バット
飛翔性哺乳類の目

コウモリ
生息範囲5200万年[1] –現在
タウンゼントオオミミコウモリ、Corynorhinus townsendii
科学的分類 この分類を編集
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 哺乳綱
クレード 陰嚢動物門
クレード 後翼手目
目 翼手目
ブルーメンバッハ、1779
亜目

（現在）

（伝統的）：

コウモリ類の世界的分布

コウモリ（翼手目 / k aɪ ˈ r ɒ p t ər ə /）は翼のある 哺乳類で、真の持続的な飛行が可能な唯一の哺乳類です。コウモリはほとんどの鳥類よりも飛行が機敏で、薄い膜、すなわち飛膜で覆われた長く広がった指を使って飛びます。最も小さいコウモリであり、現存する哺乳類の中でも最小の種であるキティのブタバガコウモリは、体長29～33 mm（1.1～1.3インチ）、前腕の幅は150 mm（5.9インチ）、体重は2 g（0.071 oz）です。最も大きなコウモリはオオコウモリで、オオコウモリ( Acerodon jubatus ) は体重が 1.5 kg (3.3 ポンド)、翼幅が 1.6 m (5 フィート 3 インチ) に達します。

げっ歯類に次いで2番目に大きな哺乳類の目であるコウモリは、世界中で分類される哺乳類の全種の約20%を占め、少なくとも1,500種が知られています。これらは伝統的に2つの亜目、すなわち主に果実を食べるオオコウモリと、反響定位する ミクロコウモリに分類されていました。しかし、より最近の証拠は、この目をヒナコウモリ亜目とヤンゴコウモリ亜目に分け、オオコウモリは数種のミクロコウモリと共に前者のメンバーであると支持しています。多くのコウモリは食虫性で、残りのほとんどは果食性または蜜食性です。昆虫以外の動物を食べる種もいくつかあります。例えば、ナミチスイコウモリは吸血性です。ほとんどのコウモリは夜行性で、多くは洞窟やその他の避難場所にねぐらを作ります。コウモリが捕食者から逃れるためにこのような行動をとるかどうかは不明です。コウモリは、極寒地域を除く世界中のあらゆる地域に分布しています。生態系において、花の受粉や種子の散布、そして昆虫の個体数制御など、重要な役割を果たしています。

コウモリは人間に直接的な利益をもたらすが、同時にいくつかの不利益ももたらしている。コウモリの糞は洞窟からグアノとして採掘され、肥料として使われている。コウモリは害虫を食べるので、殺虫剤やその他の害虫管理対策の必要性が減る。また、一部のコウモリは蚊を捕食し、蚊媒介性疾患の感染を抑制している。コウモリは、人間の居住地の近くにたくさん生息し、観光名所となることがあり、アフリカ、アジア、太平洋、カリブ海地域では食料として利用されている。その生理学的特性から、コウモリは狂犬病など多くの病原体の自然宿主となる動物の一種である。また、コウモリは非常に移動性が高く、社会性があり、長生きするため、コウモリ間で容易に病気を広める可能性がある。人間がコウモリと接触すると、これらの特性が人間にとって潜在的に危険となる。

文化によって異なりますが、コウモリは、特定の病気や危険からの保護、再生、長寿などの肯定的な特性と象徴的に関連付けられることがあります。しかし、西洋では、コウモリは一般に、暗闇、悪意、魔術、吸血鬼、死と関連付けられています。

語源

コウモリの方言英語名はflittermouseで、これは他のゲルマン語（例えばドイツ語のFledermaus、スウェーデン語のfladdermus）の名称と一致し、羽ばたきに関連しています。中英語にはbakkeがあり、おそらく古期スウェーデン語のnatbakka（「夜のコウモリ」 ）と同語源で、ラテン語のblatta（「蛾、夜行性の昆虫」）の影響を受けて-k-から-t-（現代英語のbat）に変化した可能性があります。batという単語はおそらく1570年代初頭に初めて使用されました。[2] [3]翼手目（Chiroptera）は、古代ギリシャ語のχείρ（kheír）（「手」を意味する）[4]とπτερόν（pterón）（「翼」を意味する）に由来します。[5] [6]

系統発生と分類

グリーンリバー層産、始新世前期の小翼手類イカロニクテリスの化石

進化

コウモリの繊細な骨格は化石になりにくく、かつて生息していたコウモリの属のわずか12%しか化石記録で見つかっていないと推定されています。 [ 7]最も古いコウモリの化石には、 Archaeonycteris praecursorとAltaynycteris aurora（5,500～5,600万年前）があり、どちらも孤立した歯からのみ知られています。[8] [9]最古の完全なコウモリの骨格は、Icaronycteris gunnelliとOnychonycteris finneyi（5,200万年前）で、ワイオミング州で発見された2つの骨格から知られています。[1] [10]絶滅したコウモリのPalaeochiropteryx tupaiodonとHassianycteris kumariはどちらも4,800万年前に生息していたが、色が発見された最初の化石哺乳類であり、どちらも赤褐色でした。[11]

コウモリはかつてツパイ類（Scandentia）、ヒヨケザル類（Dermoptera）、霊長類とともに、コウモリ上目（Archontas）に分類されていました。 [12]現代の遺伝学的証拠により、コウモリはローラシアテリア上目（Laurasiatheria）に分類され、その姉妹分類群であるフェルングラータ（Ferungulata）には、肉食動物、センザンコウ、奇蹄目、偶蹄目が含まれます。[13] [14] [15] [16] [17]ある研究では、翼手目（Chiroptera）が奇蹄目（Perissodactyla）の姉妹分類群とされています。[18]

北方真獣類

真正中足綱（霊長類、ツパイ、齧歯類、ウサギ）

ローラシアテリア

エウリポティフラ（ハリネズミ、トガリネズミ、モグラ、ソレノドン）

陰嚢動物門

翼手目（コウモリ）

コウモリ目
フェリア

センザンコウ類（センザンコウ）

食肉目（ネコ、ハイエナ、イヌ、クマ、アザラシ、イタチ）

有蹄類

奇蹄目（ウマ、バク、サイ）

偶蹄目（ラクダ、反芻動物、クジラ）

2013年の研究によると、ローラシアテリア属の中に翼手目が属し、フェレウングラータ属がその姉妹群であることを示す系統樹[17]

飛翔霊長類仮説は、飛翔への適応が取り除かれると、大型コウモリは小型コウモリとは共有されていない解剖学的特徴によって霊長類やヒナコウモリと同類となり、哺乳類において飛翔が2度進化したと提唱した。[19]遺伝学的研究は、すべてのコウモリの共通の祖先と哺乳類の飛翔の単一起源を強く支持している。 [1] [19]

共進化の証拠

コウモリの外部寄生虫（トコジラミ）の進化年代を特定しようとする独立した分子解析の結果、現在知られているトコジラミ（現存する主要な系統すべて、いずれも主にコウモリを餌とする）は、すでに1億年以上前に多様化し定着していたという結論に達しました。これは、当初はすべてコウモリ以外の宿主で進化し、「コウモリの進化の起源が著しく過小評価されていない限り、コウモリは独立して数回定着した」ことを示唆しています。[20]コウモリに関連するノミの系統の年代を推定する解析はありません。しかし、コウモリの外部寄生虫（コウモリバエ）の別の系統の最も古い既知の種は、約2000万年前のものであり、コウモリの起源よりはるかに後です。[21]コウモリの外部寄生虫であるハサミムシ科（Arixeniidae）には化石記録がありませんが、2300万年以上前に起源を持つとは考えられていません。[22]

内部系統学

翼手目
大型コウモリ目

コウモリ科（メガバット）

小型コウモリ目
キバタコウモリ上科

メガデルマティダエ科（ニセ吸血コウモリ）

Craseonycteridae（キティのブタ鼻コウモリ）

キバタコウモリ科（ネズミオオコウモリ）

ヒッポシデリダエ科（旧世界のアカハナコウモリ）

キクガシラコウモリ科

ヤンゴキロプテラ

ミニオプテリダエ（長い翼を持つコウモリ）

ニュージーランドコウモリ科（ニュージーランドコオコウモリ）

コウモリ科（円板状翼を持つコウモリ）

フィロストミダエ科（新世界のアカハナコウモリ）

モロッコ科（オヒキコウモリ）

エンバロンウリダエ科（袋状翼コウモリ）

ナタリダエ科（フクロコウモリ）

ヒメコウモリ科（ヒメコウモリ）

2011年の研究によると、翼手目の内部関係は、伝統的なメガバットとマイクロバットの系統群に分けられている[23]

2011年の研究では、メガバットとマイクロバットを区別することが支持された。[23]しかし、他のより最近の証拠は、メガバットがマイクロバットに属することを示唆している。[17] 2つの新しい亜目が提案されている。Yinpterochiropteraには、 Pteropodidaeまたはメガバット科、およびRhinolophidae、Hipposideridae、Craseonycteridae、Megadermatidae、およびRhinopomatidae科が含まれる。Yangochiropteraには、その他のコウモリ科（すべて喉頭エコーロケーションを使用する）が含まれ、これは2005年のDNA研究によって裏付けられている。[24] 2013年の系統ゲノム研究では、提案された2つの新しい亜目が支持された。[17]

翼手目

ヤンゴチロプテラ（上記と同じ）

コウモリ目

コウモリ科（メガバット）

キバタコウモリ上科

メガデルマティダエ科（ニセ吸血コウモリ）

キクガシラコウモリとその仲間

2013年の研究によると、コウモリ類の内部関係では、メガコウモリはコウモリ類に含まれていた[17]
オオコウモリ、Acerodon jubatus

2003年に5200万年前のグリーンリバー層から初期のコウモリの化石、オニコニクテリス・フィネイが発見され、飛行がエコーロケーション能力より前に進化したことが示唆された。現代のコウモリとは異なり、オニコニクテリスは5本の指すべてに爪があった。また、後ろ足が長く前腕が短かったが、これは木登りに適応した可能性もある。手のひらサイズのこのコウモリは翼が短く幅広だったことから、後のコウモリ種ほど速くも遠くまでも飛べなかったと考えられる。飛行中に絶えず羽ばたく代わりに、オニコニクテリスはおそらく空中で羽ばたきと滑空を切り替えていた。[1]そのため、コウモリの飛行は滑空から発達した可能性が高い。[25]また、地上を走る動物ではなく樹上性の運動動物においても同様の進化がみられる。この飛行発達モデルは、一般的に「ツリーダウン」理論として知られており、コウモリは地上から離陸するのに十分な速度で走るのではなく、高さと重力を利用して獲物に降り立つことで最初に飛んだと主張している。[26] [27]

翼手目
ヤンゴキロプテラ
エン

ミゾポダ科

エンバロンウリダエ科（袋状翼コウモリ）

ニクテリダエ科( Nycteris )

夜行性

ニュージーランドコウモリ科（ニュージーランドコオコウモリ）

モルモップ科（モルモップス）

フィロストミダエ科（新世界のアカハナコウモリ）

コウモリ科（円板状翼を持つコウモリ）

ヒゲコウモリ上科

ナタリダエ科（フクロコウモリ）

モロッコ科（オヒキコウモリ）

ミニオプテリダエ（長い翼を持つコウモリ）

コウモリ科

ヒメコウモリ科（ヒメコウモリ）

コウモリ目

コウモリ科（メガバット）

キバタコウモリ上科

ヒッポシデリダエ科（旧世界のアカハナコウモリ）

キクガシラコウモリ科

コウモリ科（ネズミオオコウモリ）

Craseonycteridae（キティのブタ鼻コウモリ）

メガデルマティダエ科（ニセ吸血コウモリ）

キバタコウモリ科（ネズミオオコウモリ）

2023年の研究による151種のコウモリのミトコンドリアDNAと核DNAを用いたコウモリの系統関係。2つの異なる分析手法が用いられたが、エンバロンウロイド上科の位置と、Rhinolophidae、Hipposideridae、Rhinonycteridaeの関係（多節性として表されている）を除き、ほぼ同一の系統樹が得られた。[28]

分子系統発生は、ミクロコウモリが唯一の共通祖先を持たないことを示しており、いくつかのありそうもない変化が起こったことを示唆しているため、議論を呼んでいる。第一に、喉頭エコーロケーションはコウモリで2回進化しており、1回はヤンゴチロプテラ、もう1回はキバタコウモリである。[29]第二に、喉頭エコーロケーションは翼手目に単一の起源を持ち、プテロポダエ科（すべてのメガコウモリ）で失われ、後にルーセットス属で舌打ちシステムとして進化したという。[30]発声遺伝子FoxP2の配列分析では、喉頭エコーロケーションが翼手類で失われたのか、エコーロケーション系統で獲得されたのかは決定的ではなかった。[31]エコーロケーションは、おそらくコウモリでコミュニケーション用の鳴き声から最初に派生した。始新世のコウモリ、イカロニクテリス（5200万年前）とパレオキロプテリクスは、超音波を発する能力を示唆する頭蓋の適応を有していた。これは当初、主に地上で昆虫を探したり、滑空中に周囲の地図を作成したり、あるいはコミュニケーションのために使用されていたと考えられる。飛翔能力が確立された後、飛翔中の獲物を標的とするように改良された可能性がある。[25] 2008年の聴覚遺伝子プレスティンの解析は、エコーロケーションが翼脚類で二次的に失われたのではなく、少なくとも2回独立して発達したという考えを支持するように思われるが[ 32] 、蝸牛の個体発生解析は、喉頭エコーロケーションが一度だけ進化したことを裏付けている。[33]

分類

コウモリは有胎盤哺乳類である。齧歯類に次いで最大の目であり、既知の哺乳類種の約20％を占める。[34] [35] 1758年、カール・リンネは、霊長目Vespertilio属に属する7種のコウモリの知識を分類した。約20年後、ドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハは、これらのコウモリに独自の目である翼手目を与えた。[36]それ以来、記載された種の数は1,500種を超え、[37]伝統的に2つの亜目、すなわちMegachiroptera（メガコウモリ）とMicrochiroptera（マイクロコウモリ/エコーロケーションコウモリ）に分類されている。[38]すべてのメガコウモリがマイクロコウモリより大きいわけではない。[39]この2つのグループを区別する特徴はいくつかある。マイクロコウモリは、ナビゲーションと獲物の検索にエコーロケーションを使用するが、 Rousettus属以外のメガコウモリは使用しない。[40]そのため、メガバットは視力が非常に発達しています。[38]メガバットは前肢の第2指に爪があり、外耳は輪状に閉じており、尾はありません。[41] [38]彼らは果物や花の蜜などの植物質のみを食べます。[38]

エルンスト・ヘッケルの『自然の芸術』より「翼翅目」、1904年

以下は、 2019年に出版された『世界の哺乳類ハンドブック』第9巻の様々な著者によって認められたコウモリの科の分類に従った表である。 [42]

翼手類ブルーメンバッハ、1779
インプテロシロプテラ スプリンガー、ティーリング、マドセン、スタンホープ、ジョン、2001
プテロポドイデア J. E. グレイ, 1821
科 英名 種の数 画像図
プテロポダエ科 J. E. グレイ, 1821 旧世界のフルーツコウモリ 191
キバタヒバリ上科 J. E. Gray, 1825
科 英名 種の数 画像図
キバタヒバリ科 Bonaparte, 1838 ネズミオオコウモリ 6
コウモリ科 ヒル, 1974 ブタ鼻コウモリ 1
メガデルマティダエ科 H. アレン, 1864 ニセ吸血鬼 6
キバタコウモリ科 J. E. グレイ, 1866 ミヤマコウモリ 9
Hipposideridae Lydekker, 1891 旧世界アカハナコウモリ 88
キクガシラコウモリ科 J. E. グレイ, 1825 キクガシラコウモリ 109
ヤンゴキロプテラ・ クープマン、1984
カステルノーのエンバロンウロイデア・ジェルヴェ、1855 年
科 英名 種の数 画像図
ニクテリ科 ファン・デル・ホーフェン、1855年 スリットフェイスコウモリ 15
エンバロンウリダ エ Gervais in de Castelnau, 1855 サヤオオコウモリ 54
夜行性コウモリ上科 J. E. Gray, 1821
科 英名 種の数 画像図
ミゾポダエ科 Thomas, 1904 マダガスカルと西部の吸盤足コウモリ 2
ヒゲコウモリ科 ドブソン, 1875 ニュージーランドコオロギコウモリ 2
甲状腺腫 ミラー, 1907 円盤翼コウモリ 5
フウロコウモリ科 J. E. Gray, 1866 スモーキーバットとサムレスバット 2
ノクティリオ科 J.E. グレイ、1821 年 ブルドッグコウモリ 2
モルモップ科 ソシュール, 1860 ゴーストフェイス、裸背、口ひげのあるコウモリ 18
フィロストミダエ科 J. E. グレイ, 1825 新世界のアカハナコウモリ 217
ツチグモ上科 J. E. Gray, 1821
科 英名 種の数 画像図
ナタリダエ科 J. E. Gray, 1825 漏斗耳コウモリ 10
コウモリ科 ジェルヴェ・イン・ド・カステルノー, 1855 オヒキコウモリ 126
ミニオプテリダエ ドブソン, 1875 長い指を持つコウモリと曲がった翼を持つコウモリ 38
コウモリ科 Lack et al., 2010 翼腺コウモリ 2
ヴェスペルティリオン科 J. E. グレイ, 1821 ヴェスパーコウモリ 496

解剖学と生理学

頭骨と歯列

骨格が皮膚の中にどのように収まっているかを示す、保存されたメガコウモリ

コウモリの頭部と歯の形状は種によって異なります。一般的に、オオコウモリはキツネのような外観で、長い鼻と耳を持ち、「オオコウモリ」というニックネームが付けられています。[38]オオコウモリの中で、長い鼻は蜜を吸う習性と関連付けられ、[43]吸血コウモリは鼻が短くなっています。[44]コウモリの歯の数は、小型で昆虫食の種では38本ですが、吸血コウモリでは20本程度と様々です。硬い殻を持つ昆虫を餌とするため、歯は少ないものの、より大きく、長い犬歯とより頑丈な下顎が必要です。蜜を吸うコウモリでは、犬歯は長く、頬歯は短くなっています。果実を食べるオオコウモリでは、頬歯の咬頭は果実を砕くのに適応しています。[43]吸血コウモリの上顎切歯にはエナメル質がなく、そのためカミソリのように鋭い歯を保っています。[44]小型コウモリの噛む力は機械的利点によって生み出され、昆虫の硬化した装甲や果物の皮を噛み切ることができる。[45]

翼、皮膚、そして飛行

コウモリは、ムササビ、ヒヨケザル、フクロモモンガの滑空とは対照的に、持続的な飛行が可能な唯一の哺乳類である。[46] [47]最速のコウモリであるメキシコオヒキコウモリ（Tadarida brasiliensis ）は、地上速度160 km/h（100 mph）に達することができる。[48]

小さな茶色のコウモリの離陸と飛行

コウモリの柔軟な指の骨は、断面が平らで、先端に向かうにつれて石灰化が少なくなっています。[49] [50]翼の発達に必要な重要な特徴であるコウモリの指の伸長は、骨形成タンパク質（Bmp）の上方制御によるものです。胚発生の過程で、Bmpシグナル伝達を制御する遺伝子Bmp2はコウモリの前肢で発現が増加し、その結果、指が伸長します。この重要な遺伝子変化は、動力飛行に必要な特殊な肢の形成に役立ちます。現存するコウモリの前肢の指の相対的な割合を始新世の化石コウモリの指と比較して有意な差は見られず、コウモリの翼の形態は5000万年以上保存されてきたことを示唆しています。[51]飛行中、骨は曲げ応力とせん断応力を受けますが、前者は陸生哺乳類よりも小さく、後者は大きくなります。コウモリの翼の骨は鳥類の翼の骨よりも折れにくい。[52]

他の哺乳類と同様、鳥類とは異なり、橈骨が前腕の主要な構成要素である。コウモリは5本の細長い指を持ち、それらはすべて手首の周囲に放射状に伸びている。親指は前方を向いて翼の前縁を支え、その他の指は翼膜の張力を支えている。第2指と第3指は翼端に沿って伸び、翼を空気抵抗に逆らって前方に引っ張ることができる。翼竜の翼のように翼を厚くする必要はない。第4指と第5指は手首から後縁まで伸び、硬い膜を押し上げる空気によって生じる曲げ力を反発する。飛行中、膝は大腿骨が付着しているため上方かつ外方を向き、足首関節は後縁を下方に曲げることができる。[53]

クールアブラコウモリ( Pipistrellus kuhlii )の羽の裏側

柔軟な関節を持つコウモリは、滑空する哺乳類よりも機動性が高く、器用です。[54]また、薄く関節のある翼のおかげで、鳥よりも正確に機動でき、より大きな揚力とより少ない抗力で飛ぶことができます。[55]上昇時に翼を体側に折りたたむことで、飛行中のエネルギーを 35 パーセント節約します。[50]上昇時に使用する飛行筋は背中にあり、下降時に使用する飛行筋は胸にあります。これは、両方の筋肉が胸にある鳥とは対照的です。[56]花の蜜や花粉を食べるコウモリは、ハチドリと同様にホバリングできます。翼の鋭い前縁が渦を作り出し、それが揚力を生み出します。この渦は、動物が翼の曲率を変えることで安定する可能性があります。[57]

飛膜は翼膜であり、腕と指の骨から体の側面、そして後肢まで伸びています。[58]コウモリの尾が飛膜にどの程度付着しているかは種によって異なり、尾が完全に自由になっている種や、尾がない種もいます。[43]コウモリの胎児では、後足のみがアポトーシス（プログラム細胞死）を経験し、前足は指の間に水かきが残り、これが翼膜となります。[59]これらの構造には、結合組織、弾性繊維、神経、筋肉、血管が含まれます。動物が飛ぶ際、筋肉が翼膜を張った状態に保っています。[58]

コウモリの体の皮膚は毛と汗腺で覆われ、表皮、真皮、脂肪の皮下層から構成されていますが、飛膜は極めて薄い二重の表皮で、コラーゲンと弾性繊維が豊富な結合組織中心部で区切られています。 [60] [61]翼の表面には、メルケル細胞と呼ばれる小さな突起部に触覚受容体が備わっています。各突起部の中心には微細な毛があり、コウモリは変化する気流を感知して適応することができます。主な役割は、最も効率的な飛行速度を判断することと、失速を回避することです。[62]食虫性のコウモリは、飛翔中の昆虫を捕獲するために機動する際に触覚毛を使用することもあります。 [ 54 ]膜は繊細ですが、破れてもすぐに治癒し、再生します。[63] [64]

北米の少なくとも6種のコウモリにおいて、60点の博物館標本に基づいて光ルミネセンスが報告されています。これらのコウモリの翼、尾羽（尾の周囲）、後肢は紫外線にさらされると緑色に光りました。 [65]この現象の説明は明確ではなく、博物館の保管のために標本を乾燥させる際に用いられた技術に起因するのではないかと考える人もいます。[66] [67]

ねぐらと歩き方

ねぐらにいるオオコウモリの群れ

飛んでいないとき、コウモリは足から逆さまにぶら下がります。これはねぐらとして知られている姿勢です。ほとんどのオオコウモリは頭を腹の方に引っ込めてねぐらに留まりますが、ほとんどのオオコウモリは首を背中に丸めてねぐらに留まります。この違いは、2つのグループの頸椎の構造によるもので、明確に区別されています。 [68]コウモリは腱のおかげで、ねぐらからぶら下がるのに苦労しませんが、それを放すには力が必要です。[69]

コウモリは地面を這う際にはより不器用ですが、ニュージーランドヒメコウモリ（Mystacina tuberculata）やナミチスイコウモリ（Desmodus rotundus）など、一部の種は非常に機敏です。これらの種は四肢を交互に動かしますが、ナミチスイコウモリは跳ねることで加速し、折りたたんだ翼を前進の推進力として使います。ナミチスイコウモリは宿主を尾行するためにこのような歩き方を進化させたと考えられますが、ナミチスイコウモリは他の哺乳類との競争がないため地上に留まりました。地上での移動は、彼らの飛行能力に影響を与えないようです。[70]

内部システム

コウモリは効率的な循環器系を持っています。特に強い毒運動、つまり静脈壁の筋肉のリズミカルな収縮を利用しているようです。ほとんどの哺乳類では、静脈壁は主に受動的な抵抗を提供し、酸素を失った血液が流れる際にその形状を維持しますが、コウモリでは、このポンプ作用によって心臓への血流を積極的にサポートしているようです。[71] [72]コウモリは体が小さく軽量であるため、ねぐらにいるときに頭に血が集まる危険はありません。[73]同じ大きさの陸生哺乳類と比較して、コウモリの心臓は最大3倍の大きさで、より多くの血液を送り出すことができ、血中酸素濃度は2倍になります。[74]活動的なミクロコウモリは、 1分間に1000回の心拍数に達することがあります。[75]

メガバットの内部解剖図。臓器にはそれぞれラベルが貼られています。
シュモクザメコウモリ（Hypsignathus monstrosus）の内部解剖

コウモリは、動力飛行の要求に応えるために高度に適応した呼吸器系を備えている。比較的大きな肺を持ち、多くの種は他の哺乳類よりも肺胞表面積と肺毛細血管の血流量が比例して大きい。[76]飛行中、呼吸周期は羽ばたき周期と一対一の関係にある。[77]哺乳類の肺は、コウモリが高高度を飛行するのを妨げている。[53]コウモリはまた、翼の飛膜を介してガス交換を行うことで酸素需要を満たすことができる。コウモリが翼を広げると、表面積と体積の比率が増加し、表面積の85%が翼である。[78]膜の皮下血管は表面近くにあり、酸素と二酸化炭素の拡散を可能にする。[79]

コウモリの消化器系は、コウモリの種類や食性によって異なります。消化は比較的速く、飛行に必要なエネルギーを供給します。食虫コウモリは、昆虫をより効率的に処理するために、キチン質の外骨格を分解するキチナーゼなどの特定の消化酵素を持っていると考えられます。[80]吸血コウモリは、おそらく血液を食性とするため、消化管に麦芽糖を分解するマルターゼ酵素を持たないという点で、脊椎動物の中では特異です。蜜食性および果食性のコウモリは、食性が高い糖分に対応するため、食虫性よりも多くのマルターゼ酵素とスクラーゼ酵素を持っています。 [81]

コウモリの腎臓の適応は、食性によって異なります。肉食コウモリと吸血コウモリは大量のタンパク質を摂取し、濃縮尿を排出します。彼らの腎臓は薄い皮質と長い腎乳頭を有しています。一方、果食コウモリはそのような能力を持たず、電解質の少ない食性のため、電解質保持に適応した腎臓を持っています。そのため、彼らの腎臓は厚い皮質と非常に短い円錐状の乳頭を有しています。 [81]コウモリは飛行により比較的高い代謝能力を持ち、呼吸による水分損失が増加します。セレブロシドと呼ばれる脂質は、低温時には水分を保持し、高温時には皮膚からの蒸発を促して体温を下げます。[82]水分は、コウモリの血液、体温調節系、尿路・老廃物系におけるイオンバランスの維持に役立ちます。また、十分な水分を摂取しないと、血中尿素中毒にかかりやすくなります。 [83]

メスのコウモリの子宮系の構造は種によって異なり、子宮角が2つあるものもいれば、主室が1つだけのものもある。[84]

感覚

エコーロケーションと聴覚

アブラヒゲコウ属の豆類
アピストレルス・アピストレルスのコウモリのエコーロケーションコールと社会的コールの時間拡大録音
このファイルの再生に問題がありますか?メディアヘルプを参照してください。
摂食時の羽音
獲物に近づくコウモリの摂食時の羽音の時間拡大録音
このファイルの再生に問題がありますか?メディアヘルプを参照してください。

ミクロコウモリと一部のオオコウモリは超音波を発してエコーを発生させます。これらのエコーの音の強さは声門下圧に依存します。コウモリの喉頭内にある輪状甲状筋は、重要な機能である定位パルス周波数を制御します。[85]発信パルスと返ってくるエコーを比較することで、コウモリは周囲の環境を把握し、暗闇の中でも獲物を探知することができます。[86]コウモリの鳴き声は140デシベルを超えることもあります。[87]ミクロコウモリは喉頭を使って口や鼻からエコーロケーション信号を発します。[88]コウモリの鳴き声の周波数は11 kHzから212 kHzまでの範囲です。[89]様々なグループのコウモリの鼻には、鼻葉と呼ばれる肉質の突起があり、音の伝達に役割を果たしています。[90]

低デューティサイクルのエコーロケーションでは、コウモリは自身の鳴き声と返ってくるエコーを時間で分離することができます。コウモリは短い鳴き声を、エコーが戻ってくる前に終わらせる時間を調整する必要があります。[89]高デューティサイクルのエコーロケーションでは、コウモリは飛行中の運動によるドップラー効果を利用して、連続した鳴き声を発し、周波数のパルスとエコーを分離します。返ってくるエコーのシフトから、コウモリの獲物の動きと位置に関する情報が得られます。これらのコウモリは、飛行速度の変化に伴うドップラーシフトの変化に対処する必要があります。コウモリは、エコーが最適な聴取範囲で戻ってくるように、飛行速度に応じてパルスの発信周波数を変化させるように適応しています。[89] [91]

コウモリの耳は、獲物のエコーロケーションに加えて、蛾の羽ばたきなど、獲物が発する音にも敏感です。コウモリの耳の内側にある複雑な隆起構造は、エコーロケーション信号を鋭く集束させ、獲物が発する他の音を受動的に聞き取るのに役立ちます。これらの隆起は、音響におけるフレネルレンズと同等とみなすことができます。[92]コウモリは、外耳にある皮膚のひだである耳珠から反射するエコーの干渉パターンを利用して、獲物の高度を推定することができます。[93]

コウモリのエコーロケーションの原理: オレンジは鳴き声、緑はエコーです。

コウモリは繰り返しスキャンすることで、自分が動いている環境と獲物の正確なイメージを頭の中で構築することができる。[94]多くの蛾の種がこれを利用している。例えば、多くのヒガタガはコウモリに化学的に保護されており、そのため不快であることを警告するために警告音の超音波信号を発する。 [95]一部のヒガタガはコウモリのエコーロケーションを妨害する信号を発することができる。[96]一部の蛾の種では、コウモリの鳴き声を感知すると、鼓室の聴覚器官が昆虫をランダムに回避運動させる。[97]

視覚

コウモリ科の種は目が小さい傾向がありますが、それでも光に敏感で、完全に盲目の種はいません。[98]ほとんどのコウモリ科の種は薄明視、つまり低レベルの光しか検知できませんが、他の哺乳類は明所視、つまり色覚を可能とする視力を持っています。エコーロケーションは短距離でしか有効ではないため、コウモリ科の種は方向感覚やねぐらと餌場の間を移動する際に視覚を使用する可能性があります。オオコウモリ科の種は一般的に視力が良好で、熟した果物を見分けるのに役立つ色覚を持っている可能性があります。一部の種は紫外線（UV）を検知できます。一部のコウモリ科の種は体が独特の色をしているため、色を識別できる可能性があります。[46] [99] [100] [101]

嗅覚

コウモリ類の中でも、メガバットは嗅覚がより発達している傾向があり、特に熟した果実に含まれるエステルに敏感です。 [102]同様に、吸血コウモリにとっても嗅覚は重要で、彼らは毛皮や糞で潜在的な宿主を感知します。[103]食虫コウモリは、獲物を探す際にエコーロケーションに頼るため、採餌中に嗅覚をあまり利用しません。[102]

磁気受容と赤外線感知

鳥類と同様に、ミクロコウモリは地球の磁場に敏感で、優れた磁気受容能力を持っています。ミクロコウモリは極性に基づくコンパスを使用しており、南北を区別することができます。一方、鳥類は磁場の強さで緯度を判別し、長距離移動に利用している可能性があります。このメカニズムには、おそらく磁鉄鉱粒子が関与していると考えられます。[104] [105]吸血コウモリは赤外線感知を行う唯一の哺乳類です。鼻の周りの熱センサーによって、標的の皮膚表面近くの血管を感知することができます。[106]

体温調節

閉じ込められた空気を断熱材として使用しているコウモリのサーモグラフィー画像

熱帯のコウモリは恒温性（体温が一定）であるのに対し、温帯および亜熱帯の種は冬眠または休眠状態に入り、より変温性（体温が変動する）である。[107] [108]他の哺乳類と比較して、コウモリは熱伝導率が高い。翼を広げると翼から熱を失うため、休眠中のコウモリは翼を体に巻き付けて体温を保っている。小型のコウモリは大型のコウモリよりも一般的に代謝率が高いため、恒温性を維持するためにより多くの食物を消費する必要がある。[109]

コウモリは日中に飛ぶのを避けることがあります。それは、暗い翼膜を通して太陽光線を吸収してしまうからです。周囲の温度が高すぎるとコウモリは熱を放出できないかもしれません。[110]彼らは極限の状況で唾液を使って体を冷やします。[111]メガバットの中では、オオコウモリPteropus hypomelanus は、日中の最も暑い時間帯にねぐらにいる間、唾液と羽ばたきを使って体を冷やします。[112]ミクロコウモリの中では、ユマコウモリ( Myotis yumanensis )、メキシコオヒキコウモリ( Tadarida brasiliensis )、およびアカアシコウモリ( Antrozous pallidus ) は、45 °C (113 °F) までの温度に耐えるために、息を切らし、唾液を分泌し、毛皮を舐めて蒸発冷却を促進します。これは、彼らの代謝熱産生の2倍を放出するのに十分です。[113]

冬眠中のアメリカコウモリ（Perimyotis subflavus）

冬眠中、コウモリは体温を6～30℃（43～86℉）まで下げ、エネルギー消費は50～99％減少する。[114]熱帯のコウモリは、採餌中に捕食者に捕まる可能性を減らすために冬眠を利用している可能性がある。[115]メガバットは一般的に恒温動物であると考えられていたが、体重約50グラム（1+3⁄4オンス（約150g）のコウモリが冬眠状態をとることが知られています。例えば、ヨーロッパヒメコウモリ（ Syconycteris australis）、ナガミミズコウモリ（ Macroglossus minimus）、ヒガシチューブノーズコウモリ（ Nyctimene robinsoni）などです。オオコウモリの冬眠状態は、冬よりも夏の方が長く続きます。 [116]

冬眠中のコウモリは、冬眠期間の99.6%の期間、体温を下げて休眠状態に入ります。覚醒期間中であっても、体温が正常に戻ると「異温性覚醒」と呼ばれる浅い休眠状態に入ることがあります。[117]コウモリの中には、夏の間は涼しく過ごすために、気温が高い時期に休眠する種もいます（夏眠）。[118]

異温性のコウモリは長距離の移動中に夜間に飛行し、昼間は休眠状態に入り、ねぐらで休むことがあります。昼間に飛行し、夜間に採餌する渡り鳥とは異なり、夜行性のコウモリは移動と採餌の間で葛藤を抱えています。節約されたエネルギーは餌の必要量を減らし、移動期間も短縮するため、見知らぬ場所での滞在時間を短縮し、捕食者による捕食を減らす可能性があります。一部の種では、妊娠した個体は胎児の発育を維持するために、より穏やかな休眠状態を利用しながらエネルギーを節約します。[119] [120]

サイズ

最も小さいコウモリであり、最も小さい哺乳類の1つであるキティブタバナコウモリ（Craseonycteris thonglongyai）は、体長29～33mm（1+1 ⁄ 8 – 1+1 ⁄ 4 インチ）の長さで、前腕部は150ミリメートル（6インチ）で、重さは2オンス（ 56+11 ⁄ 16  g）。 [121]最大の種は、ジャイアント・ゴールデンクラウン・オオコウモリ（ Acerodon jubatus）で、体重は1.5 kg（ 3+ 大型コウモリは体重が約1.5kg（1⁄4ポンド）、翼幅は1.6メートル（5フィート3インチ）です。 [ 122 ]大型コウモリは低周波、小型コウモリは高周波のエコーロケーションを使用する傾向があります。高周波エコーロケーションは小型の獲物を検出するのに優れています。大型コウモリは小型の獲物を検知できないため、小型の獲物は大型コウモリの食餌に含まれていない可能性があります。 [123]

生態

テント内のホンジュラスシロコウモリ（Ectophylla alba ）

コウモリは飛翔能力によって哺乳類の中で最も広範囲に分布するグループの一つとなり、[124]極地、一部の離島、そして山の頂上を除くほぼあらゆる場所で見られるようになりました。[43] [125]種の多様性は温帯地域よりも熱帯地域の方が高いです。[126]コウモリは野生陸生哺乳類の総バイオマスのわずか10%を占めるにもかかわらず、哺乳類の個体数の約66%を占めています。[127]種によって季節によって生息地が異なり、海岸、山岳、熱帯雨林、砂漠など、それぞれに適したねぐらが必要です。コウモリのねぐらは、窪地、割れ目、葉、さらには人工構造物にも見られ、コウモリが葉で作る「テント」も含まれます。[125]メガコウモリは一般的に樹木にねぐらを作ります。[128]コウモリは通常夜行性であるが、[43]温帯地域では夜間の摂食不足を補うため、また鳥類による捕食の脅威が少ないため、夏の間は昼行性行動を示すことが知られている。[129] [130] [131] [132 ]

温帯地域では、一部のコウモリは冬眠場所（通常は洞窟や鉱山）に移動し、寒い時期にはそこで休眠状態に入り、目覚めることなく蓄えた脂肪に頼ります。同様に、熱帯地域のコウモリは、長期間の暑さと乾燥の期間に夏眠状態に入ります。[133]コウモリは雨天時に飛ぶことはほとんどありません。これは、濡れているとエネルギーを消費し、雨滴がエコーロケーションを妨げるためと考えられます。[134]コウモリは、より暖かい気温で出産するために移動する際には、嵐の前線を逆走するようです。[135]

食べ物と摂食

湖の上で昆虫を食べるコウモリ

コウモリの種によって食性は異なり、昆虫、花の蜜、花粉、果実、さらには脊椎動物も食べます。[136]メガバットは主に果実、花の蜜、花粉を食べます。[137] [43]コウモリは体が小さく、代謝が高く、飛行中にエネルギーを急速に消費するため、体の大きさに対して大量の食物を消費しなければなりません。昆虫食のコウモリは1日に体重の120%以上、果実食のコウモリは体重の2倍以上を食べることがあります。[138]コウモリは餌を求めて毎晩かなりの距離を移動することができ、例外的にアカヒゲコウモリ（Euderma maculatum ）は38.5km（24マイル）も移動します。 [139]コウモリは食べた食物から水分を得たり、湖や小川などの水源から水面を飛び回ったり、舌を水に浸したりして水分を摂取することがあります。[140]

コウモリは全体としてビタミンCの合成能力を失っているようだ。[141]このような合成能力の喪失は、昆虫食と果実食の両方を含む6つの主要な科に属する34種のコウモリで記録されており、その原因は共通の祖先から受け継いだ単一の突然変異である。[142] [a]ビタミンCの合成能力は、少なくとも2種のコウモリ、ルシェノールセットコウモリ（Rousettus leschenaultii）とオオコウモリ（Hipposideros armiger）で記録されている。[143]

昆虫と無脊椎動物

特に温帯地域に生息するほとんどのコウモリは、昆虫を捕食します。食虫コウモリの食性は、ハエ、蚊、甲虫、蛾、バッタ、コオロギ、シロアリ、ハチ、スズメバチ、カゲロウ、トビケラなど、多くの種に及びます。 [ 144 ] [43] [145] [146]また、クモ、サソリ、ムカデ、ロブスター、エビなどの節足動物も食べます。 [147]テキサス州中部では、多数のメキシコオヒキコウモリ（Tadarida brasiliensis）が地上数百メートル上空を飛行し、渡りをする蛾を捕食します[148]飛行中の昆虫を狩る種、例えばヒメヒナコウモリ（Myotis lucifugus）やアカコウモリ（Lasiurus borealis）は、空中で昆虫を口で直接捕まえたり、尾の膜や羽を使ったりする。[149]動きの遅いヒメオオコウモリ（Plecotus auritus）は植物から昆虫をむしり取るが、多くのキクガシラコウモリは止まり木で昆虫を待ち伏せする。 [43]コウモリの中には、昆虫をねぐらに持ち帰り、そこで食べる種もいる。[150]高緯度に生息する節足動物食のコウモリは、熱帯のコウモリよりもエネルギー価値の高い獲物を摂取する必要がある。[151]

植物材料

イチジクを運ぶエジプトオオコウモリ（Rousettus aegyptiacus）

メガバットや新世界コウモリは、果実、花の蜜、花粉、その他の植物質を摂取します。コウモリは熟した果実を好み、通常は木から果実をもぎ取って別の場所へ移動して餌を食べます。これはおそらく捕食者を避けるためですが、大型のメガバットは実の成った木でその場で食べることもあります。[152]ジャマイカフルーツコウモリ（Artibeus jamaicensis）は、50g（1.8オンス）もの果実を運ぶことが記録されています。[153]多くの植物種が、種子散布をコウモリに依存しています。[154] [155] [156]果実を食べるコウモリは、葉を噛んで水分を吸い取り、吐き出すことがあります。コウモリはセルロースを消化できないようです。[157]

花の蜜を食べるコウモリは特殊な適応を獲得している。これらのコウモリは長い鼻先と、特定の花や植物を食べるのに役立つ細い剛毛で覆われた長く伸縮性のある舌を持っている。[156] [158]管唇ネクターコウモリ（Anoura fistulata ）はどの哺乳類よりも舌が長く、セントロポゴン・ニグリの花の奥深くまで届く唯一の種である。舌が引っ込むときは、胸郭の中に引き込まれる。[159]これらの特徴のため、花の蜜を食べるコウモリは食料が乏しいときに他の食料源に容易に切り替えることができず、他の種よりも絶滅の危険にさらされている。[160] [161]花の蜜を食べることは、さまざまな植物の助けにもなる。なぜなら、これらのコウモリは花粉を吸う間に毛皮に付着するため、花粉媒介者としての役割を果たすからである。約500種の顕花植物がコウモリによる受粉に依存しているため、夜に花を咲かせる傾向がある。[156]多くの熱帯雨林や地中海の植物はコウモリによる受粉に依存しています。[162] [154]

脊椎動物

ナミチスイコウモリ（Desmodus rotundus）は血液を餌とします（吸血）。

コウモリの中には、魚、カエル、トカゲ、鳥、哺乳類など他の脊椎動物を捕食するものもいる。[43] [163]例えば、フリンジリップドコウモリ（ Trachops cirrhosus ）はカエルを捕獲するのが得意で、求愛の鳴き声をたどって位置を特定することができる。[ 164]オオコウモリ（Nyctalus lasiopterus）は飛行中の鳥を狩り、捕獲する。[165] [166]オオブルドッグコウモリ（Noctilio leporinus）のような種は、水面を飛び回り、爪のある足で魚を捕まえて狩りをする。彼らは反響定位法を使っており、水面のさざ波や飛び跳ねる魚に気づくことがある。[167]他のコウモリを餌とする種もおり、その中にはスペクトルコウモリ（Vampyrum spectrum）やゴーストコウモリ（Macroderma gigas）などがある。[168]

血

3種の吸血コウモリは、動物の血のみを餌とします（吸血性）。ヨーロッパ吸血コウモリは哺乳類を餌とし、ケブカ吸血コウモリ（Diphylla ecaudata）とハジロ吸血コウモリ（Diaemus youngi）は鳥類を餌とします。[169]吸血コウモリは眠っている獲物を狙い、深呼吸を感知することができます。[170 ]歯で動物の皮膚を切り裂き、舌で血をなめます。舌の裏側には、この目的に適した溝があります。唾液に含まれる特定の物質が血流を維持します。[171]

捕食者、寄生虫、病気

コウモリは、フクロウ、タカ、ハヤブサなどの猛禽類による捕食を受ける。J. ライデルと JR スピークマンは、コウモリが始新世前期に捕食者を避けるため夜行性を進化させたと主張している。[172]他の動物学者は、証拠が不明瞭で矛盾していると考えている。[173]熱帯の新世界ヘビ20種がコウモリを食べることが知られている。ヘビはコウモリの隠れ家の入り口で待ち伏せしたり、内部で攻撃したりする可能性がある。[174]ほとんどの哺乳類と同様に、コウモリは多数の内部寄生虫と外部寄生虫の宿主である。[175]外部寄生虫の中で、コウモリはノミやダニのほか、コウモリバグやコウモリバエ（NycteribiidaeとStreblidae ）などの特定の寄生虫を媒介する。[176] [177]コウモリは一般的にシラミを寄生しません。これはおそらく、より特殊な寄生虫を含む他の寄生虫との競争が激しいためです。[177]コウモリの内部寄生虫には、条虫、回虫、吸虫などがあります。[175]

白鼻症を患った小さな茶色のコウモリ（Myotis lucifugus ）

白鼻症候群は、北米で数百万匹のコウモリの死に関連する疾患です。この病気は、感染したコウモリの鼻先、耳、翼に生育する白い菌類（Pseudogymnoascus destructans ）にちなんで名付けられました。この菌類は主にコウモリからコウモリへと伝染し、体重減少、脱水症状、電解質異常を引き起こします。 [178] [179]この菌類は2006年にニューヨーク州中部で初めて発見され、その後、米国30州とカナダ5州に広がり、感染したコウモリの越冬洞窟では死亡率が99%にも達しました。[180] [178]この病気の治療には、科学者たちがプロバイオティクス皮膚細菌と抗真菌ワクチンを用いており、生存率を最大50%向上させることができます。[181]

コウモリは多数の人獣共通感染症病原体の自然宿主である[182]。これには、多くのコウモリの個体群に風土病となっている狂犬病[183] ​​、 [184] 、 [185]、直接感染およびグアノ感染のヒストプラズマ症[186]、ニパウイルスおよびヘンドラウイルス[187] [188] 、そしておそらくエボラウイルス[189] [190]が含まれる。その高い移動性、広い分布、長い寿命、かなりの同所性（種の分布の重複）、および社会的な行動により、コウモリは病気の好ましい宿主および媒介者となっている。[191]コウモリが他の哺乳類グループよりも多くの人獣共通感染症ウイルス（人間に感染するウイルス）を持っているかどうかについては、さまざまなレビューによって異なる答えが見出されている。 2015年のあるレビューでは、哺乳類の中でコウモリ、齧歯類、霊長類が人獣共通感染症ウイルスを保有している割合が、コウモリの保有するウイルスの数は齧歯類や霊長類とほぼ同数であったものの、両者にかなりの差をつけていることが明らかになった。[192] 2020年に行われた哺乳類と鳥類に関する別のレビューでは、病原体保有生物の分類群は、ウイルスが人獣共通感染症であるかどうかの要因ではないことが明らかになった。むしろ、より多様なグループほど、ウイルスの多様性が高かった。[193]

コウモリは、自身が保有する多くの病原体に対して高い耐性を持っているようで、免疫系にある程度適応していることを示唆している。[191] [194] [195]家畜やペットとの接触、特に吸血コウモリによる捕食は、人獣共通感染のリスクを高めている。[184]コウモリは、中国における重症急性呼吸器症候群（SARS）の発生と関連付けられており、雲南省の洞窟から採取された複数のコロナウイルスの自然宿主であり、そのうちの1つがSARSウイルスに進化した。[186] [196] [197]しかし、コウモリがCOVID-19を「引き起こしたり、拡散させたりした」という証拠はない。[198]

行動と生活史

社会構造

ブラッケン・バット・ケーブ、1000万～2000万匹のメキシコオヒキコウモリが生息[199]

コウモリは単独でねぐらを作る場合もあれば、コロニーでねぐらを作る場合もあります。 [200]メキシコオヒキコウモリは数百万匹の群れでねぐらを作りますが、ホワイリーコウモリ（Lasiurus cinereus）は、子連れの母親を除いて、ほとんどが単独で生活します。[201]大きなコロニーで生活することで、個体が捕食されるリスクが軽減されます。[43]温帯に生息するコウモリは、秋が近づくと冬眠場所に群れをなすことがあります。これは、子を冬眠場所へ誘導し、成虫に繁殖の合図を送り、成虫が他のグループのコウモリと交尾できるようにする役割を果たしていると考えられます。[202]

いくつかの種は分裂融合型の社会構造を持ち、多数のコウモリが一つのねぐらに集まり、サブグループの分裂と混合を繰り返します。これらの社会では、集団の流動性にもかかわらず、長期的な関係が形成されます。[203]これらの関係の中には、母系血縁関係にある雌とその扶養親族の子孫の関係もあります。[204]ナミコウモリ（Desmodus rotundus ）のような種では、食物の共有や相互のグルーミングが行われることが知られています。[205] [206]オガサワラオオコウモリ（Pteropus pselaphon）とインドオオコウモリ（Pteropus medius ）では同性愛的なフェラチオが観察されていますが、この行動の機能と目的は明らかではありません。[207] [208]

コミュニケーション

小翼手目コウモリ（ドーベントンコウモリ）の喉頭の特殊な解剖学

コウモリは、メスを引き寄せたり、ねぐらのパートナーを見つけたり、資源を守ったりするために鳴き声を発します。これらの鳴き声は一般的に低周波で、広範囲に伝わります。[43]ダウベントンコウモリ（Myotis daubentonii ）のような種は、デスグロウル（死の唸り声）に似た方法で音域を下げることができ、他の個体との争いの際にこれを使用します。[209]メキシコオヒキコウモリは、鳥のように「歌う」数少ない種の一つです。オスはメスを引き寄せるために歌い、その歌はチャープ、トリル、ブザーで構成され、最初の音節は「A」と「B」で区別されます。コウモリの歌は非常に定型的ですが、音節数、フレーズの順序、フレーズの繰り返しは個体によって異なります。[210]オオヤスリコウモリ（Phyllostomus hastatus ）では、メスはねぐらの仲間の間で大きな広帯域の鳴き声を発することで、群れの結束を形成します。ねぐらのグループにはそれぞれ特徴的な鳴き声があり、これは発声学習から生じたものと考えられる。[211]

飼育下のエジプトオオコウモリを対象とした研究では、研究者らは指向性を持った鳴き声の70%について、どのコウモリが発したかを特定することができ、60%は4つの状況で発生していた。餌をめぐる争い、寝床をめぐる口論、好意を寄せるオスへのメスの攻撃、そして止まり木に止まっている近隣のコウモリ同士の口論である。コウモリは、異なる個体、特に異性とコミュニケーションをとる際に、わずかに異なる音を発していた。[212]性差が顕著なアオシュモク コウモリ（Hypsignathus monstrosus ）では、オスはメスに対して「深く、響き渡る、単調な鳴き声」で求愛行動をとる。飛行中のコウモリは交通整理のために音声信号を出す。オオブルドッグコウモリは、互いに衝突する可能性のあるコースにいるときに鳴き声を発する。[213]

コウモリは他の方法でもコミュニケーションをとる。オスのヒメキバタコウモリ（Sturnira lilium）は、繁殖期に肩腺から分泌されるスパイシーな匂いを特殊な毛で保持・拡散させる。この毛は他の種にも存在し、旧世界オオコウモリのオスの中には首回りに首輪のように目立つものもいる。オスのオオホシコウモリ（Saccopteryx bilineata）は、翼に袋状のものがあり、唾液や尿などの体液を混ぜて香水を作り、ねぐらに撒く。この行動は「ソルティング」と呼ばれ、ソルティング中に鳴くこともある。[213]

生殖とライフサイクル

一夫多妻の吸血コウモリの群れ

ほとんどのコウモリ種は一夫多妻性で、オスは複数のメスと交尾する。オスのアブラコウモリ、ヤガコウモリ、ナミコウモリは、ねぐらなどメスを引き付ける資源を主張・防衛し、それらのメスと交尾する。ねぐらを主張できないオスは、繁殖の成功率が低い周辺で暮らすことを余儀なくされる。[214] [43]雌雄ともに複数のパートナーと交尾する 乱交性は、メキシコオヒキコウモリやヒメヒバリコウモリなどの種に見られる。[215] [216]これらのコウモリのメスには、特定のオスへの偏りがあるように見える。[43]キバタコウモリ( Lavia frons ) やオオコウモリなど少数の種では、成体のオスとメスが一夫一婦制のつがいを形成する。[43] [217] オスが集まってディスプレイを通じてメスの選択を競うレック交尾はコウモリではまれであるが[218]、アオシュモクザメでは起こる。[219]

温帯に生息するコウモリは典型的には晩夏から秋にかけて交尾するが[220] 、熱帯に生息するコウモリは年に複数回交尾することもある。冬眠する種では、オスは冬眠中のメスと交尾する[43] 。メスのコウモリは、妊娠と出産のタイミングをコントロールし、出産を最大の餌摂取能力やその他の生態学的要因と一致させるために、さまざまな戦略を講じる。一部の種のメスは受精を遅延させ、交尾後数ヶ月間生殖器官内に精子を貯蔵する。交尾は晩夏から初秋に起こるが、受精は翌年の晩冬から初春まで遅延される。他の種は着床を遅延させ、交尾後に卵子は受精するが、外部条件が好ましくなるまですべての細胞分裂を経験することはない[221] 。別の戦略では、受精と着床は両方とも起こるが、胎児の発育は好条件が整うまで遅らせる。発育が遅延している間、母親は受精卵を栄養分で生かし続ける。このプロセスは、高度なガス交換システムのおかげで長期間にわたって継続することができます。[222]

新生児のアヒル、Pipistrellus pipistrellus

コウモリの妊娠期間は、種の大きさに応じて約40日から8ヶ月まで様々である。[223]ほとんどのコウモリ種では、メスは1回の出産で1匹の子を妊娠・出産する。生まれたばかりのコウモリの子は、母体の体重の最大40%にもなり、[43]メスの骨盤帯は、柔軟な靭帯で繋がれているため、出産時に拡張することがある。[224]メスは通常、重力を利用して直立または水平に出産する。出産を容易にするため、子はおそらく翼が絡まるのを防ぐため、後ろから出てくる。メスは子を翼膜と尾膜で保持する。多くの種では、メスは出産コロニーで子を出産・育て、出産時に互いに助け合うこともある。[225] [226] [227]

幼いコウモリの世話は主に母親が行うが、一夫一婦制の種では父親も役割を果たす。メスが他の母親の子どもに乳を吸う「他家授乳」は、いくつかの種で見られる。メスが生まれたコロニーで繁殖する種では、このことがコロニーの規模拡大に役立っている可能性がある。[43]幼いコウモリは、成体の大きさと前肢の長さが発達すると飛べるようになる。ヒメフウモリの場合、これは生後18日で起こる。ほとんどの種では、乳離れは80日以内に起こる。ナミチスイコウモリはその後も子育てを続け、幼いコウモリは他の種よりも遅く自立する。これは、メスが毎晩授乳できない可能性があるため、この種が血液を主食としているためと考えられる。[228]

コウモリ学者ラウリ・ルツァル氏は、エストニアの国家監視プログラムの一環として、自分が持っているコウモリの年齢を確認している。

平均寿命

コウモリの最大寿命は、同サイズの他の哺乳類の3.5倍です。シベリアコウモリ（Myotis sibiricus）は41年後に野生で再捕獲され、最長寿のコウモリとして知られています。[229]生存率理論と一致する仮説の1つは、冬眠中に代謝速度が低下するという事実とこれを結び付けています。冬眠するコウモリは、冬眠しないコウモリよりも平均寿命が長くなります。[230] [231]別の仮説は、死亡率の低さは飛行に関連しているというもので、これは鳥類や滑空哺乳類にも当てはまります。さらに、年間に複数の子を産むメスのコウモリは、1匹の子を産むメスのコウモリに比べて一般的に寿命が短くなります。また、洞窟をねぐらとする種は、洞窟内での捕食が少ないため、ねぐらを持たない種よりも寿命が長い可能性があります。[231] [229]

保全

IUCNによる2020年時点のコウモリの保全状況（合計1,314種）[232]
  1. 絶滅危惧IA類（1.60%）
  2. 絶滅危惧IB類（6.30%）
  3. 危急IB類（8.30%）
  4. 準絶滅危惧種 (6.70%)
  5. 軽度懸念 (58.0%)
  6. データ不足 (18.4%)
  7. 絶滅（0.70%）

バット・コンサベーション・インターナショナル[233]などの団体は、コウモリの生態学的役割と、コウモリが直面する環境への脅威についての意識向上を目指しています。この団体は、コウモリの生態学的重要性に関する意識を高めるため、毎年10月24日から31日までを「コウモリ感謝週間」とすることを呼びかけました。[234]イギリスでは、すべてのコウモリが野生生物・田園地帯法によって保護されており、コウモリやそのねぐらを邪魔すると重い罰金が科せられます。[235]マレーシアのサラワク州 では、「すべてのコウモリ」[236]が1998年の野生生物保護条例によって保護されていますが、[236]ケナガコウモリ（Cheiromeles torquatus ）などの種は、今でも地元住民によって食用とされています。[237]人間は近代史において数種のコウモリの絶滅を引き起こしてきたが、最も最近の例としてはクリスマス島コウモリ（Pipistrellus murrayi）が2009年に絶滅が宣言された。[238]

多くの人がコウモリを誘引するためにコウモリ小屋を設置しています。[239] 1991年にフロリダ大学に設置されたコウモリ小屋は、世界最大の人工ねぐらで、約45万～50万人が生息しています。[240]イギリスでは、第二次世界大戦中に使用された厚壁で一部が地下に埋もれたトーチカがコウモリのねぐらに改造され、[241] [242]道路などの開発による生息地への被害を軽減するために、専用の「コウモリ橋」が建設されることもあります。[243]敏感なコウモリや絶滅危惧種のコウモリが生息する洞窟への人間の立ち入りを制限するために、 洞窟ゲートが設置されることがあります。ゲートは空気の流れを妨げないように設計されており、洞窟の微小生態系を維持します。[244]アメリカ合衆国では、47種のコウモリのうち35種が人工構造物をねぐらとし、そのうち14種がコウモリ小屋を使用しています。[245]

風力タービンがコウモリを死に至らしめるほどの気圧外傷（圧力損傷）を引き起こす可能性があることを示唆する証拠がある。 [246]コウモリは典型的な哺乳類の肺を持っており、鳥類の肺よりも急激な気圧の変化に敏感であると考えられているため、致命的な破裂を起こしやすい。[247] [248] [249] [250] [251]コウモリはタービンに近づいてねぐらにすることがあり、死亡率を高める。[247]超音波信号はコウモリが風力発電所に近づくのを阻止し、死亡者を減らすのに役立つ可能性がある。[252]風力タービンブレード付近でのコウモリの死亡に対する気圧外傷の診断と寄与は、風力タービンの近くで見つかった死んだコウモリと、タービンのない地域で建物に衝突して死んだコウモリを比較した他の研究によって異論が唱えられている。[253]

気候変動がコウモリに与える影響については議論が続いており、2022年の文献レビューでは、「コウモリのいくつかの生物学的・生態学的特性が気候変動に敏感にさせている可能性があるが、これらの哺乳類が人為的な環境圧力にどのように反応するかについての証拠は驚くほど少ない」と結論付けられています。[254] 2025年にヨーロッパの種を対象に行われた研究では、コウモリの個体群が生息域を北へ移動させている可能性があることが明らかになりました。具体的には、南ヨーロッパでは生息域の適合性が著しく低下したのに対し、北半球の高緯度地域では適合性が高まっています。[255]

人間との交流

文化的意義

フランシスコ・デ・ゴヤ『理性の眠りは怪物を生む』1797年

コウモリは哺乳類でありながら飛ぶことができるため、様々な伝承において境界的な存在とみなされています。 [256]ヨーロッパを含む多くの文化において、コウモリは闇、死、魔術、悪意と結び付けられています。クリーク族、チェロキー族、アパッチ族といったネイティブアメリカンの間では、コウモリはトリックスターとされています。[257]ナイジェリア東部の伝説では、コウモリは相棒のブッシュラットを死なせたことで夜行性になり、今では逮捕を避けるために昼間に身を隠しているとされています。[258]

コウモリのより肯定的な描写は、いくつかの文化に存在します。中国では、コウモリは幸福、喜び、幸運と結び付けられ、「五福」、すなわち長寿、富、健康、徳への愛、そして安らかな死を象徴しています。[259]トンガではコウモリは神聖な動物であり、しばしば分離可能な魂の顕現と考えられています。[260] マヤの人々は、コウモリが洞窟に住んでいることから、コウモリを神々の領域への入り口と結びつけていました。[261]サポテク文明では、コウモリの神は穀物と豊穣を司っていました。[262]

サポテカのコウモリの神、オアハカ、西暦 350 ～ 500 年

シェイクスピアの『マクベス』に登場する奇妙な姉妹は、コウモリの毛皮を醸造酒に使用しました。[263]西洋文化において、コウモリはしばしば夜とその不吉な性質の象徴です。コウモリは、ドラキュラ伯爵やその前の吸血鬼ヴァーニーのような悪役の吸血鬼[ 264]や、 DCコミックスのキャラクターであるバットマンのようなヒーローなど、夜の架空のキャラクターと結びつく主要な動物です。[265]

コウモリは、フランス、ベルギー、ドイツ、イギリスなど、多くのヨーロッパ諸国で紋章として用いられることがあります。また、イギリス、アメリカ、イスラエルの軍隊でもシンボルとして用いられてきました。 [266]アメリカの3つの州には、公式に州のコウモリが定められています。テキサス州とオクラホマ州はメキシコオヒキコウモリ、バージニア州はバージニアオオミミコウモリ（Corynorhinus townsendii virginianus）が州を象徴しています。[267]

食料として

コウモリの消費は世界中で行われており、特にアフリカとアジアの一部、そして太平洋とカリブ海のいくつかの島々で行われています。コウモリは、その医学的効能や珍味として食べられることがあります。西洋の料理本には、グリルしたコウモリやフルーツコウモリのスープについて言及されています。[268]

経済

特に食虫性のコウモリは、農業害虫の個体数を抑制し、農薬の使用を減らすため、農家にとって非常に有益です。コウモリは、米国の農業において、年間37億ドル から530億ドルもの 農薬使用量と農作物への被害を防いでいると推定されています。また、農薬の過剰使用を防ぐ効果もあります。過剰使用は周囲の環境を汚染し、将来の昆虫の耐性獲得につながる可能性があります。[269]コウモリの糞はグアノの一種で、硝酸塩を豊富に含み、洞窟から採掘され、肥料として利用されています。[270]コウモリは観光名所にもなっており、テキサス州オースティンのコングレス・アベニュー橋には100万匹以上のメキシコオヒキコウモリが生息しています。[271]

参照

説明ノート

  1. ^ フルーツコウモリのみが欠乏症にかかっているという以前の報告は、より小規模なサンプルに基づいていました。[143]

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ウィキメディア・コモンズには、翼手類に関連するメディアがあります。
ウィキブックの二分キーには、翼手類に関するページがあります。
Wikispeciesには、 Chiropteraに関する情報があります。
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  • 生命の樹 2020年7月26日アーカイブ - Wayback Machine
  • Microbat Vision 2020年1月29日アーカイブ - Wayback Machine
  • コウモリのエコーロケーションのいくつかの種類の分析
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