襟鞭毛藻類
動物に最も近い現生の親戚と考えられる真核生物のグループ

襟鞭毛藻類
時代範囲: 新原生代～現在、化石は100.5～0万年 化石は白亜紀（セノマニアン/チューロニアン）のものと考えられる[1] [2]
コドシガ属
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: ポディアタ
クレード: アモルフェア
クレード: オバゾア
クレード: オピストコンタ
クレード: ホロゾア
クレード: フィロゾア
クレード: 襟動物
クラス： Choanoflagellata
ケント、1880–1882 [3] [4]
タイプ種
モノシガ・ブレビコリス[5]
注文と家族
同義語
  • クラスペドモナディナ・スタイン、1878年
  • Craspedomonadaceae Senn, 1900
  • クラスペド藻類Chadefaud, 1960
  • クラスペドモナドフィシデ ブレリー、1968
  • クラスペドモナド藻類Hibberd, 1976
  • チョアノモナデアクリロフら、1980
  • Choanoflagellida Levine ら、1980、Lee ら、1985
  • チョアノフラゲリアキャバリア・スミス, 1997
  • チョアノモナダ・アドルら。 2005年[6]
  • チョアノフラゲラテアキャバリエ・スミス, 1998 [7] [8]

襟鞭毛虫は、自由生活性の単細胞および群体性の鞭毛を持つ真核 生物のグループであり、動物に最も近い現生種と考えられています。その名称は、相互につながった微絨毛が漏斗状に連なった特徴的な「襟」と鞭毛の存在に由来しています。襟鞭毛虫は世界中の水生環境に生息しており、動物の多細胞性の起源を研究する進化生物学者にとって特に興味深い存在です。

襟鞭毛藻類の鞭毛は、基部で微絨毛に囲まれています。鞭毛の動きによって水流が生じ、自由遊泳する襟鞭毛藻類は水柱を進む際に、細菌やデトリタスを微絨毛に捕捉し、そこで栄養分を吸収します。この摂食行動は、異なる栄養段階を結びつけるという点で、炭素循環において生態学的な役割を果たしています。

襟鞭毛藻類は、海綿動物の細胞の一種である襟細胞と形態的に類似している。動物界の姉妹群として提唱されている襟鞭毛藻類は、動物の最後の単細胞祖先の復元に有用なモデルとなる。2021年の研究によると、クラウングループのクラスペディッド類（そしておそらくクラスペディダ類内でアカントエキダが出現したとすれば、クラウングループの襟鞭毛藻類も[9]）は4億2278万年前に出現したとされているが[10] 、 2017年の以前の研究では、クラウングループの襟鞭毛藻類（クラスペディッド類）の分岐は7億8662万年前とされている[11] 。

語源

チョアノフラゲラート（Choanoflagellate）は、ギリシア語のχοάνη khoánē （漏斗の意味、襟の形に由来）とラテン語のflagellum（英語のflagellumの由来）を組み合わせた言葉である。[12]

外観

詳細な形態学

それぞれの鞭毛藻類は1本の鞭毛を持ち、その周囲をアクチンで満たされた突起（微絨毛）の輪が取り囲み、円筒形または円錐形の「襟」（ギリシャ語でchoanos）を形成しています。鞭毛の動きによって水が襟を通して引き込まれ、細菌やデトリタスは微絨毛に捕らえられて摂取されます。[13]鞭毛によって生成される水流は、動物の 精子のように、自由遊泳細胞も押し流します。一方、他のほとんどの鞭毛藻類は鞭毛によって引っ張られます。 [14]

襟鞭毛虫類の特徴である、アクチンで満たされた微絨毛に囲まれた単一の頂端鞭毛に加え、細胞質内の細胞小器官の内部構造は一定である。[15]鞭毛基底小体は頂端鞭毛の基部に位置し、第二の非鞭毛基底小体は鞭毛基部に対して直角に位置する。核は細胞内で頂端から中心にかけて位置し、食物胞は細胞質基底部に位置する。[15] [16]さらに、多くの襟鞭毛虫類の細胞体は、特徴的な細胞外マトリックス、すなわちペリプラストに囲まれている。これらの細胞被覆は構造と組成が大きく異なり、分類学者は分類に利用している。多くの襟鞭毛虫類は、複数のシリカ片を接着してロリカと呼ばれる複雑な籠状の「家」を構築する。[15]ペリプラストの機能的意義は不明であるが、固着生物においては基質への付着を助けると考えられている。プランクトン性生物においては、ペリプラストが抗力を増加させ、鞭毛によって発生する力を相殺し、摂食効率を高めるのではないかと推測されている。[17]

襟鞭毛虫は水柱内を自由遊泳するか、あるいは付着性で、基質に直接、あるいは周皮膜や薄い小柄を介して付着する。[18]襟鞭毛虫は厳密に自由生活性で従属栄養性であると考えられているが、魚胞子虫綱や中生菌類など、いくつかの襟鞭毛虫類の近縁種は寄生性または病原性の生活様式をとる。[19]襟鞭毛虫の生活史は十分に解明されていない。多くの種は単独生活性であると考えられているが、群体形成は群体内で複数回独立して発生したようであり、群体形成種は依然として単独生活の段階を維持している。[18]

生態学

メチニコフによる襟鞭毛藻のコロニーの絵、1886年

襟鞭毛藻類は125種以上が現生しており[13] 、北極から熱帯にかけての海洋、汽水、淡水環境に世界中に分布し、外洋域と底生域の両方に生息しています。襟鞭毛藻類の採取は主に水深0～25m（0～82フィート）で行われていますが、開水域では水深300m（980フィート）[20]、南極氷床下100m（330フィート）[21]からも回収されています。

多くの種は地球規模で普遍的であると仮定されている[例えば、 Diaphanoeca grandisは北米、ヨーロッパ、オーストラリアで報告されている（OBIS）]が、他の種は地域的に限定された分布を有すると報告されている。[22]共分布する襟鞭毛藻類種は全く異なる微小環境を占めることができるが、一般的に襟鞭毛藻類の分布と分散に影響を与える要因は未解明である。[23]

プロテロスポンジア属などの多くの種は単純なコロニーを形成し、[13]プランクトン状の塊はミニチュアのブドウの房に似ており、コロニー内の各細胞は鞭毛を持つか、または単一の茎に細胞の塊があります。[15] [24]モノ湖に生息するコロニー種であるバロエカ・モノシエラは、細胞外マトリックスの分岐したネットワークで満たされた球体を形成し、その中に異なる種の共生細菌のマイクロバイオームが生息しています。 [25] [26] 2019年10月、科学者たちは襟鞭毛藻の新しいバンド行動を発見しました。どうやら光に反応するために協調できるようです。[27]

襟鞭毛藻類はバクテリアを餌とし、通常はアクセスできない形態の炭素を栄養連鎖の上位の生物に供給します。[28]今日でも、襟鞭毛藻類は炭素循環と微生物 食物網において重要な役割を果たしています。[13]襟鞭毛藻類がウイルスも餌としているという証拠がいくつかあります。[29]

ライフサイクル

現代の精子細胞（B）のカルシウム恒常性は、古代の襟鞭毛藻類（A）のそれと非常によく似ている。ファルネソールは進化の過程で非常に古くから存在し、その利用は少なくとも動物よりも古い襟鞭毛藻類の時代まで遡る。[30] [要説明]

襟鞭毛藻は栄養繁殖し、複数の種が縦方向の分裂を起こす[16]。しかし、襟鞭毛藻の生殖ライフサイクルは未だ解明されていない。2017年8月に発表された論文では、特定の細菌の存在を含む環境変化が、襟鞭毛藻の群生とそれに続く有性生殖を誘発することが示された[31] 。倍数性レベルは不明である[32]。しかし、レトロトランスポゾンと減数分裂に関与する主要遺伝子の発見[33]から、襟鞭毛藻がライフサイクルの一部として有性生殖を行っている可能性が示唆されている。一部の襟鞭毛藻は嚢胞化を起こすことができ、これは鞭毛とカラーが収縮し、電子密度の高い線維性壁に包み込まれることを意味している。新鮮な培地に移すと嚢胞脱落が起こるが、これはまだ直接観察されていない[34] 。

有性生殖の証拠は襟鞭毛藻類Salpingoeca rosettaで報告されている。[35] [36]また、襟鞭毛藻類Monosiga brevicollisとMonosiga ovataに保存された減数分裂遺伝子の存在を示す証拠も報告されている。[37]

シリコンバイオミネラリゼーション

鰓顎鞭毛藻類は、ロリカと呼ばれる細胞外籠構造を形成する。ロリカは、シリカとタンパク質からなる生体複合材料からなる個々の肋骨片から構成される。各肋骨片は襟鞭毛藻類の細胞内で形成され、その後細胞表面に分泌される。裸形襟鞭毛藻類では、ロリカを構成するのに十分な数の肋骨片が生成されると、複数の触手を用いてロリカの組み立てが行われる。テクティフォーム襟鞭毛藻類では、肋骨片は襟首の下に整列して蓄積される。細胞分裂の際、新しい細胞は細胞質分裂の一環としてこれらの肋骨片を取り込み、既に生成されたこれらの肋骨片のみを用いて自身のロリカを組み立てる。[38]

襟鞭毛藻類によるバイオケイ酸化は、細胞内のケイ酸の濃縮を必要とする。これは、ケイ素輸送体（SiT）タンパク質によって行われる。襟鞭毛藻類のSiTの解析により、それらは珪藻類やその他のシリカ形成ストラメノパイルのSiT型ケイ素輸送体と類似していることが示された。SiT遺伝子ファミリーは、他の遺伝子、さらには非珪質襟鞭毛藻類やストラメノパイルの遺伝子とさえ、ほとんど相同性がない。これは、SiT遺伝子ファミリーが、アカントエキシド類とストラメノパイル類の間で水平遺伝子伝播によって進化したことを示唆している。これは、 2つの遠縁の真核生物群間での水平遺伝子伝播の注目すべき事例であり、このユニークなSiT遺伝子ファミリーの生化学およびケイ素-タンパク質相互作用に関する手がかりを提供している。[39]

分類

後生動物との関係

原生動物の進化に関心を持っていたフランスの生物学者フェリックス・デュジャルダンは、襟鞭毛虫と海綿動物の襟細胞の形態的類似性を記録し、1841年にはすでに密接な関係がある可能性を提唱していた。[17]過去10年間、襟鞭毛虫と動物の間のこの仮説的関係は、18S rDNA、核タンパク質コード遺伝子、ミトコンドリアゲノムなど、複数の連鎖していない遺伝子配列の独立した分析によって支持されてきた（Steenkampら、2006年；Burgerら、2003年；[19] Wainrightら、1993年）。重要な点として、襟鞭毛虫類と3種の海綿動物のミトコンドリアゲノム配列の比較により、襟鞭毛虫類が後生動物（動物界とも呼ばれる）の外群として位置付けられていることが確認され、襟鞭毛虫類が後生動物から進化した可能性は否定されました（Lavrovら、2005年）。さらに、2001年に行われた襟鞭毛虫類で発現する遺伝子に関する研究では、襟鞭毛虫類が後生動物の細胞シグナル伝達遺伝子および接着遺伝子の相同遺伝子を合成することが明らかになりました。 [40]ゲノム配列解析により、生物の中で襟鞭毛虫類は動物に最も近縁であることが示されています。[13]

襟鞭毛虫と後生動物は近縁であるため、両グループの比較は、両者の最後の共通祖先の生物学的特徴や後生動物の進化における最初期の出来事についての洞察をもたらすことが期待されます。海綿動物（最も基底的な後生動物の一つと考えられている）の襟細胞（「襟状細胞」とも呼ばれる）は、襟鞭毛虫と同じ基本構造を有しています。襟状細胞は、リボンワームなどの他の動物群にも見られ、[41]これが両者の最後の共通祖先の形態であったことを示唆しています。動物と襟鞭毛虫の最後の共通祖先は単細胞生物であり、おそらく単純なコロニーを形成していました。対照的に、すべての真後生動物の最後の共通祖先は多細胞生物であり、分化した組織、明確な「体制」、そして胚発生（胚葉形成を含む）を有していました。[13]これらの系統が分岐した時期を特定することは困難ですが、おそらく6億年以上前の先カンブリア時代後期であったと考えられます。[13]

襟鞭毛虫類の外部関係[42]

オピストコンタ

系統関係

襟鞭毛藻類は、1975 年の Hibberd までChrysophyceaeに含まれていました。 [43]襟鞭毛藻類の内部関係に関する最近の分子系統学的再構築により、系統群内での形質進化の二極化が可能になりました。核SSU​​ およびLSU リボソーム RNA、アルファ チューブリン、および熱ショック プロテイン90 をコードする遺伝子の大きな断片を使用して、襟鞭毛藻類内の内部関係と形質の極性が解明されました。[24] 4 つの遺伝子はそれぞれ独立して同様の結果を示し、結合されたデータセット (連結) と他の近縁種 (動物および菌類) の配列を分析した結果、襟鞭毛藻類は単系統であることが強く支持され、動物に最も近い既知の単細胞の生きた親戚としての地位が確認されました。

これまで、襟鞭毛藻類は、周皮質の構成と構造に基づき、コドノシグ科、サルピンゴエチ科、およびアカンソエチ科の3つの科に分けられていました。コドノシグ科の動物は、光学顕微鏡で観察すると周皮質がないように見えますが、電子顕微鏡でのみ目に見える微細な外被を持つことがあります。サルピンゴエチ科は、光学顕微鏡と電子顕微鏡の両方で目に見える硬い莢膜に包まれた細胞を持つ種で構成されています。莢膜は、主にセルロースなどの多糖類からなる分泌物の覆いです。[44]これらの区分は現在では側系統であることがわかっており、これらの形態の収斂進化が広範囲にわたっています。襟鞭毛藻類の3番目の科であるアカンソエチ科は、単系統グループとして支持されています。この系統群は、籠状のロリカ内に見られる細胞と共形質性を有しており、「ロリカテ・チョアノフラゲラテス」という別名が付けられています。アカンソエキス科のロリカは、種特異的なロリカパターンを形成する一連の珪質肋帯で構成されています。 [15] [17]

分子系統学に基づく襟鞭毛藻類の系統樹は、よく支持されている3つの系統群に分けられる。[ 24]系統群1と2はそれぞれ、伝統的にコドノシグ科とサルピンゴエチ科に分類される種の組み合わせから成り、一方、系統群3は、分類学的にアカンソエチ科に分類されるグループの種から構成されている。[24]この系統発生に形質をマッピングすると、襟鞭毛藻類の最後の共通祖先は、定住期と運動期に分化したライフサイクルを持つ海洋生物であったことがわかる。[24]

サルピンゴエカ属TEMのセクション

分類学

襟鞭毛藻類; [8]

  • Craspedida Cavalier-Smith 1997 emを注文します。ニッチェら。 2011年
    • サルピンゴエチ 科ケント 1880-1882
      • PCM下のサルピンゴエカ・ロゼッタ
        シベリアの埋没土から分離された、光学顕微鏡で観察したCodosiga sp.。
        PCM 下のDesmarella moniliformisコロニー
         ?ディクラスペデラ ・エリス 1930
      • ?ディプロエカ・ エリス 1930
      • ?ディプロシゴプシス ・フランセ 1897
      • ?パキソエカ・ エリス 1930
      • ?ピロプシス・ ムニエ 1910
      • ?サルピンゴリザ・ クルグ 1936
      • ?スフェロデンドロン ジューコフ、ミルニコフ、モイセエフ 1976 ノン・ゼーマン 1865
      • ?ステレクソモナス・ ラッキー 1942
      • アストロシガ・ ケント 1880-1882
      • アウロモナス・ ラッキー 1942
      • PCM下のMonosiga brevicollis
        光学顕微鏡で観察したSphaeroecaのコロニー（約230個体）。
        チョアノエカ・ エリス 1930
      • クラドスポンジア アイアンガー & ラマサン 1940
      • コドノシゴプシス ・セン 1900
      • ディプロシガ・ フレンツェル 1891
      • ハルテトシガ カー、リヒター、ニッチェ 2017
      • ミルノシガ カー、リヒター、ニッチェ 2017
      • ラゲノエカ・ ケント 1881
      • ミクロストモエカ カー、リヒター、ニッチェ 2017
      • パラモノシガ ジューク、アルント、ニッチェ 2014
      • Salpingoeca James-Clark 1868 non Ellis 1933
      • スタゴンドエカ カー、リヒター、ニッチェ 2017
    • コドノシガ 科ケント 1880-1882
  • Acanthoecida Norris 1965 emを注文します。ニッチェら。 2011 (ロリケート首鞭毛虫)
    • コニエカ・ トムセン＆オスターガード 2019
    • ノリス科 ノリス1965 em。ニッチェら。 2011 (裸足首鞭毛虫)
      • アカンテカ・ エリス 1930
      • エニバス ・シヴィッツァ、アルント＆ニッチェ 2019
      • ヘルゴエカ リードビーター 2008
      • ポリオエカ・ ケント 1880
      • サヴィレア・ レーブリッヒ3世 1967
    • ステファノエキシダ 科 リードビーター 2011（テクティフォーム襟鞭毛藻類）
      • ?コニオン・ トムセン 1982
      • ?スパイラロエシオン マーチャント＆ペラン 1986
      • Acanthocorbis Hara & Takahashi 1984
      • アモエノスコパ 原＆高橋 1987
      • アフェロエシオン ・トムセン 1983
      • ビコスタ リードビーター 1978
      • カリカンサ・ リードビーター 1978
      • Calotheca Thomsen & Moestrup 1983 非 Desv。 1810年非スプリング。 1817年 ノン・ヘイデン 1887年
      • コスモエカ・ トムセン 1984
      • クリノリナ・ トムセン 1976 非スメタナ 1982
      • クルシスピナ エスペランド & トロンセン 1986
      • ディアファノエカ ・エリス 1930
      • ディディモエカ ・ダウェルド 2003
      • カコエカ・ バック＆マーチャント 1991
      • モノコスタ・ トムセン 1979 非モノコスタ・シューマン 1904
      • ナンノエカ・ トムセン 1988
      • パルヴィコルビキュラ ・デフランドル 1960
      • プレウラシガ・ シラー 1925
      • 多腓骨 マントン 1981
      • サエピキュラ・ リードビーター 1980
      • サロエカ・ トムセン 1979
      • スピノエカ・ トムセン、オスターガード、ハンセン 1995 非ポールセン 1973
      • ステファナカンサ・ トムセン 1983
      • ステファノエカ ・エリス 1930
      • シンデトフィラム トムセン & モエストラップ 1983
      • トムセネラ・ オズディクメン 2009

ゲノムとトランスクリプトーム

モノシガ・ブレビコリスゲノム

Monosiga brevicollisのゲノムは4160万塩基対[13]で、糸状菌やその他の自由生活性単細胞真核生物とサイズは類似しているが、一般的な動物[13]よりはるかに小さい。2010年の系統ゲノム研究により、 Monosiga brevicollisのゲノムに複数の藻類遺伝子が存在することが明らかになった。これは、進化の初期の歴史において、襟鞭毛藻類が食作用によって藻類を食物として消費していたという事実による可能性がある。[ 45] Carr et al. (2010) [37] は、 M. brevicollisゲノムをスクリーニングして、既知の真核生物の減数分裂遺伝子を調べた。検査された19の既知の真核生物の減数分裂遺伝子（減数分裂以外のプロセスでは機能しない8つを含む）のうち、18がM. brevicollisで同定された。減数分裂特異的遺伝子を含む減数分裂遺伝子の存在は、襟鞭毛藻類内に 減数分裂、ひいては性別が存在することを示しています。

サルピンゴエカ・ロゼッタゲノム

Salpingoeca rosettaのゲノムは55メガベースである。[46]細胞接着、神経ペプチド、およびスフィンゴ糖脂質代謝遺伝子の相同遺伝子がゲノムに存在する。S . rosettaは有性生殖周期を持ち、半数体と二倍体の間を移行する。[36] 栄養制限に反応して、S. rosettaの半数体培養物は二倍体となる。この倍数性変化は、小さな鞭毛細胞がより大きな鞭毛細胞と融合する交配と一致している。S . rosettaには、歴史的に交配と組み換えが行われていた証拠も存在する。

S. rosettaは海洋細菌Vibrio fischeriによって有性生殖を誘導される。[35] V. fischeriの 単一タンパク質であるEroSは、生きたV. fisheriの媚薬のような活性を完全に再現する。

その他のゲノム

2019年には、培養されていない海洋襟鞭毛藻4種の単細胞増幅ゲノム（暫定的にUC1～UC4と命名）の配列が解読された。UC1とUC4のゲノムは比較的完全である。[47]

トランスクリプトーム

モノシガ・オバタ のESTデータセットは2006年に発表された。[48]このトランスクリプトームの主要な発見は襟鞭毛藻類のホグレットドメインであり、ヘッジホッグシグナル伝達経路の進化におけるドメインシャッフルの役割に光を当てた。M .オバタは少なくとも4つの真核生物の減数分裂遺伝子を有する。[37]

Stephanoeca diplocostata のトランスクリプトームは2013年に発表されました。この襟鞭毛藻類の最初のトランスクリプトーム[39]は、襟鞭毛藻のケイ素輸送体の発見につながりました。その後、2番目の襟鞭毛藻類であるDiaphanoeca grandisでも同様の遺伝子が同定されました。これらの遺伝子の解析により、襟鞭毛藻のケイ素輸送体は珪藻類のSIT型ケイ素輸送体と相同性を示し、水平遺伝子伝播によって進化してきたことが明らかになりました。

2018年にはさらに19のトランスクリプトームが公開されました。これまで動物にのみ存在すると考えられていた遺伝子ファミリーが多数発見されました。 [49]

参考文献

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フリー辞書のウィクショナリーで「choanoflagellate」を調べてください。
ウィキメディア・コモンズには、 Choanoflagellateaに関連するメディアがあります。
  • ChoanoWiki は、Choanoflagellate 研究コミュニティによって維持されている共同リソースです。
  • 襟鞭毛藻類の生命の樹ウェブページ
  • モノシガ・ブレビコリスゲノムブラウザ
  • 脳の化学物質は動物よりも前から存在していた
  • カリフォルニア大学バークレー校のニコール・キング研究室によって開発・維持されているチョアノベス（襟鞭毛藻類遺伝子ライブラリー）
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