島への外来動物の導入が原因でした。ほとんどの巨大リクガメの系統の絶滅は、リクガメ自体に天敵がいないため、人間または人間の祖先による捕食によっても引き起こされたと考えられています。少なくとも 3 つの島のリクガメの個体群は、人間の活動により歴史的に絶滅しました。これらの絶滅した分類群の標本はいくつかの博物館に所蔵されており、DNA 分析も行われています。元々の 14～15 亜種のうち 12 亜種が野生で生き残っています。 13番目の亜種（C. n. abingdonii ）には、2012年6月に死ぬまで飼育され、「ロンサム・ジョージ」というあだ名がつけられた1匹の生存個体しか知られていない。他の2つの亜種、フロレアナ島のC. n. niger（ガラパゴスゾウガメの模式亜種）とサンタフェ島の未記載亜種は、19世紀中ごろから後半にかけて絶滅したことが知られている。20世紀に始まった保全活動の結果、飼育下で繁殖した数千匹の幼体が祖先の生息地の島々に放たれ、亜種の総数は21世紀初頭までに19,000匹を超えたと推定されている。この回復にもかかわらず、生き残った亜種はすべて、国際自然保護連合によって絶滅危惧種に分類されている。

ガラパゴスゾウガメは、現代まで生き残っている2つの島嶼性ゾウガメ放散群のうちの1つです。もう1つは、タンザニアの東700キロ、インド洋のアルダブラ島とセーシェル諸島に生息するAldabrachelys giganteaです。ゾウガメの放散群は先史時代には一般的でしたが、人類は世界中でその大部分を絶滅させました。有史時代まで生き残った唯一の他の放散群であるマスカリン諸島のCylindraspisは19世紀までに絶滅に追い込まれ、カナリア諸島のCentrochelys放散群やカリブ海のChelonoidis放散群など、他のゾウガメの放散群もそれ以前に絶滅に追い込まれました。

分類学

早期分類

ガラパゴス諸島は1535年に発見されましたが、ゲラルドゥス・メルカトルとアブラハム・オルテリウスの地図に初めて登場したのは1570年頃でした。[ 8 ]この島々は、そこに生息する巨大なゾウガメにちなんで「インスラエ・デ・ロス・ガロペゴス（ゾウガメの島々）」と名付けられました。[ 9 ] [ 10 ] [注1 ]

当初、インド洋のゾウガメとガラパゴスのゾウガメは同じ亜種であると考えられていました。博物学者たちは、船乗りがこれらのゾウガメを運び込んだと考えていました。[ 11 ] 1676年、リンネ以前の権威であるクロード・ペローは、両亜種をTortue des Indesと呼びました。[ 12 ] 1783年、ヨハン・ゴットロープ・シュナイダーはすべてのゾウガメをTestudo indica（インドリクガメ）に分類しました。[ 13 ] 1812年、アウグスト・フリードリヒ・シュヴァイガーはそれらをTestudo gigantea（巨大なゾウガメ）と命名しました。[ 14 ] 1834年、アンドレ・マリー・コンスタント・デュメリルとガブリエル・ビブロンはガラパゴスゾウガメを別の亜種として分類し、Testudo nigrita（「黒いゾウガメ」）と名付けました。[ 15 ]

ウォルター・ロスチャイルドが大人のガラパゴスゾウガメにまたがっている白黒写真: ロスチャイルドはあごひげを生やしシルクハットをかぶったビクトリア朝の紳士です。
ガラパゴスゾウガメ2亜種のカタログ作成者、ウォルター・ロスチャイルド

サブポピュレーションの認識

ゾウガメの最初の体系的な調査は、1875年に大英博物館の動物学者アルバート・ギュンターによって行われた。 [ 16 ]ギュンターは、ガラパゴス諸島から少なくとも5つの異なる個体群、インド洋の島々から3つの個体群を特定した。彼は1877年にリストを拡大し、ガラパゴス諸島から6つ、セイシェル諸島から4つ、マスカリン諸島から4つとした。ギュンターは、すべてのゾウガメは、沈んだ陸橋によって広がった単一の祖先個体群の子孫であるという仮説を立てた。[ 17 ]この仮説は、ガラパゴス諸島、セイシェルの環礁、マスカリン諸島はすべて最近の火山活動で形成され、陸橋で大陸とつながったことはないという理解によって後に反証された。ガラパゴスゾウガメは現在、南米の祖先から派生したと考えられており[ 18 ]、インド洋ゾウガメはマダガスカルの祖先集団から派生したと考えられています。[ 19 ] [ 20 ]

19世紀末には、ゲオルク・バウアー[ 21 ]とウォルター・ロスチャイルド[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]がガラパゴスゾウガメの5つの個体群をさらに確認しました。1905年から1906年にかけて、カリフォルニア科学アカデミーの探検隊が爬虫類担当のジョセフ・R・スレイビンを率いて標本を収集し、アカデミーの爬虫両生類学者ジョン・ヴァン・デンバーグが研究しました。彼はさらに4つの個体群を特定し[ 25 ]、15の亜種の存在を提唱しました[ 26 ] 。ヴァン・デンバーグのリストは今でもガラパゴスゾウガメの分類学の指針となっていますが、現在では10の個体群が存在していたと考えられています[ 27 ] 。

現在の種名と属名

現在の種小名niger（元々は1824 年にQuoy & Gaimardにより「黒い」を意味するnigraと綴られた[ 28 ]。これはTestudo属という雌の属に属していたためである）は、当時一般的に使用されていた亜種名elephantopus（「象の足を持つ」 – Harlan , 1827 [ 30 ] ）の上級シノニム（歴史的に優先する古い分類上のシノニム）であることが判明した後、1984 年に有効な種名として復活した[ 29 ]。Quoy と Gaimard によるラテン語の記載では、nigra の使用法が次のように説明されている。「Testudo toto corpore nigro」は「完全に黒い体のカメ」を意味する。Quoy と Gaimard は生きた標本からこれを記載したが、ガラパゴス諸島内での正確な起源を知っていたことを示す証拠はなく、実際の産地はカリフォルニアとされている。ガーマンは、絶滅したフロレアナ亜種とシノニム化することを提案した[ 31 ] 。後にプリチャードは、この亜種の命名法が既に混乱していたため、その曖昧さにもかかわらず、この名称を受け入れることが都合が良いと判断した。カリフォルニアアナのさらに古い亜種のシノニム（「カリフォルニアの」 - Quoy & Gaimard , 1824 [ 32 ]）は、ノメン・オブリトゥム（「忘れられた名前」）とされている[ 33 ] 。

1900年代の大部分において、ガラパゴスゾウガメは「典型的なリクガメ」または「陸ガメ」として知られるGeochelone属に属すると考えられていました。1980年代には、以前の亜属Chelonoidisが属に昇格しました。 [ 34 ]この結論は、後に系統学的証拠によって裏付けられ、南米に生息するGeochelone属の種は独立した系統群（生命の樹の枝）に分類されました。[ 35 ]この命名法は、いくつかの権威ある機関によって採用されています。[ 1 ] [ 27 ] [ 36 ] [ 37 ]この種を含むChelonoidis属のいくつかの種名は、1980年代にChelonoidisが属に昇格し、誤って男性名詞ではなく女性名詞として扱われて以来、しばしば誤って綴られてきましたが、2017年にこの誤りが認識され修正されました。[ 38 ]

亜種

島の名前とそこに生息するカメの種のラベルが付いたガラパゴスの地図。
現在確認されているガラパゴスゾウガメの亜種の生息範囲を示すガラパゴス諸島の地図。亜種が生息する島は黄色で示されています。

ガラパゴス諸島では、14～15亜種のガラパゴスゾウガメが確認されているが、現在まで生き残っているのは12種のみである。5種は別々の島で発見されており、そのうち5種はイサベラ島の火山で発見されている。生き残った亜種のいくつかは深刻な絶滅の危機に瀕している。[ 18 ] 13番目の亜種であるピンタ島に生息するC. n. abingdoniiは、 2012年に絶滅した。最後に知られた標本であるロンサム・ジョージは、2012年6月24日に飼育下で死んだ。ジョージは他の亜種のメスのゾウガメと交配していたが、これらのペアから生まれた卵はどれも孵化しなかった。フロレアナ島に生息する亜種( C. niger ) [ 39 ]は、1850 年までに狩猟によって絶滅したと考えられています[ 40 ] [ 41 ]。これは、チャールズ・ダーウィンが 1835 年に画期的な島を訪れてからわずか 15 年後です。ダーウィンは、この島に貝殻は見られましたが、生きているカメはいませんでした。[ 42 ]しかし、最近の DNA 検査では、現在イサベラ島に生息する混在した外来種がフロレアナ島固有の亜種と遺伝的に類似していることが示されており、C. niger が完全に絶滅したわけではないことが示唆されています。[ 39 ]フェルナンディナ島の亜種C. n. phantasticaの存在は、島に人為的に持ち込まれた可能性のある単一の標本から記述されたため、議論の的となっていました。しかし、2019 年に生きたメスが発見され、亜種の妥当性が裏付けられていると考えられます。[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

異なる島や火山に生息する個体群（人種と呼ばれることもある）の違いが広く知られるようになる以前は、動物園の飼育下では無差別に混合飼育されていました。繁殖力のある子孫は、異なる人種の個体同士の交配から生まれました。しかし、飼育下での異なる人種のカメ同士の交配は、同じ人種のカメ同士の交配よりも繁殖力が低く、死亡率が高く、[ 48 ] [ 49 ]、混合群のカメは通常、同じ人種の個体にのみ求愛行動をとります。[ 49 ]

個々の個体群の有効な学名は広く受け入れられておらず、[ 50 ] [ 44 ] [ 51 ] [ 52 ]、一部の研究者は依然として各亜種を別種と見なしている。[ 53 ] [ 54 ] 2021年より前は、すべての亜種が互いに別種として分類されていたが、絶滅した西インド諸島のChelonoidis属の放散内の分岐レベルを分析し、それをガラパゴス諸島の放散と比較した2021年の研究では、両方の系統内の分岐レベルが大幅に過大評価されている可能性があることが判明し、すべてのガラパゴスゾウガメを単一種であるC. nigerの亜種として再分類することが再び支持された。[ 55 ]これに続き、同年後半にカメ分類ワーキンググループと爬虫類データベースが続いた。 [ 56 ] [ 57 ]さまざまな種の分類学上の地位は完全には解決されていない。[ 58 ]

種の同義性[ 50 ]
亜種の同義語（要約）[ 27 ]

C. n. nigra（亜種を指定）

C. n. アビンドニ

  • Testudo ephippium Günther , 1875 [ 16 ]（partim、かつては誤って現在のC. n. duncanensisに帰属されていたタイプ標本）
  • チチュウカイリクガメギュンター、1877 [ 63 ]

C. n. ベッキー

C. n. チャタメンシス

C. n. ダーウィニ

C. n. ダンカネンシス

C. n. フーデンシス

C. n. ファンタスティカ

C. n. ポルテリ

C. n. vicina

亜種の同義語（完全版）[ 65 ]
Chelonoidis nigra nigra
  • チチュウカイリクガメ、クイとガイマール、1824 年
  • チチュウカイリクガメ カリフォルニアクイとガイマール、1824 年
  • チチュウカイリクガメ ガラパゴエンシスバウアー、1889 年
  • チチュウカイチソウ属 elephantopus galapagoensisメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • ジオケロネ・エレファントプス・ガラパゴエンシスプリチャード, 1967
  • ケロノイディス・ガラパゴエンシス・ブール、1980
  • Chelonoidis nigra Bour, 1985
  • Chelonoidis elephantopus galapagoensis Obst, 1985
  • ジオケロン・ニグラ・プリチャード、1986
  • ジオケロン・ニグラ・ニグラスタッブス、1989
  • Chelonoidis nigra galapagoensisデビッド、1994 年
  • Chelonoidis nigra nigraデビッド、1994 年
  • Geochelone elephantopus nigra Bonin、Devaux & Dupré、1996
  • チチュウカイリクガメ カリフォルニアポール、1998 (元エラー)
  • テストゥド・カリフォルニアアナ・ポール、1999 (元エラー)
ケロノイディス・ニグラ・アビンドニ
  • チチュウカイリクガメギュンター、1875 年
  • チチュウカイリクガメ属のギュンター、1877 年
  • Testudo abingdoni Van Denburgh、1914 (元エラー)
  • チチュウカイチソウ エレファントプス アビングドンニメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • チチュウカイリクソウ エレファントプス エフィピウムメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • ジオケロン・アビンドニ・プリチャード、1967
  • ジオケロネ・エレファントプス・アビンドニプリチャード, 1967
  • ジオケロネ・エレファントプス・エフィピウムプリチャード, 1967
  • ジオケロネ・エフィピウムプリチャード, 1967
  • ケロノイディス・アビンドニ・ブール、1980
  • Chelonoidis ephippium Bour, 1980
  • ジオケロネ・エレファントプス・アビンドニ・グルームブリッジ、1982
  • ジオケロン・アビンドニ・フリッツ、1983
  • エオケロン epphipium Fritts、1983 (エラーあり)
  • Chelonoidis nigra ephippium Pritchard、1984 年
  • Chelonoidis elephantopus abingdoni Obst, 1985
  • Chelonoidis elephantopus ephippium Obst, 1985
  • ジオケロン・ニグラ・アビンドニ・スタッブス、1989
  • Chelonoidis nigra abingdonii David、1994
  • Chelonoidis elephantopus abingdonii Rogner, 1996
  • Chelonoidis nigra abingdonii Bonin、Devaux & Dupré、1996
  • Chelonoidis nigra abdingdonii Obst, 1996 ( ex errore )
  • ジオケロン・アブディンドンニ観測所、1996 年
  • Geochelone nigra abdingdoni Obst、1996 (元エラー)
  • Geochelone nigra ephyppium Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999 ( ex errore )
  • Chelonoidis nigra ahindonii Artner、2003 (元エラー)
  • Chelonoidis abingdoni Joseph-Ouni, 2004
ケロノイディス・ニグラ・ベッキ
  • テストゥード・ベッキ・ロスチャイルド、1901年
  • Testudo bedsi Heller、1903 (元エラー)
  • ジオケロネ・ベッキー・プリチャード、1967
  • ジオケロネ・エレファントプス・ベッキー・プリチャード、1967
  • ケロノイディス・ベッキ・ブール、1980
  • Chelonoidis elephantopus becki Obst, 1985
  • Chelonoidis nigra beckii David, 1994 ( ex errore )
  • Chelonoidis elephantopus beckii Rogner, 1996
  • Chelonoidis nigra becki観察、1996 年
Chelonoidis nigra chathamensis
  • Testudo wallacei Rothschild, 1902
  • チチュウカイリクガメヴァン デンバラ、1907 年
  • チチュウカイチソウ属 elephantopus chathamensisメルテンス & ヴェルムス、1955 年
  • チチュウカイチソウ エレファントプス ワラセイメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • Testudo chatamensis Slevin & Leviton, 1956 ( ex errore )
  • ジオケロネ・チャタメンシス・プリチャード、1967
  • ジオケロネ・エレファントプス・チャタメンシス・プリチャード、1967
  • ジオケロネ・エレファントプス・ワラセイ・プリチャード、1967
  • ジオケロネ・ワラセイ・プリチャード、1967
  • Chelonoidis chathamensis Bour, 1980
  • Chelonoidis elephantopus chathamensis Obst, 1985
  • Chelonoidis elephantopus wallacei Obst, 1985
  • Chelonoidis elephantopus chatamensis Gosławski & Hryniewicz、1993
  • Chelonoidis nigra chathamensis David、1994
  • Chelonoidis nigra Wallacei Bonin、Devaux & Dupré、1996
  • Geochelone cathamensis Obst、1996 (元エラー)
  • ジオケロネ・エレファントプス・チャタメンシスPaull, 1996
  • チチュウカイリクガメ属 chathamensis chathamensisプリチャード、1998 年
  • チェルロノイディス・ニグラ・ワラセイ・ウィルムス、1999
  • Geochelone nigra chatamensis Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999
  • ジオケロン・ニグラ・ウォラセイ・チェンバース、2004
ケロノイディス・ニグラ・ダルウィニ
  • Testudo wallacei Rothschild, 1902
  • テストゥド・ダーウィニ・ヴァン・デンバラ、1907 年
  • チチュウカイチソウ エレファントプス ダーウィニメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • チチュウカイチソウ エレファントプス ワラセイメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • ジオケローン・ダーウィニ・プリチャード、1967年
  • ガラパゴスエレファントプス・ダーウィニ・プリチャード、1967
  • ジオケロネ・エレファントプス・ワラセイ・プリチャード、1967
  • ジオケロネ・ワラセイ・プリチャード、1967
  • Chelonoidis darwini Bour、1980
  • Chelonoidis elephantopus darwini天文台、1985 年
  • Chelonoidis elephantopus wallacei Obst, 1985
  • Chelonoidis nigra darwinii David, 1994 ( ex errore )
  • Chelonoidis elephantopus darwinii Rogner, 1996
  • Chelonoidis nigra darwini Bonin、Devaux & Dupré、1996
  • Chelonoidis nigra Wallacei Bonin、Devaux & Dupré、1996
  • チェルロノイディス・ニグラ・ワラセイ・ウィルムス、1999
  • ジオケロネ・ニグラ・ダルウィニイFerri, 2002
  • ジオケロン・ニグラ・ウォラセイ・チェンバース、2004
ケロノイディス・ニグラ・ダンカネンシス
  • Testudo duncanensis Garman、1917 (命名)
  • ジオケロネ・ニグラ・ダンカネンシススタッブス、1989
  • ジオケロネ・ニグラ・ダンカネンシスガーマン、1996
  • Chelonoidis nigra duncanensis Artner、2003
  • Chelonoidis duncanensis Joseph-Ouni, 2004
ケロノイディス・ニグラ・フーデンシス
  • Testudo hoodensis Van Denburgh, 1907
  • チチュウカイチソウ エレファントプス フーデンシスメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • ジオケロネ・エレファントプス・フーデンシスプリチャード, 1967
  • ジオケロネ・フーデンシス・プリチャード、1967
  • ケロノイディス・フーデンシス・ブール、1980
  • Chelonoidis elephantopus hoodensis Obst, 1985
  • Chelonoidis nigra hodensisデビッド、1994 年
チェロノイディス・ニグラ・ファンタスティカ
  • チチュウカイリクソウファン デンバラ、1907 年
  • チチュウカイチソウ ファンタスティカ ジーベンロック、1909 年
  • チチュウカイリクガメ elephantopus phantasticaメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • ジオケロネ・エレファントプス・ファンタスティカプリチャード, 1967
  • ジオケロネ・ファンタスティカ・プリチャード、1967
  • Chelonoidis phantastica Bour, 1980
  • ジオケロネ・ファンタスティックス・クルムリー、1984
  • Chelonoidis elephantopus phantastica観察、1985 年
  • Chelonoidis nigra phantastica David、1994
チェロノイディス・ニグラ・ポルテリ
  • チチュウカイリクガメデュメリルとビブロン、1835 年
  • テスティドゥ ポルテリ ロスチャイルド、1903 年
  • チチュウカイチソウ エレファントプス ニグリタメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • ジオケロネ・エレファントプス・ポルテリ・プリチャード、1967
  • ジオケロン・ニグリタ・プリチャード、1967
  • Chelonoidis nigrita Bour, 1980
  • ジオケロネ・エレファントプス・ニグリタオネゲル、1980
  • ジオケローン ポルテリフリッツ、1983 年
  • Chelonoidis elephantopus nigrita Obst, 1985
  • ジオケロネ・ニグラ・ポルテリ・スタッブス、1989
  • Chelonoidis elephantopus porteri Gosławski & Hryniewicz、1993
  • Chelonoidis nigra nigritaデビッド、1994 年
  • ガラケローン・ニグラ・ペルテリMüller & Schmidt、1995 (元エラー)
  • Chelonoidis nigra porteri Bonin、Devaux & Dupré、1996
Chelonoidis nigra vicina
  • チチュウカイリクソウ エレファントパスハーラン、1827
  • チチュウカイリクガメのミクロフィーギュンター、1875 年
  • Testudo vicina Günther, 1875
  • チチュウカイリクガメガーマン、1917 年
  • テストゥド・ヴァンデンブルギ・デ・ソラ、1930 年
  • チチュウカイリクガメ エレファントパス エレファントパスメルテンスとヴェルムス、1955 年
  • ジオケロネ・エレファントプス・ウィリアムズ、1960
  • ジオケロネ・エレファントプス・エレファントプス・プリチャード, 1967
  • ジオケロネ・エレファントプス・ゲンテリ・プリチャード、1967
  • Geochelone elephantopus guntheri Pritchard, 1967 ( ex errore )
  • ジオケロネ・エレファントプス・マイクロフィエス・プリチャード、1967
  • Geochelone elephantopus vandenburgi Pritchard, 1967 ( ex errore )
  • ジオケロネ・グンテリ・プリチャード、1967
  • ジオケロン・ミクロフィエス・プリチャード、1967
  • ジオケロネ・ヴァンデンブルギ・プリチャード、1967
  • ジオケロネ・ヴィシナ・プリチャード、1967
  • Geochelone elephantopus microphys Arnold, 1979 ( ex errore )
  • ジオケロネ・エレファントプス・ヴァンデンブルギプリチャード, 1979
  • Chelonoides elephantopus Obst, 1980
  • Chelonoidis elephantopus Bour, 1980
  • Chelonoidis guentheri Bour、1980
  • Chelonoidis microphyes Bour, 1980
  • Chelonoidis vandenburghi Bour、1980
  • ジオケロン・グエンテリ・フリッツ、1983
  • Chelonoidis elephantopus elephantopus Obst, 1985
  • Chelonoidis elephantopus guentheri Obst, 1985
  • Chelonoidis elephantopus microphyes Obst, 1985
  • Chelonoidis elephantopus vandenburghi Obst, 1985
  • ジオケロネ・エレファントプス・ヴィシナスウィングランド, 1989
  • Geochelone elephantopus vicini Swingland、1989 (元エラー)
  • Chelonoidis elephantopus Guntheri Gosławski & Hryniewicz、1993
  • Chelonoidis nigra guentheri David、1994
  • Chelonoidis nigra microphyes David, 1994
  • Chelonoidis nigra vandenburghi David、1994
  • Geochelone nigra elephantopus Müller & Schmidt, 1995
  • Chelonoidis elephantopus vicina Rogner, 1996
  • Geochelone elephantopus vandenburghii Obst、1996 (元エラー)
  • エオケローン・ヴァンデンブルギー天文台、1996 年
  • Chelonoidis nigra microphyies Bonin、Devaux & Dupré、1996 (元エラー)
  • Geochelone elephantopus microphytes Paull, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone elephantopus vandenbergi Paull, 1996 ( ex errore )
  • チチュウカイチソウ エレファントパス ガンテリパウル、1999
  • Chelonoidis nigra vicina Artner、2003
  • Chelonoidis vicina Joseph-Ouni、2004
  • ジオケロネ・ニグラ・ゲンテリ・チェンバース、2004

現代のDNA 分析法によって、亜種間の関係に関する新たな情報が明らかになりました。

イサベラ島

最大の島であるイサベラ島に生息する 5 つの個体群は、真の亜種なのか、それとも亜種の別の個体群に過ぎないのかに関して最も議論の的となっている。最北の火山に生息する個体群である Volcan Wolf は、南側の 4 つの個体群とは遺伝的に独立しており、したがって別の亜種であることは広く認められている。[ 18 ]この個体群は、他の個体群とは異なる定着イベントに由来すると考えられている。サンティアゴ島からの定着により、明らかに Volcan Wolf 亜種 ( C. n. becki ) が生じ、南側の 4 つの個体群は、さらに南にあるサンタクルス島からの第 2 の定着の子孫であると考えられている。[ 18 ]サンタクルス島のゾウガメは、島で最初に形成された火山であるシエラネグラ火山に最初に定着したと考えられている。その後、ゾウガメは北へ広がり、新しくできた火山それぞれに生息するようになり、アルセド火山、そしてダーウィン火山に個体群が誕生しました。最近の遺伝学的証拠から、これら2つの個体群は互いに、またシエラネグラ火山に生息する個体群 ( C. guentheri ) とは遺伝的に異なっており、亜種C. n. vandenburghi (アルセド) とC. n. microphyes (ダーウィン) を形成していることが示されています。[ 66 ]最南端の火山に生息する5番目の個体群 ( C. n. vicina ) は、シエラネグラ火山の個体群から最近に分かれたと考えられているため、他の2つほど遺伝的に異なっていません。[ 66 ]イサベラ島はゾウガメが生息する最も最近に形成された島であるため、その個体群は他の島の個体群よりも独立して進化する時間が短いですが、一部の研究者によると、それらはすべて遺伝的に異なり、それぞれ別の亜種とみなされるべきです。[ 66 ]

フロレアナ島

系統解析は、フロレアナゾリクガメ（ C. n. niger ）の絶滅亜種（亜化石のみで知られる）の「復活」に役立つ可能性がある。[ 41 ]イサベラ島産のゾウガメの中には、博物館所蔵のフロレアナゾリクガメの標本の遺伝子プロファイルと部分的に一致する個体がいくつか見つかった。これは、フロレアナゾリクガメからイサベラ島へ人間によって運ばれた個体群との交雑種の存在を示唆している可能性がある。 [ 54 ]交雑種は、島間で意図的に運ばれた個体か、[ 67 ]船の荷を軽くするために投げ出された個体のいずれかである。[ 21 ]サンタクルス島のファウスト・レレナ繁殖センターで飼育されている個体群では、フロレアナゾリクガメの子孫が9頭確認されている。交雑種の子孫のゲノムには、遺伝子フットプリントが特定されている。これにより、交雑種を選抜交配することで、再構成された亜種を再び確立できる可能性がある。 [ 68 ]さらに、この亜種の個体はおそらく現在も生存している。ボルカンウルフのリクガメのサンプルを遺伝子解析した結果、第一世代のC. n. niger雑種が84匹発見され、中には15歳未満であった個体もあった。これらの個体の遺伝的多様性は、38匹のC. n. nigerの親を必要としたと推定されており 、その多くはイサベラ島に今も生息している可能性がある。[ 69 ]

ピンタ島

2006年、チャールズ・ダーウィン研究所のC. n. abingdonii Lonesome George

ピンタ島の亜種 ( C. n. abingdonii、現在は絶滅) は、これまで考えられていた隣島のイサベラ島の亜種ではなく、300 km (190 mi) 以上離れたサンクリストバル島 ( C. n. chathamensis ) とエスパニョーラ島 ( C. n. hoodensis ) の亜種に最も近いことがわかった[ 18 ]。この関係は、サンクリストバル島からピンタ島に向かう強い局所的な海流によって分散したことに起因する。 [ 70 ] この発見は、 C. n. abingdonii 系統を保存する試みと、イサベラ島の雌で飼育されていたロンサム・ジョージの適切な交配相手を探す試みにつながった。 [ 71 ] C. n.イサベラ島北部のボルカンオオカミの個体群の中にアビンドニイ雑種の雄が発見され、未発見のピンタ族の子孫がさらに存在する可能性が浮上した。[ 72 ]

サンタクルーズ島

サンタクルス島のリクガメのミトコンドリアDNA研究では、セロ・モントゥーラ、セロ・ファタル、ラ・カセタの地域周辺に重複しない個体群分布で最大3つの遺伝的に異なる系統が見つかったことが示されています。[ 73 ]伝統的に単一の亜種 ( C. n. porteri ) に分類されていますが、系統はすべて、互いよりも他の島のリクガメに近縁です。[ 74 ]セロ・モントゥーラのリクガメはピンソンのC. n. duncanensisに最も近縁であり、 [ 75 ]セロ・ファタルはサン・クリストバルのC. n. chathamensisに、 [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]ラ・カセタはイサベラ島の4つの南部の種[ 75 ] [ 77 ]およびフロレアナリクガメに近縁です。[ 77 ]

2015年に、セロ・ファタルゾウガメは、ドンファウストイという独自の分類群として記載されました。[ 77 ] [ 78 ]遺伝子解析によってこの亜種が特定される前は、セロ・ファタルゾウガメとサンタクルス島の他のゾウガメの甲羅には違いがあることが指摘されていました。[ 79 ]この分類を行うチームのメンバーであるアダルジサ・カコーネによると、セロ・ファタルゾウガメを新しい分類群に分類することで、その生息地の保護にさらに注意を払うことができます。[ 77 ] [ 79 ]

ピンソン島

中央の小さなピンソン島には、高齢の成体がわずか100～200頭しかおらず、若いゾウガメが成体まで生き延びていないことが70年以上も前から判明したため、現地の科学者たちは、後にゾウガメ繁殖・飼育プログラムとなるプログラムを開始しました。その後50年間、このプログラムは群島全体のゾウガメの個体数の回復に大きな成果をもたらしました。

1965年、ピンソン島の自然巣から採取された最初のリクガメの卵がチャールズ・ダーウィン研究所に運ばれ、孵化期間を経て初めて飼育下で飼育された幼ガメとなりました。19世紀後半にピンソン島にクマネズミが持ち込まれたことで、幼ガメは完全に絶滅しました。クマネズミはリクガメの卵と孵化したばかりの幼ガメの両方を食べ、リクガメの個体群の将来を事実上破壊していたのです。 2012年にガラパゴス国立公園、アイランド・コンサベーション、チャールズ・ダーウィン財団、猛禽類センター、ベル研究所が外来種のネズミを駆除するまで、ゾウガメはその長寿ゆえに生き延びることができた。2013年には、ピンソンゾウガメの回復に向けた重要な一歩として、島固有のピンソンゾウガメの巣から孵化したばかりの子ガメが出現し、ガラパゴス国立公園は118匹の孵化したばかりの子ガメを故郷の島に無事帰還させた。2014年後半にはパートナー団体がピンソン島に戻り、孵化したばかりの子ガメ（今では成長している）の観察を続け、島で自然な増加が妨げられることなく起こっていることを示した。彼らはまた、科学的に新しいカタツムリの亜種を発見した。これらの刺激的な結果は、この重要な管理活動の保全的価値を強調している。2015年初頭、パートナー団体は広範囲にわたるモニタリングを行った結果、ピンソン島とプラザ・スール島の両方でネズミがいなくなったことを確認した。[ 80 ]

エスパニョーラ島

南のエスパニョーラ島では、成体のゾウガメがオス2匹、メス12匹の計14匹しか発見されなかった。ゾウガメ同士が出会うことはなかったようで、繁殖も行われていなかった。1963年から1974年の間に、島で発見された成体のゾウガメ14匹すべてがサンタクルス島のゾウガメセンターに移送され、ゾウガメの繁殖プログラムが開始された。1977年には、3匹目のオスのエスパニョーラゾウガメがサンディエゴ動物園からガラパゴス諸島に返還され、繁殖グループに加わった。[ 81 ]飼育下の動物を再導入する40年にわたる作業の後、島の生態系の詳細な調査により、安定した繁殖個体群がいることが確認された。かつては15匹しか知られていなかったエスパニョーラ島には、現在1,000匹を超える巨大なゾウガメが生息している。ある研究チームは、最初の再導入以降に放されたカメの半数以上がまだ生きており、個体群が自力で成長していくのに十分な繁殖力があることを発見した。[ 82 ] 2020年1月には、100歳の雄のカメであるディエゴが島のカメの個体数の40%を復活させ、「プレイボーイカメ」として知られていることが広く報道された。 [ 83 ]

フェルナンディナ島

フェルナンディナ島産のC. n. phantasticus亜種は、もともと1905年から1906年の航海で見つかった老齢の雄の標本1点のみで知られていました。[ 26 ]この標本が目撃されてから長い間、島では他のリクガメやその遺骸が見つからなかったため、この標本は他の場所から人為的に持ち込まれたものではないかとの説が出てきました。[ 44 ] [ 45 ] [ 67 ]フェルナンディナ島には人間の居住地も野生哺乳類も存在しないため、この亜種が存在したとしても、火山活動などによる自然絶滅だったと考えられます。[ 44 ]それでも、フェルナンディナ島からは時折報告がありました。[ 84 ] 2019年、ついに老齢の雌の標本がフェルナンディナ島で発見され、繁殖センターに移送されました。また、探検隊で見つかった痕跡から、野生にはさらに多くの個体が存在する可能性が高いことが示唆されています。この亜種の希少性は、島を頻繁に覆うことが知られている溶岩流など、生息する環境が厳しいことに起因するのではないかと推測されている。 [ 46 ]

サンタフェ島

絶滅したサンタフェ亜種はまだ記載されておらず、したがって二名法もありませんが、1905年から1906年に島で発見された14個体の骨片（最も耐久性のある部分である殻なし）、古い卵、古い糞という限られた証拠から特定されました。[ 26 ]この島には人が居住したことはなく、外来の捕食動物もいませんでしたが、捕鯨船員が島からカメを運び出したという報告があります。[ 67 ] [ 85 ]その後の骨片の遺伝学的研究により、サンタフェ亜種は別種であり、C. n. hoodensisに最も近縁であることがわかりました。[ 85 ]その後、サンタフェリクガメの生態学的役割を補うために、C. n. hoodensisの個体群が島に再導入され、定着しました。[ 86 ]

存在が疑わしい亜種

ラビダ島産とされる亜種（C. n. wallacei ）は、1905年12月にカリフォルニア科学アカデミーによって採集された1個体の標本から記載されましたが[ 26 ] 、その後行方不明となっています。この個体は、ラビダ島に元々は良好な停泊地の近くに囲い込まれた別の島から人為的に持ち込まれたものと考えられます。当時の捕鯨記録やアザラシ猟記録には、この島からカメが移されたという記述はありません[ 45 ] 。

説明

ロストック動物園のガラパゴスゾウガメ

リクガメは鈍い茶色または灰色の大きな骨質の甲羅を持っています。甲羅の板は肋骨と融合して骨格と一体となった硬い保護構造を形成しています。動きの遅いこれらの動物の甲羅には地衣類が生えることがあります。 [ 87 ]リクガメは生涯を通じて甲羅に特徴的な甲羅節の模様を保ちますが、外層は時間とともに摩耗するため、年輪は年齢の判定には役立ちません。リクガメは身を守るために頭、首、前肢を甲羅の中に引き込むことができます。脚は大きくずんぐりしており、乾燥した鱗状の皮膚と硬い鱗を持っています。前脚には5本の爪があり、後脚には4本の爪があります。[ 26 ]

巨人症

ガラパゴス諸島の発見者、パナマ司教のトマス・デ・ベルランガ神父は1535年に「非常に大きなカメは、1匹1匹が人間を乗せることができるほどだった」と記している。[ 88 ]博物学者チャールズ・ダーウィンは3世紀後の1835年の探検後、「これらの動物はとてつもなく大きく成長し、中には地面から持ち上げるのに6人から8人の人が必要だったものもあった」と述べている。[ 89 ]記録されている最大の個体は、体重が400kg（880ポンド）以上[ 2 ] [ 90 ]、体長が1.87メートル（6.1フィート）に達した。[ 28 ] [ 91 ]アルダブラゾウガメとサイズの重複範囲は広いが、亜種として見るとガラパゴスゾウガメは平均してわずかに大きく、185 kg（408ポンド）を超える体重がわずかに一般的である。[ 92 ]体の大きい亜種の体重は、成熟したオスで272〜317 kg（600〜699ポンド）、成熟したメスで136〜181 kg（300〜399ポンド）の範囲である。[ 26 ]ただし、島や亜種によってサイズはさまざまである。ピンソン島のリクガメは比較的小型で、最大で体重が 76 kg (168 ポンド)、甲羅の長さがおよそ 61 cm (24 インチ) であるのに対し、サンタクルス島のリクガメは 75 ～ 150 cm (30 ～ 59 インチ) である。[ 93 ]リクガメの巨大化は、島嶼性巨大症が進化した例というよりも、大陸で有用な形質であり、これらの遠く離れた海洋島への移住がうまくいった幸運なことだったと考えられる。大型のリクガメは頭を水面より高く上げることができ、表面積/体積比が小さいため浸透圧による水の損失が少なくなるため、本土からの海上航海で生き延びる可能性が高い。大量の水分と脂肪の蓄えがあるため、リクガメは食料や真水なしで長い海洋横断を生き延び、島の干ばつになりやすい気候に耐えることができる。体が大きいため、超温性により極端な温度にも耐えることができた。[ 94 ]南アメリカ大陸からは、島嶼化以前から存在していた巨大化の仮説を裏付ける巨大なゾウガメの化石が発見されている。[ 95 ]

シェル形状

ガラパゴスゾウガメの甲羅の種類
C. n. abingdonii 亜種のリクガメは、首と四肢の上部に広がる独特の鞍型の甲羅を持っています。
サドルバック ( † C. n. abingdonii )
チャタメンシス亜種のカメは、わずかに鞍のような形の甲羅を持っています。
中間型（C. n. chathamensis）
C. n. porteri 亜種のカメは、ドームのような形をした丸い甲羅を持っています。
ドーム型（C. n. porteri）

ガラパゴスゾウガメは、亜種群の生物地理学的歴史と相関する2つの主要な甲羅形態を有しています。甲羅形態は、「サドルバック」（甲羅の前縁が鞍のように上向きにアーチ状になっている）から「ドーム型」（ドームのように丸みを帯びた凸面）まで、実に多岐にわたります。サドルバックゾウガメが頭部と前肢を甲羅の中に引き込むと、首の上に大きな無防備な隙間が残ります。これは、この構造の進化過程において捕食者がいなかったことを示しています。サンタクルス島のように、標高800メートル（2,600フィート）を超える湿潤な高地を持つ大きな島々では、地表近くに豊かな植生が見られます。[ 52 ]これらの環境に生息するゾウガメは、ドーム型の甲羅を持ち、体が大きく、首と四肢が短い傾向があります。サドルバックリクガメは、エスパニョーラ島やピンソン島など、餌やその他の資源が限られている、乾燥した生息地の標高 500 メートル (1,600 フィート) 未満の小島が起源です。[ 75 ]サ​​ンタクルス島には 2 つの系統のガラパゴスゾウガメが生息しています。観察すると、成長パターンや成長中に観察される形態学的変化が共通しているにもかかわらず、2 つの系統と 2 つの性別は、異なる甲羅の特徴に基づいて区別できると結論付けられます。系統は、椎甲板と胸甲板の形で異なります。メスの甲羅はオスよりも細長く幅広です。甲羅の形は成長とともに変化し、発生後期には椎甲板は狭くなり、胸甲板は大きくなります。

進化論的意味合い

首と四肢が比較的長いことと相まって、[ 26 ]珍しい鞍背型の甲羅構造は、垂直方向への到達範囲を広げるための適応であると考えられており、これにより、乾燥地帯に生育するオプンティア（ウチワサボテン）などの背の高い植物を食べることができる。[ 96 ]鞍背型のカメは縄張り意識が強く[ 91 ] [ 97 ]、ドーム型のカメよりも小型である。これは、限られた資源への適応である可能性がある。あるいは、大型のカメは雲や霧による低温に耐えられるため、高地での生息に適している可能性もある。[ 51 ]

競合する仮説としては、サドルバックのオスの特徴的な鞍型と長い四肢は、主に摂食への適応というよりも、二次的な性的特徴であった可能性があるというものがあります。メスをめぐるオスの競争は、体の大きさではなく、垂直方向の首の高さに基づく優位性ディスプレイによって決まります[ 51 ]（下記参照）。これは、サドルバックのオスがドーム型のオスよりも攻撃的であるという観察結果と相関しています[ 98 ] 。サドルバックの甲羅の歪みと四肢と首の伸長は、乾燥した環境での小型化の必要性と、優位性ディスプレイのための垂直方向の高いリーチとの間の進化的妥協点であると考えられます[ 51 ] 。

サドルバック型の甲羅は、乾燥した生息地で何度か独立して進化したと考えられます。[ 91 ]個体群間の遺伝的類似性が甲羅の形状と一致しないからです。[ 99 ]そのため、サドルバック型のリクガメは、必ずしもドーム型のリクガメよりも互いに近縁というわけではありません。形状は遺伝的背景の類似性ではなく、生態学的背景の類似性によって決まるからです。[ 51 ]

性的二形性

性的二形はサドルバック種で最も顕著で、オスは前頭部の開口部がより角度がつき、より高く、より鞍のような外観を呈する。[ 98 ]オスは一般的に尾が長く、後端が厚く凹んだ腹甲を持ち、交尾を容易にするため後端に突起部が厚くなっている。オスはメスよりも大きく、成鳥の体重は約272～317 kg（600～699ポンド）、メスは136～181 kg（300～399ポンド）である。[ 51 ]

行動

藻だらけの緑の屋外プールに少し浸かったカメ
プールで水浴びをするカメ

ルーティーン

リクガメは変温動物（冷血動物）であるため、夜明け後1～2時間日光浴をし、暗い殻を通して太陽の熱を吸収した後、1日8～9時間活発に餌を探し回ります。[ 44 ]休息場所と放牧場所の間を移動するのは主に早朝または夕方遅くです。時速0.3km（0.2mph）の速度で歩くことが観察されています。[ 89 ]

より大きく湿度の高い島々では、リクガメは季節ごとに低地（雨季には草原となる）と高地（最大標高610メートル[ 26 ]）の間を移動します。何世代にもわたって同じ移動ルートが利用されてきたため、下草の中に「リクガメハイウェイ」として知られる明確な道が作られました。[ 52 ]これらの湿度の高い島々では、ドームリクガメは群居性で、しばしば大きな群れで見られます。これは、より孤独で縄張り意識の強いサドルバックリクガメとは対照的です。

リクガメは泥沼や雨水でできた水たまりで休息することもあります。これは、涼しい夜間の体温調節と、蚊やダニなどの寄生虫からの身を守るためと考えられます。 [ 52 ]寄生虫対策として、緩い土の中で砂浴びをします。一部のリクガメは、夜間に張り出した岩の下に身を隠すことが観察されています。[ 100 ]  また、土や茂みの中にできた「パレット」と呼ばれる心地よい窪みで眠るリクガメも観察されています。アルセド火山などでは、同じパレットの場所を利用する地域特有のリクガメが、小さな砂地の穴を形成しています。[ 101 ]

ダイエット

口いっぱいに緑の葉っぱをくわえた大人のカメ。
餌を食べているカメ

リクガメは草食で、サボテン、草、葉、地衣類、ベリー、メロン、オレンジ、トウワタなどを食べます。[ 102 ] Hippomane mancinella（毒リンゴ）、固有種のグアバPsidium galapageium、ミズシダAzolla microphylla、アナナスTillandsia insularis、ガラパゴストマトSolanum cheesmaniaeを食べていることが記録されています。[ 103 ]若いリクガメは平均して 1 日に体重の 16.7% にあたる乾物を食べ、その消化効率は馬やサイなど後腸で発酵する草食哺乳類とほぼ同等です。[ 104 ]

リクガメは水分の大部分を露や植物（特にオプンティア・サボテン）の樹液から得ており、そのおかげで6ヶ月以上も水を飲まなくても生き延びることができます。また、食料と水を一切与えられなくても最長1年間生き延びることができ、[ 105 ]体脂肪を分解して副産物として水を生成することで生き延びています。リクガメの代謝は非常に遅いです。[ 106 ]喉が渇くと、大量の水を一気に飲み干し、膀胱と「首の付け根」（心膜[ 44 ]）に蓄えます。これらは船上での有用な水源でした。[ 105 ]乾燥した島では、リクガメは岩についた朝露を舐め、何世代にもわたるこの繰り返しによって岩に半球状の窪みが形成されています。[ 44 ]

感覚

チャールズ・ダーウィンは、カメの感覚について次のように述べています。「住民たちは、これらの動物は完全に耳が聞こえないと信じています。後ろを歩いている人の声など聞こえないはずです。静かに歩いているこの巨大な怪物を追い抜くと、私が通り過ぎると、突然頭と脚を引っ込め、シューという低い音を立てて地面に倒れる様子がいつも面白くて仕方ありませんでした。まるで死んだかのように。」[ 89 ]カメは耳が聞こえないわけではありませんが、[ 26 ]聴覚よりも視覚と嗅覚に頼ることが多いです。[ 52 ]

相互主義

リクガメはガラパゴスフィンチやマネシツグミのいくつかの亜種と共生関係にあります。鳥類は餌から恩恵を受け、リクガメは厄介な外部寄生虫を駆除します。[ 107 ]

フィンチの小集団が、カメに向かって大げさに地面を跳ね回り、このプロセスを開始します。カメは立ち上がり、首と脚を伸ばして準備完了の合図を送ります。これにより、フィンチは首、後ろ脚、総排泄腔、そして腹甲と甲羅の間の皮膚など、通常は届かない部位にまで届きます。

一部のカメは、この相利共生関係を利用して、毛繕いをしようとする鳥を捕食することが観察されています。鳥は立ち上がり、四肢を伸ばした後、カメの下を覗き込むと、カメは突然四肢を引っ込めて鳥を平らに倒し、捕食します。その後、カメは後退して鳥を捕食します。これはおそらく、餌にタンパク質を補給するためでしょう。[ 108 ]

首を伸ばした2匹のカメ
優位性を示す一対のオスのカメ

交尾

交尾は年間を通して行われますが、湿度の高い高地では雨季の2月から6月にかけて季節的にピークを迎えます。[ 52 ]交尾期に成熟したオス同士が出会うと、儀式的な優位性を示すかのように互いに向き合い、脚で立ち上がり、口を大きく開けて首を伸ばします。時折、頭を噛むこともありますが、通常は体格の小さい方が後ずさりし、勝者に交尾の権利を譲ります。この行動は、より攻撃的で首が長いサドルバック亜種で最も顕著です。[ 98 ]

交尾の前兆は非常に攻撃的で、オスは自分の甲羅でメスの甲羅を力強く突き上げ、足を噛みます。[ 64 ]交尾は厄介な行為で、オスは斜めの姿勢でバランスを保つために体を伸ばし、緊張させなければなりません。オスの甲羅の裏面が凹んでいるため、メスの甲羅の上にまたがる際にバランスを保つことができ、また、オスのペニスが収まっている総排泄腔をメスの拡張した総排泄腔に近づけることができます。交尾中、オスは嗄れた唸り声やうなり声を発し、[ 100 ]「リズミカルなうめき声」と表現されます。[ 52 ]これはカメが発する数少ない発声の一つです。他の音としては、攻撃的な遭遇時、体勢を立て直そうともがく時、そして無理やり空気を吐き出して甲羅の中に引っ込む際にシューという音を発します。[ 109 ]

ツアーガイドがカメの卵と小さなカメを持ち上げています。卵は手のひらに心地よく収まっています。球形で、ビリヤードの玉ほどの大きさです。表面は滑らかで白く、薄く土が付着しています。カメはもう一方の手で卵の上に持ち上げられています。カメの幅は卵の幅よりわずかに広いだけです。
子ガメと卵

産卵

メスは7月から11月にかけて数キロメートルも旅をして、乾燥した砂浜の営巣地にたどり着きます。巣掘りは大変骨の折れる作業で、メスは1日に数時間、何日もかけて行います。[ 52 ]巣掘りは後ろ足だけを使って盲目的に30cmの深さの円筒形の穴を掘り、その中にリクガメは最大16個の球形で殻が硬い卵を産みます。卵の重さは82～157gで[ 44 ]、ビリヤードの玉ほどあります。[ 87 ]ドーム型の個体群の平均産卵数（サンタクルス島のC. porteriでは1産卵あたり9.6個）は、サドルバック型の個体群の平均産卵数（ピンソン島のC. duncanensisでは1産卵あたり4.6個）よりも大きいという観察結果もあります。[ 45 ]メスは巣穴に土と尿を混ぜて泥の栓を作り、腹甲でしっかりと押さえて巣を密閉し、太陽の光で孵化させる。メスは1シーズンに1～4個の卵を産む。孵化した子ガメの性別は温度によって決まり、巣の温度が低いほどオスが多く、温度が高いほどメスが多く生まれる。これは孵化時間と密接に関係しており、早めに産まれた卵は涼しい季節に孵化し、孵化期間が長くなる（オスが多く生まれる）一方、遅く産まれた卵は暑い季節に孵化期間が短くなる（メスが多く生まれる）からである。[ 110 ]

幼少期と成熟

Young animals emerge from the nest after four to eight months and may weigh only 50 g (1.8 oz) and measure 6 cm (2.4 in).[52] When the young tortoises emerge from their shells, they must dig their way to the surface, which can take several weeks, though their yolk sac can sustain them up to seven months.[87] In particularly dry conditions, the hatchlings may die underground if they are encased by hardened soil, while flooding of the nest area can drown them. Subspecies are initially indistinguishable as they all have domed carapaces. The young stay in warmer lowland areas for their first 10–15 years,[44] encountering hazards such as falling into cracks, being crushed by falling rocks, or excessive heat stress. The Galápagos hawk was formerly the sole native predator of the tortoise hatchlings; Darwin wrote: "The young tortoises, as soon as they are hatched, fall prey in great numbers to the buzzard".[89] The hawk is now much rarer, but introduced feral pigs, dogs, cats, and black rats have become predators of eggs and young tortoises.[111] The adult tortoises have no natural predators apart from humans; Darwin noted: "The old ones seem generally to die from accidents, as from falling down precipices. At least several of the inhabitants told me, they had never found one dead without some such apparent cause".[89]

Sexual maturity is reached at around 20–25 years in captivity, possibly 40 years in the wild.[112] Life expectancy in the wild is thought to be over 100 years,[113][114] making it one of the longest-lived species in the animal kingdom. Harriet, a specimen kept in Australia Zoo, was the oldest known Galápagos tortoise, having reached an estimated age of more than 170 years before her death in 2006.[115] Chambers notes that Harriet was probably 169 years old in 2004, although media outlets claimed the greater age of 175 at death based on a less reliable timeline.[116]

Evolutionary history

ガラパゴスゾウガメのすべての亜種は、南米大陸から水上分散によって到達した共通の祖先から進化した。遺伝子研究により、アルゼンチンとパラグアイに生息するチャコゾウガメが現生種の中で最も近い近縁種であることがわかった。 [ 18 ]創始者の最小個体群は、妊娠した雌か繁殖中のつがいであった。[ 18 ] 1000 km の海洋の旅を生き延びられたのは、ゾウガメが浮力を持ち、首を水面上に出して呼吸でき、食料や真水がなくても数ヶ月生き残ることができるためである。[ 35 ]ゾウガメは泳ぎが苦手なので、この旅は、本土からガラパゴス諸島に向かって西に流れるフンボルト海流によって促進された受動的な旅だったと考えられる。 [ 75 ] Chelonoidis属の祖先は、漸新世に同様にアフリカから南米へ分散したと考えられている。[ 35 ]

ガラパゴスゾウガメに最も近い現生種（ただし直接の祖先ではない）はチャコゾウガメ（Chelonoidis chilensis）で、南米に生息するはるかに小型の亜種である。C . chilensisとC. nigerの分岐は、おそらく1195万年から2500万年前に起こったと考えられており、これは500万年前の火山活動による最古の現生ガラパゴス諸島の形成に先立つ進化的出来事である。[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]ミトコンドリアDNA分析によると、現存する最古の島々（エスパニョーラ島とサンクリストバル島）が最初に定住地となり、これらの個体群が地元の海流に乗って「飛び石」のように分散し、若い島々に定着したと考えられる。[ 120 ] [ 121 ]孤立した島々間の遺伝子流動が制限された結果、個体群は現代亜種に見られるような分岐した形態へと独立して進化した。亜種間の進化的関係は、島々の火山の歴史を反映している。[ 18 ]

ダーウィンの進化論の発展

チャールズ・ダーウィンの30歳くらいの4分の3の肖像画。額の高いところからまっすぐな茶色の髪が伸び、長い横ひげを生やし、静かに微笑み、襟の広いジャケット、ベスト、そしてクラバットの高い襟を着ている。
チャールズ・ダーウィンの若き日、おそらくガラパゴス諸島訪問後のもの

チャールズ・ダーウィンは1835年にビーグル号の2回目の航海でガラパゴス諸島を5週間訪れ、サンクリストバル島（チャタム島）とサンティアゴ島（ジェームズ島）でガラパゴスゾウガメを観察しました。 [ 122 ]ガラパゴスゾウガメはダーウィンの著作や日記に何度も登場し、進化論の発展に役割を果たしました。

ダーウィンは航海の記録の中でこう書いている。

この群島の自然史において、私がまだ最も注目すべき点に気づいていないのは、それぞれの島にかなりの割合で異なる生物が生息しているということです。私がこの事実に初めて気づいたのは、副総督のローソン氏が、カメは島によって異なり、どの島から持ち込まれたのか確実に見分けられると述べた時でした。… 前述のように、島民たちはそれぞれの島のカメを区別でき、大きさだけでなく他の特徴も異なると述べています。ポーター船長は、チャールズ島とそれに最も近い島、フッド島のカメは、甲羅の先端が厚く、スペインの鞍のように反り返っているのに対し、ジェームズ島のカメはより丸く、黒く、調理するとより美味しいと述べています。[ 123 ]

島々の間のカメの違いの重要性は、手遅れになるまで彼には重要だとは思えなかった。彼は続けた。

私はしばらくの間、この記述に十分な注意を払っていなかったため、既に二つの島のコレクションを部分的に混同していました。約80～90マイル離れており、ほとんどが互いに視界内にあり、全く同じ岩石で形成され、非常に似た気候下にあり、ほぼ同じ標高にある島々が、異なる居住者を抱えているとは夢にも思いませんでした。[ 123 ]

ビーグル号はガラパゴス諸島から30頭以上の成体のゾウガメを甲板に積んで出航したが、これらは科学的研究用ではなく、太平洋横断のための新鮮な食肉供給源であった。甲羅や骨は海に投げ捨てられ、仮説を検証するための残骸は残されなかった。 [ 124 ]この見落としの原因として、ダーウィンがサン・クリストバル島[ 126 ] ( C. chathamensis ) とサンティアゴ島[ 127 ] ( C. darwini ) のゾウガメしか見たことがないと報告していることが示唆されている[ 125 ]。これらのゾウガメはどちらも甲羅の形状が中間的で、形態的に特に違いはない。ダーウィンはフロレアナ島にも訪れたが、そこで発見された亜種のC. niger は既に絶滅寸前であり、成体ゾウガメを見た可能性は低い。[ 42 ]

ダーウィンの同僚である FG キングによる HMSビーグル号の線画: ガラパゴスゾウガメが船倉の下に積み重ねられていた。

しかし、ダーウィンは比較対象として、異なる島から採取した4匹の生きた幼体の標本を持っていた。これらは、ダーウィン自身（サンサルバドル島）、船長のフィッツロイ（エスパニョーラ島から2匹）、そして召使いのシムズ・コビントン（フロレアナ島から）が採取したペットのカメだった。[ 128 ]残念ながら、標本は形態的差異が現れるほど成熟していなかったため、各島に独自の変種が存在するかどうかを判断することはできなかった。[ 129 ]大英博物館にもいくつかの標本が所蔵されていたが、ガラパゴス諸島内での由来は不明だった。[ 130 ]しかし、パリ自然史博物館の成熟したカメを見た博物学者ガブリエル・ビブロンとの会話から、ダーウィンは異なる変種が存在することを確信した。[ 131 ]

ダーウィンは後に、ガラパゴス諸島での観察と亜種の変態の可能性を結びつける 最初の暫定的な声明の中で、異なるカメの形態をマネシツグミの形態と比較した。 [ 132 ]

スペイン人は、体の形、鱗の形、そして全体の大きさから、どの島からカメが持ち込まれたかをすぐに判断できるという事実を思い起こすと、これらの島々が互いに見える範囲にあり、これらの鳥が住む動物の数はわずかで、構造がわずかに異なり、自然界で同じ場所を占めているのを見ると、これらは単なる変種ではないかと疑わざるを得ない…もしこれらの発言に少しでも根拠があれば、群島の動物学を研究する価値は十分にあるだろう。なぜなら、そのような事実は亜種の安定性を揺るがすからである。[ 133 ]

亜種の可変性に関する彼の見解は、彼のノートに次のように述べられている。「別々の島に住む動物は、少し異なる環境で十分長い間隔離されていれば、異なる動物になるはずだ。ガラパゴスゾウガメ、マネシツグミ、フォークランドギツネ、チロエギツネ、イギリスノウサギとアイルランドノウサギ。」[ 134 ]これらの観察は、亜種は個別に作られたという当時の一般的な見解に対する反例となった。

ダーウィンもまた、これらの「大洪水以前の動物たち」[ 126 ]が娯楽の源であることを見出した。「私は頻繁に彼らの背中に乗り、甲羅の後ろの部分を数回叩くと、彼らは立ち上がって歩き去った。しかし、バランスを保つのは非常に困難だった」[ 89 ] 。

保全

人間による食用としてのリクガメの乱獲が何度か繰り返された結果、野生個体数は16世紀に初めて発見された当時の約25万頭[ 114 ]から、1974年の調査では3,060頭まで減少しました。その後、近代的な保全活動により、リクガメの個体数は19,317頭（1995～2009年の推定値）まで回復しました。[ 135 ]

亜種C. n. nigerは19世紀に人間の乱獲によって絶滅しました。別の亜種C. n. abingdoniiは、2012年6月24日に、世界で「最も希少な生物」と称されるロンサム・ジョージという名の雄の最後の個体が飼育下で死亡したことで絶滅しました。[ 136 ]他の生き残った亜種はすべて、IUCNによって保全状況において少なくとも「危急種」、場合によってはそれ以上に高いレベルに指定されています。[ 137 ]

C. n. ポルテリ

歴史的搾取

20世紀までに推定20万頭が捕獲された[ 44 ] 。比較的動きにくく無防備なリクガメは、船上で生きたまま捕獲・飼育された。船上では、少なくとも1年間は餌や水なしで生き延びることができた（逸話的な報告では2年間生き延びた個体もいる[ 138 ]）。貴重な新鮮な肉を提供し、薄めた尿と首袋に蓄えた水は飲料水として利用できた。17世紀のイギリスの海賊、探検家、博物学者ウィリアム・ダンピアは、「リクガメは非常に大きく、太っていて、とても甘いので、これほど喜んで食べる雌はいない」と記している[ 139 ]。一方、イギリス海軍のジェームズ・コルネット艦長は、「どんな服装であれ、このリクガメは我々全員が今まで食べた中で最も美味しい食べ物だと考えていた」と記している。[ 140 ]アメリカ海軍のデビッド・ポーター大佐は、「ガラパゴスゾウガメを一度味わってから、他の動物性食品の評価は大きく下がった。この動物の肉は消化が最も良く、他のどの食品よりも大量に食べても、少しも不便を感じない」と述べた。[ 105 ]ダーウィンは肉にそれほど熱心ではなく、「胸当てを肉付きのままローストしたもの（ガウチョが「肉を焼く」ように）は非常に美味しい。若いゾウガメは素晴らしいスープになるが、それ以外は私の口には合わない」と書いている。[ 141 ]

17世紀、海賊は南米本土のスペイン植民地を攻撃する前に、ガラパゴス諸島を補給、食料と水の補充、船舶の修理の拠点として使い始めました。しかし、ガラパゴス諸島は交通量の多い航路から遠く、貴重な天然資源もほとんどなかったため、この時点ではガラパゴスゾウガメは生存に苦労しませんでした。そのため、どの国からも領有権を主張されず、無人で地図にも載っていない状態のままでした。比較すると、インド洋の島々に生息するゾウガメは17世紀後半にはすでに絶滅の危機に瀕していました。[ 142 ] 1790年代から1860年代にかけて、捕鯨船とオットセイ漁師は、それ以前の海賊よりもはるかに多くのゾウガメを組織的に収集しました。[ 143 ]一部は食用とされ、19世紀後半以降はエクアドル本土への高値での販売を目的とした高級「亀油」採取のために、さらに多くの亀が捕獲されました。[ 144 ] 1831年から1868年までの捕鯨船の航海日誌には、合計1万3000頭以上の亀が記録されており、1830年以前には推定10万頭が捕獲されました。[ 138 ]沿岸域での亀の捕獲が最も容易であったため、産卵期にはメスの亀が枯渇するリスクが最も高かったのです。捕鯨船による亀の捕獲は、自らが生み出した亀の希少性と、より安価なエネルギー源である原油との競争により、最終的に停止しました。[ 145 ]

1849年のカリフォルニア・ゴールドラッシュの勃発に伴い、ガラパゴスゾウガメの乱獲は劇的に増加しました。[ 146 ]金鉱労働者の食料として、サンフランシスコ、サクラメント、そしてアルタ・カリフォルニアのゴールドラッシュ期の様々な町にゾウガメやウミガメが輸入されました。また、カリフォルニア州サンフランシスコにあるゴールドラッシュ時代の遺跡、トンプソンズ・コーブ（CA-SFR-186H）からも、ガラパゴスゾウガメとウミガメの骨が発見されました。[ 147 ]

19世紀初頭の島々への入植開始とともに個体数の減少が加速し、食肉目的の無秩序な狩猟、農業のための生息地の伐採、外来哺乳類の亜種の導入につながりました。[ 45 ]野生化したブタ、イヌ、ネコ、クマネズミはカメの卵や幼生を捕食するようになり、ヤギ、ロバ、ウシは放牧地を巡って競争し、巣を踏み荒らしました。19世紀半ばのフロレアナ亜種の絶滅は、比較的小さな島の流刑地のための狩猟、放牧地であった高地の農地や果樹園への転換、そして野生哺乳類の導入といった複合的な圧力が原因とされています。[ 148 ]

1888年から1930年の間に、科学的収集遠征により661匹のカメが捕獲され、1990年以降は120匹以上のカメが密猟者によって捕獲されています。観光産業の急速な拡大と島々の人間の居住地の拡大により、脅威は今日も続いています。[ 149 ]ダーウィンが最初に到着した当時は15種類の亜種が存在していましたが、現在は11亜種にまで減少しています。[ 150 ]

脅威

  • 外来哺乳類
  • 密猟者
  • 生息地の破壊
  • カメを脆弱にする特徴
    • 成長率の低さ
    • 性成熟の遅れ
    • ガラパゴス諸島でのみ見られる
    • 体が大きく動きが遅い[ 150 ]

コレクション ガラパゴス諸島のリクガメは燃料用の石油を採取するために乱獲されただけでなく、数が減るにつれて人々はコレクションとしてリクガメを所有するためにお金を払い始めたり、博物館に展示されたりするようになった。[ 151 ]

現代の保存

サンタクルス島のガラパゴスゾウガメ（ガラパゴス諸島）
ガラパゴス諸島サンタクルス島のガラパゴスゾウガメ

残存するリクガメの亜種は、IUCNの分類では野生絶滅から危急種に分類されています。成長速度の遅さ、性成熟の遅さ、そして島嶼固有種であることから、保護活動家の支援がなければ、これらのリクガメは特に絶滅の危険性が高くなります。[ 74 ]ガラパゴスゾウガメは、ガラパゴス諸島全体の保護活動において、 最も重要な種となっています。

2頭のガラパゴスゾウガメが手前に陣取っており、数フィート後ろにいる数人の観光客を気に留めていないようだ。観光客たちは様々なサングラスや日よけ帽を身に着け、ほとんどがデジタルカメラでゾウガメの写真を撮っている。
チャールズ・ダーウィン研究所でカメを観察する観光客
法的保護

ガラパゴスゾウガメは現在厳しく保護されており、絶滅のおそれのある野生動植物の亜種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書 I に掲載されている。[ 37 ]この掲載は、分類群およびその製品の取引が批准国による厳格な規制の対象となり、主に商業目的の国際取引が禁止されることを規定している。 1936年、エクアドル政府はゾウガメを保護亜種としてリストした。 1959年には、ガラパゴス諸島のすべての無人地域を国立公園に指定し[ 152 ] 、チャールズ・ダーウィン財団を設立した。 1970年には、島からの多くの亜種（ゾウガメとその卵を含む）の捕獲または除去が禁止された。[ 153 ]エクアドルゾリクガメの取引を完全に阻止するため、エクアドル産ゾリクガメ（飼育下、野生、大陸産、島嶼産を問わず）の輸出が違法となった。輸出禁止に伴い、公法91-135（1969年）に基づき、アメリカ合衆国への輸入も自動的に禁止された。[ 154 ] 1971年のエクアドル法令により、国立公園内の生物、岩石、その他の自然物を損傷、除去、改変、または妨害することは違法となった。[ 155 ]

飼育下繁殖

1959年にガラパゴス国立公園とCDFが設立され、ゾウガメの個体群状況の見直しが始まりました。当初14個体あった個体群のうち、現存するのはわずか11個体で、そのほとんどが絶滅の危機に瀕していたか、あるいは既に絶滅の危機に瀕していました。巨大ゾウガメの繁殖・飼育プログラムは、ピンソン島の個体群の状況に対応するために開始されました。ピンソン島では、老齢のゾウガメが200頭未満しか確認されていませんでした。孵化したばかりのゾウガメはすべて、おそらく1世紀以上もの間、外来種のクマネズミに殺されていました。支援がなければ、この個体群はいずれ消滅してしまうでしょう。個体群を支えているのは、ゾウガメの長寿だけだったのです。[ 156 ]近親交配による悪影響に対する遺伝的耐性も、もう一つの理由でしょう。[ 151 ]

繁殖・放流プログラムは1965年に開始され、絶滅危惧種8亜種のうち7亜種の個体数を、より危険度の低いレベルまで回復させることに成功しました。若いリクガメは、島々の複数の繁殖センターで飼育され、脆弱な初期成長期における生存率向上に努めています。卵は絶滅の危機に瀕した営巣地から採取され、孵化した子ガメは4～5年間飼育下で成長し、成体まで生存する可能性がはるかに高い体格に成長した後、本来の生息地へ放流されます。[ 111 ] [ 135 ]

最も顕著な個体数の回復は、ほぼ確実に絶滅から救われたエスパニョーラリクガメ（ C. n. hoodensis ）の個体数回復であった。個体数はオス3匹、メス12匹にまで激減し、広範囲に分散していたため、野生では交尾が行われていなかった。[ 157 ]例えばロンサム・ジョージというリクガメの1匹を繁殖させようとする試みが実を結ばなかったのは、出生後の兆候が欠如していたことと、[ 158 ]島内でどの遺伝的亜種と交尾するのが最も適しているかについての混乱が原因と推測されている。[ 18 ]残った15匹のリクガメは1971年に飼育下繁殖プログラムのためにチャールズ・ダーウィン研究所に連れてこられ、 [ 159 ]その後33年間で1,200匹を超える子孫が生まれ、故郷の島に放されて以来、自然繁殖を開始している。[ 160 ] [ 161 ]リクガメの1匹であるディエゴは、フーデンシス亜種の驚異的な回復の主な推進力の1つであり、350〜800匹の子孫をもうけています。[ 162 ]

島の復元

ガラパゴス国立公園局は、野生化した捕食動物や競争相手を体系的に駆除しています。ピンタ島を含む島々におけるヤギの駆除は、無線位置特定用の首輪をつけた「ユダヤギ」を用いて群れを見つけるという手法で行われました。射手たちはユダヤギ以外のヤギを射殺し、数週間後に再び戻って「ユダヤギ」を探し出し、それが移動していた群れを射殺しました。ピンタ島からヤギが除去されたのは、30年にわたる駆除キャンペーンの後です。これは、地上からの駆除方法を用いた島嶼部のヤギ個体群の最大の駆除となりました。最初の狩猟活動（1971～1982年）では、4万1000頭以上のヤギが除去されました。[ 163 ]このプロセスは、「ユダヤギ」だけが残るまで繰り返され、その後、ユダヤギは殺処分されました。[ 164 ]その他の対策としては、サンクリストバル島からの犬の駆除や、野生化したブタから保護するための巣のフェンス設置などが挙げられます。[ 111 ]

現在、かつてリクガメが生息していた島々に再び生息する動物を出現させ、生態系を人間が到着する前の状態に戻す取り組み（島の復元）が進められている。リクガメはキーストーン種であり、生態系エンジニアとして機能している[ 164 ] 。植物の種子散布、低木の踏みつけ、下層の植生の伐採（光が差し込み、発芽を促す）を助けている。ヒタキなどの鳥はリクガメに止まり、その周りを飛び回り、低木から追い出した昆虫を捕食する。[ 87 ] 2010年5月、39匹の雑種由来の不妊手術を受けたリクガメがピンタ島に導入された。これは、38年前のロンサム・ジョージ号の撤退以来、同島に導入された最初のリクガメであった。[ 165 ]不妊のリクガメが放流されたのは、将来、繁殖可能なリクガメが放流された場合に亜種間の交雑の問題を回避するためである。最近、C. n. abingdoniiの雑種リクガメが確認されたことで、適切な個体を特定し、この島に移植することで、ピンタ島に元々生息していた個体のおおよその遺伝的構成が最終的に復元されることが期待されている。[ 72 ]飼育下の個体が絶滅した元の個体の子孫であることが判明しているため、このアプローチは将来、フロレアナ島を「再移植」するために用いられる可能性がある。[ 68 ]コンサベーション・インターナショナル・エクアドルが実施する、バイオセキュリティと生態系の回復に焦点を当てた地球環境ファシリティのプロジェクトには、サンタフェ島へのリクガメの移植も含まれている。[ 166 ]

応用科学

ガラパゴスゾウガメ移動生態学プログラムは、マックスプランク鳥類学研究所のスティーブン・ブレイク博士が調整する共同プロジェクトである。その目的は、最先端の応用科学を実施し、ゾウガメをベースにした啓発的なアウトリーチおよび教育プログラムを開発することにより、ガラパゴス国立公園が効果的にゾウガメを保護するのを支援することである。2009年以来、プロジェクトチームは衛星タグでゾウガメを追跡することにより、その動きを分析してきた。2014年11月の時点で、チームは3つの島で4亜種のゾウガメ83頭にタグを付けた。彼らは、主に植生の可用性と質の季節的な変化に応じて、ゾウガメが火山を上下に移動することを明らかにした。[ 167 ] 2015年に、彼らは英国のガラパゴス保全トラストの支援を受けて、孵化したばかりのゾウガメと若いゾウガメの動きを追跡し始めた。[ 168 ]

参照

注記

  1. ^個々の島々を示す最初の航海図は、1684年に海賊アンブローズ・カウリーによって作成されました。彼は仲間の海賊やイギリス貴族にちなんで島々に名前を付けました。近年、エクアドル政府はほとんどの島々にスペイン語の名前を付けました。スペイン語の名称は公式名称ですが、多くの研究者は、特にダーウィンが訪れた当時に使用されていた古い英語の名称を使い続けています。この記事ではスペイン語の島名を使用しています。

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