茅天山頁岩

毛天山頁岩
地層範囲：カンブリア紀第3期、瓊州竹仙期以下
茅天山頁岩の露頭、澄江生物相の発見地
タイプメンバー
単位チウンチュス層
エリア10,000 km 2 (3,900平方マイル)の倍数
厚さ50メートル（160フィート）
岩石学
主要なシェール
他の泥岩
位置
座標北緯26度42分 東経108度24分 / 北緯26.7度、東経108.4度 / 26.7; 108.4
おおよその古座標北緯28度06分 東経154度18分 / 北緯28.1度、東経154.3度 / 28.1; 154.3
地域雲南省城江県
国中国
タイプセクション
名前の由来茅天山
位置茅天山
地域雲南省城江県
国中国

茅天山頁岩（中国語：簡体字：帽天山页岩、中国語：帽天山頁岩、ピンイン：Màotiānshān yèyán ）は、チウンチュス層[ 2 ]または黒林埔層[ 3 ]に含まれる前期カンブリア紀の堆積性鉱床群であり、化石化した生物やその痕跡が非常に良好な状態で保存されていることで知られるコンセルヴァト・ラーゲルシュテッテン（Lagestätten ）で有名である。茅天山頁岩は、世界で約40か所あるカンブリア紀の化石産地の一つで、カナダのブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩の化石に匹敵する、滅多に保存されない非鉱物化軟組織の非常に良好な保存状態を示している。中国雲南省澄江県にある茅天山（中国語：帽天山、ピンイン：Màotiānshān、直訳すると「帽子天山」）にちなんで名付けられ、中国南部の「エオレドリヒア・五亭石地帯」内にあります。[ 4 ]この層内の512ヘクタール（1,270エーカー）の地域は澄江化石遺跡として知られ、 2012年にユネスコの世界遺産に登録されました。[ 5 ]

最も有名な生物群集は、澄江に散在する複数の化石遺跡から澄江生物群と呼ばれています。澄江ラーゲルシュテッテの年代は地元では瓊州期（Qiongzhusian）と呼ばれ、これは前期カンブリア紀中期のシベリア層序における後期アトダバニアン期と相関しています。[ 6 ] [ 7 ] 頁岩は5億1800 万年前以下の年代です。[ 1 ]

バージェス頁岩とともに、茅天山頁岩は「カンブリア紀の『爆発』を知るための最良の窓」[ 8 ]として注目されており、特に脊索動物の起源について[ 9 ]が注目されている。

歴史と科学的意義

この地域の化石は10世紀初頭から知られていましたが、澄江がその保存状態の良さで初めて認識されたのは、1984年に三葉虫の軟体動物であるナラオイ科のミシュウアが発見されたときでした。それ以来、この産地は世界中の科学者によって集中的に研究され、新たな発見が絶えずもたらされ、その解釈をめぐる広範な科学的議論を引き起こしてきました。この間、分類群は改訂されたり、異なるグループに再割り当てされたりしました。解釈はグループの系統発生に多くの改良をもたらし[ 10 ] [ 11 ]、さらには原始的な後口動物の新しい門であるベツリコリア門の設立にもつながりました[ 12 ] [ 13 ]。

澄江生物相にはバージェス頁岩で見つかる動物グループがすべて含まれているが、1000万年も古いため、バージェス頁岩の動物相単独よりも、カンブリア紀前期に後生動物がより早く、より速く多様化したという推論をより強く裏付けている。極めて多様な動物群集が保存されていることから、茅天山頁岩は初期多細胞生物、特にすべての脊椎動物を含む脊索動物門のメンバーの進化を理解する上で世界で最も重要なものとなっている。澄江の化石は原生代から顕生代への転換期より古い、最も古い多様な後生動物群集を構成しており、したがって、カンブリア爆発として知られる生命の明らかに急速な多様化を理解するための化石記録の最良のデータソースである。

澄江生物群の中で最も興味深い場所の一つは、数百もの幼生標本が発見されている海塩ラーガーシュテッテです。このユニークな場所は、ほとんどの動物群の進化に関する洞察を提供し、カンブリア紀における他に類を見ない堆積物となっています。[ 14 ]

IUGS地質遺産

国際地質科学連合（IUGS）は、「澄江の化石は、初期カンブリア紀における後生動物の急速な多様化という根本的に重要な記録を示す比類のないものである」として、2022年10月に発表された世界中の100の「地質遺産」のリストに「カンブリア紀澄江の化石遺跡とラーガーシュテッテ」を含めた。同連合は「IUGS地質遺産」を「国際的に科学的に重要な地質学的要素やプロセスを有し、参考資料として使用され、歴史を通じて地質科学の発展に大きく貢献した重要な場所」と定義している。[ 15 ]

世界遺産

この層内の512ヘクタール（1,270エーカー）の地域は澄江化石遺跡として知られ、 2012年にユネスコの世界遺産に登録されました。[ 5 ]

保存とタフォノミー

Maotianshania cylindrica、化石線虫、カンブリア紀前期、澄江茅天山頁岩

化石は瓊竹寺累層の圓山部層にある厚さ50メートル（160フィート）の泥岩層で発見されている。圓山部層は広大で、雲南省東部の1万平方キロメートル（3,900平方マイル）を超える範囲に及び、化石を産出する露頭が数多く散在している。地層の研究は、海面変動や地殻変動を伴う熱帯環境と一致している。この地域は泥底の浅い海であったと考えられている。保存されている動物相は主に底生動物で、周期的な混濁流によって埋もれた可能性が高い。なぜなら、ほとんどの化石に死後輸送の証拠が見られないことからである。より若いバージェス頁岩の化石と同様に、古環境が非鉱物化石の柔らかい体の部分の保存を可能にした。化石は厚さ1インチ未満という薄い層で発見されている。柔らかい部分はアルミノケイ酸塩膜として保存されており、多くの場合、酸化鉄の含有量が高く、精巧な細部が見られます。

澄江層は風化が非常に進んでおり、比重が低い（つまり非常に軽量である）ことからもそれがわかる。[ 16 ]生痕化石が豊富に存在する。[ 17 ]

澄江の動物相

ハイコウエラ lanceolata、雲南省城江県毛天山頁岩

澄江の生物相は極めて多様な動物群から成り、2006年6月現在、文献には約185種が記載されています。そのうち約半数は節足動物で、後期節足動物に特徴的な硬質の鉱物で強化された外骨格を持つものはごくわずかです。澄江で知られる生物のうち、硬い殻を持つのはわずか3%程度です。そのほとんどは三葉虫（5種）で、その全てから脚、触角、その他の軟体部の痕跡が発見されており、これは化石記録において極めて稀な事例です。海綿動物門（海綿動物、15種）と鰓囊動物門（16種）も豊富に存在します。その他の門としては、腕足動物門、毛顎動物門、刺胞動物門、有櫛動物門、棘皮動物門、海綿動物門、線虫綱、有鉤動物門、脊索動物門が挙げられる。軟体動物としてはウィワクシア属が含まれる可能性がある。[ 18 ]

動物の約8分の1は、類縁関係が不明瞭な問題のある形態であり、その中には、カンブリア紀の底生環境の急速な変化に伴い、短期間しか生き残れなかった進化実験段階のものも含まれている可能性がある。澄江は、初期の汎節足動物を多く含むロボポディア属[19]の最も豊富な産地であり、ルオリシャニア属、パウキポディア属、カルディオディクティオン属、ハルキゲニア属（バージェス頁岩からも知られる）、ミクロディクティオン属、オニコディクティオン属の6属が代表的である 。

澄江産の化石の中でおそらく最も重要なのは、脊索動物門（すべての脊椎動物が属する門）に属する8種の化石でしょう。最も有名なのはミロクンミンギアで、おそらく非常に原始的な無顎類（顎のない魚類）です。ミロクンミンギアに類似するのは、同じく原始的な魚類に似た動物である ハイコウイクティス・エルカイクネンシスです。

謎に包まれたユンナノゾーン・リビダムについては、幹頭索動物、幹または冠半索動物、有頭動物、幹後口動物、幹左右相称動物、歩行動物など、幅広い類縁関係が提唱されている。[ 20 ] 当初ハイコウエラ（後にユンナノゾーンのジュニアシノニムとされた属）と同定された標本[ 21 ]には、識別可能な心臓、背側および腹側大動脈、鰓糸、脊索（神経索）など、いくつかの脊索動物の特徴が見られる。[ 22 ] 2024年の研究では、ユンナノゾーンは脊索動物の幹に沿って位置づけられた。[ 23 ]

もう一つの盛んに議論されているグループは、 1987年のVetulicolaの発見に始まったVetulicoliaである。Vetulicolaの澄江における近縁種には、 BeidazoonとDidazoonidsが含まれる。Heteromorphus はBurgess ShaleのBanffiaとより近縁であるが、HeteromorphusとBanffiaもvetulicoliansであると考えられている。[ 24 ] Vetulicolaはもともと甲殻類節足動物として記載されたが、後にDG Shuによって原始的後口動物の新しい門として設立された。[ 8 ] 近年、大多数の研究者はvetulicoliansを基質脊索動物と見なすようになり、[ 25 ] 2024年の研究ではvetulicoliansを基底脊索動物の進化段階に位置付け、Yunnnanozoonがそれに続くとされた。[ 23 ] 別の提案では、ベツリコリア類をホヤ類の姉妹群としている。[ 26 ]ベツリコリア類は、濾過摂食者か腐食動物のいずれかの遊泳動物であったと考えられている。[ 27 ]

澄江生物群には、系統分類に関して問題のある動物が24種ほど存在する。中でも、カンブリア紀初期に恐るべき捕食者として名を馳せたとされる「アノマロカリス」サロンが最も有名であるが、後にこの種はHoucaris saronとInnovatiocaris maotianshanensisに再分類されている。Shu (2006)は最近、Stromatoveris psygmoglenaをエディアカラ紀の葉状体とカンブリア紀の有櫛動物の間のミッシングリンクとなる可能性のある左右相称動物として記載した。Cambrocornulitusは管状の殻を持ち、おそらく生物鉱物化していた。cornulitids科や冠毛動物と類似性を持つ。[ 28 ]

澄江の生物相は、酸素が豊富なデルタ前面環境に生息していたと考えられており、高い堆積速度と塩分濃度の大きな変動が主な環境ストレス要因となっている。[ 29 ]

関山の生物相

中国南部の雲南省に位置し、地質学的に異なるカンブリア紀第4期の武龍清層に含まれる関山生物相もバージェス頁岩型の化石ですが、澄江生物相よりわずかに新しく、5億1500万～5億1000万年前とされています。[ 30 ] [ 31 ]腕足動物が最も多く見られ、[ 32 ]三葉虫がそれに続きます。その他の種は海綿動物、チャンセロリス類、刺胞動物、有櫛動物、鰓曳動物、葉足動物、節足動物、アノマロカリス類、ハイオリス、軟体動物、腕足動物、棘皮動物、藻類、ベツリコリア類に属します。また、最も古いエオクリノイド、未確認の軟体動物、豊富な生痕化石も存在します。[ 33 ]

関山生物相は澄江生物相の後継種とみなされており[ 31 ]、多くの種を共有している。特異な種には、Guangweicaris[34]やAstutuscaris[35]といった節足動物や、 Vetulicola gantoucunensis [ 36 ]やV. longbaoshanensis [ 37 ]といったベツリコリア類が含まれる。

参照

参考文献

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