シサー

シサー
栽培されている一年生ヒヨコマメ（Cicer arietinum）
栽培されている一年生ヒヨコマメ（Cicer arietinum）
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: ロシド類
注文： ファバレス
家族： マメ科
亜科: ファボイデア科
クレード: メソパピリオン科
クレード: 非タンパク質アミノ酸蓄積系統
クレード: ホロガレギナ
クレード: 逆位反復配列欠損クレード
部族： キケレア・アレフ。
属: シサーL.
種[ 1 ]

45; 本文参照

同義語[ 1 ]

ノチョッタS.G.グメル (1774)

ヒヨコ豆（Cicer）はマメ科（Fabaceae）の属で族（Cicereae）に属する唯一の属です。IRLCに含まれており、原産地は中東およびアジアです。最もよく知られ、唯一栽培されているのはヒヨコ豆（Cicer arietinum）です。

種

45種が認められている：[ 1 ]

栽培可能な種

現在、ヒヨコ豆属で栽培されている種はC. arietinum（一般にヒヨコ豆として知られている）のみである。 [ 2 ]

C. arietinumの野生祖先はCicer reticulatumです。ヒヨコマメはこの野生植物から派生したため、栽培化によって他の形態の食用ヒヨコマメを提供できる可能性があります。野生ヒヨコマメ（C. reticulatum）では、成熟した莢のかなりの割合が無傷のまま残っており、この特徴から、この種は栽培化に事前適応していると言えます。これは本質的に、祖先が栽培化されるにつれて、その形質の1つの機能が変化、つまり進化する可能性があることを意味します。つまり、食感、サイズ、そして最も重要な栄養価といった形質が、この種において調整可能であることを意味します。栽培ヒヨコマメは春化反応に鈍感（一年中開花できる）であると考えられていますが、野生のC. reticulatumは春化反応に反応して開花がかなり早まります（最大30日）。つまり、この植物が適切に成長するには、長期間の寒さにさらされる地域で生育する必要があるということです。[ 3 ]

C. reticulatumを介した新たな食料源の創出を可能にする何らかの栽培化プロセスには期待が寄せられているものの、この野生種の栽培化を困難にするいくつかの問題が存在する。第一の問題は、C. reticulatum がヒヨコマメの作物改良に提供する適応的対立遺伝子変異が限られている可能性があることである。また、C. reticulatumの分布域が狭いことから、栽培ヒヨコマメの適応範囲を改良する見込みは非常に限られている。野生植物の分布域が不均一であること、1株あたりの種子生産数が少ないこと、そして個体群内（野生祖先）の対立遺伝子変異が比較的少ないことから、遺伝資源保全（植物の生きた遺伝資源とも呼ばれる種子や組織の保全）はやや困難となっている。[ 4 ]

過去に試みられたヒヨコマメの育種は、遺伝的多様性の欠如のために問題に直面しました。このため、アスコヒタ疫病やフザリウム萎凋病などの病気に対する耐性を向上させる取り組みに限界がありました。また、昆虫がヒヨコマメの莢を突き破ってしまう問題や、深刻な干ばつや極端な気温などの非生物的ストレスに対する耐性の向上に限界がありました。これらの限界を解消するには、栽培ヒヨコマメの遺伝的多様性を高めるために、野生種の遺伝資源から目的の形質を制御する対立遺伝子を導入することが不可欠です。現在、ヒヨコマメの直接の祖先であるC. reticulatumと、その交雑可能な姉妹種Cicer echinospermumが、新しい変異の主な供給源です。より遠縁の遺伝子プールからの遺伝子移入はまだ可能ですが、この可能性についてはさらに研究を行う必要があります。[ 5 ]しかし、ヒヨコマメの野生種（C. reticulatum ）の変異が狭く、 C. reticulatumの系統数も限られているため、より遠縁のCicer属の種で望ましい対立遺伝子を探す必要が生じている[ 6 ]。

様々なCicer多年生植物の耐性と植物改良の可能性

ヒイラギ属の多年生植物は、他の草本植物と比較して、特定の環境において優れた耐性を有しています。ヒイラギ属の多年生植物の中には収穫が難しいものもありますが、特定の種の発芽率を向上させる研究が行われています。様々な研究において、ヒイラギ属の多年生植物特有の耐性と適応度の向上が強調されています。例えば、多年生植物であるヒイラギ属のカナリアヒイラギは、科学的実験の助けを借りて適応度を向上させることができました。

多年生植物であるヒヨコマメ（Cicer canariense）は、硬い種皮のために圃場での出芽率が低い。しかし、濃硫酸を用いた化学的掻き傷や温水処理など、様々な方法を用いることで発芽率を向上させることができる。ある研究では、物理的休眠は機械的掻き傷と硫黄浸漬によって最も効果的に克服された。 [ 7 ]作物開発に関するさらなる研究により、この種を潜在的な食用資源として活用できるようになる可能性がある。

もう一つの多年生植物であるヒヨコマメ属（Cicer anatolicum ）は、栽培ヒヨコマメよりもヒヨコマメの子嚢疫病に対する抵抗性に優れています。この抵抗性は、交雑障壁によって阻害されています。内因性ホルモンに関する詳細な研究により、栽培ヒヨコマメとこの多年生植物のホルモンプロファイルが同期していれば、種間雑種が生産される可能性があることが示されました。[ 8 ]ホルモンプロファイルに関するさらなる実験により、現代のヒヨコマメとヒヨコマメ属（Cicer anatolicum）間の交雑障壁が解消される可能性があります。克服できる可能性のあるもう一つの障壁は、世界の様々な地域で 特定のヒヨコマメ属多年生植物を栽培できないことです。

多くのヒヨコマメ属の多年生植物と一年草は、異なる環境で生育します。これまでのところ、ヒヨコマメ属の多年生植物は、一年草のヒヨコマメが生育する熱帯または亜熱帯環境では、成功裏に生育していません。多年生植物の花粉を保存し、一年草が生育する世界の様々な地域で利用できれば、交配技術をより効果的に活用できます。多年生植物の遺伝資源の利用におけるこの困難さは、生存可能な花粉を海を越えて輸送することで解決できます。[ 9 ]この問題が解決されれば、世界の様々な地域で より多くのヒヨコマメ属の多年生植物を栽培できるようになります。

ヒヨコバイ属（Cicer ）に影響を与えるもう一つの制約は、オオタバコガ（Helicoverpa armigera）であり、これはヒヨコバイの生存にとって最大の障害の一つです。宿主植物の抵抗性は、これらの害虫を駆除する効果的な方法です。ある研究では、C. canarienseやC. microphyllumなどの多年生植物は、一年生植物であるC. judaicumと比較して、 H. armigeraに対する高い抵抗性を示すことが示されています。 [ 10 ]交配実験をさらに進めれば、この抵抗性の原因となるタンパク質の遺伝的起源に関する手がかりが得られる可能性があります。多くのヒヨコバイ属多年生植物にとって、耐乾性もまた克服すべきもう一つの障害です。

世界中のヒヨコマメ（ Cicer arietinum ）の約90%は、降雨量が非常に少なく、干ばつが生育の大きな制約となっている地域で栽培されています。ある研究では、多くの多年生植物の干ばつ耐性を一年生植物と比較評価しました。試験の結果、野生の多年生ヒヨコマメ属は、萎れや乾燥から回復し、高温にも耐えることが示されました。試験されたすべての多年生植物の中で、ヒヨコマメ属（Cicer anatolicum）との交配は、一年生植物と遺伝的に近縁であるため、試験する価値があります。[ 11 ]

シカ属多年生植物のゲノムにおけるこれらの耐性と改良は、多年生植物の形質に寄与する遺伝子の探索のための潜在的な知識源となり得ます。干ばつ耐性と害虫耐性、そして作物開発における科学的進歩は、多くのシカ属多年生植物の進化に大きな役割を果たしています。シカ属多年生植物間の遺伝子交換と交配に関するさらなる研究は、現代の食用作物の形質に有益な効果をもたらし、革新のための広範な知識をもたらす可能性があります。

進化

Cicer属には、様々な特性を持つ多くの種が含まれており、食用作物として興味深い候補となっています。現在、栽培種として栽培されているのは現代のヒヨコマメであるCicer属の1種のみですが、研究者たちはさらなる栽培化と多年生作物への拡大に向けて、他にも多くの選択肢を検討しています。多年生作物への拡大につながる最も有望な選択肢の一つは、一年生種と多年生種の交雑です。しかし、交雑が可能かつ成功する種は特定の種間に限られており、その種はまだ特定されていません。

この拡大の第一歩は、ヒヨコマメ属の多年生種と一年生種の関係を形態学的および遺伝学的に検討し、候補種を特定することです。残念ながら、研究ではヒヨコマメ属の多年生種と一年生種の間には顕著な形態的差異が見られ、これらの種を交雑種に交配させることが困難になる可能性を示唆しています。より具体的には、いくつかの特定の遺伝子座における種皮の形態を調べた研究では、ヒヨコマメ属の二系統間で非常に明確な差異を示す一年生種と多年生種を比較しました。[ 12 ]この研究により、ヒヨコマメ属の遺伝的分岐を追跡する系統樹が作成され、そのデータは「撹乱された環境への適応を含む、ヒヨコマメ属の急速な種分化」を示しており、ヒヨコマメ属の一年生種（ヒヨコマメ属）と多年生種の間には大きな隔たりがあることを示しました。[ 12 ]

これらの関係についての更なる研究が行われ、栽培種と野生種の両方の多年生種と一年生種の関連性を 12 の遺伝子座で分析し、それらがどれほど密接に関連しているかが調べられました。[ 13 ]研究者らは、他の多年生種よりも一年生植物に関連が深い多年生種C. incisum を 1 つ絞り込むことができました。 [ 13 ]研究では、遺伝子解析と系統解析でも同様の結果が示されました。ほとんどの一年生および多年生種は単系統分岐群を形成する傾向がありますが、C. incisumはこの規則の例外です。典型的な単系統から外れた別の種はC. cuneatumで、他のどの一年生種よりも多年生種のC. canarienseに関連が深い一年生種です。[ 14 ]系統発生の共通傾向におけるこれらの逸脱は、さらなる栽培の候補として提示される近縁種が存在する可能性があることを示しています。現代の多年生植物と一年生植物の共通の祖先の間には、進化上大きな隔たりがあるが、この研究は、多年生植物を食用作物として栽培できる可能性があるという希望を与えている。

交配

交雑、すなわち2つの種を繁殖させて異なる子孫を生み出すことは、既存の種から新しい食用作物を開発する上で特に重要です。過去に研究・得られた系統学的および遺伝学的データに基づき、多年生ヒヨコマメ属と一年生ヒヨコマメ属の交雑種は有望です。多年生種と一年生種間の交雑技術と結果を向上させるために多くの取り組みがなされてきましたが、これらの交雑から生存可能な子孫を生み出すことは困難であることが判明しています。[ 15 ]当然のことながら、一年生種同士、または多年生種同士の交雑は比較的容易でした。[ 15 ]他の研究では、ヒヨコマメ属の特定の一年生種と多年生種の交雑に一定の成功が示されています。特に成功した交雑の例としては、「一年生ヒヨコマメ属のC. cuneatumと多年生ヒヨコマメ属のC. canariense」の交雑があり、「部分的に稔性があり、中間的な形態」を示すF-1世代が見られました。[ 6 ]

しかしながら、この成功はどの種が各配偶子を提供するかによって決まるため、作物の栽培においていくつかの困難が生じる可能性があります。[ 6 ]この交配は、特に困難であることが証明されている多年生および一年生交配において、部分的な成功が得られた数少ない例の一つであるため、特に興味深いものです。さらに、交配された種であるC. cuneatumとC. canarienseは、以前の研究における進化解析において姉妹種と特定されていました。[ 14 ]

このような研究は、ヒヨコマメという現代の栽培品種に近縁な、ヒヨコマメ科植物（ Cicer）の多年生食用作物の開発において最前線にあります。多年生作物は、一年生作物よりも持続可能な食料選択肢であるため、食料生産において有利です。このように、種間の遺伝的・進化的関係は、種間の雑種形成において重要な役割を果たしており、さらなる関係を明らかにするために活用することができます。

[ 16 ]

参考文献

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  • ウィキスピーシーズにおけるCicer関連データ
  • ウィキメディア・コモンズのCicerに関連するメディア
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