| クラドニア・アーバスキュラ | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| 王国: | 菌類 |
| 分割: | 子嚢菌門 |
| クラス: | レカノロミセテス |
| 注文: | レカノラ目 |
| 家族: | ミコウゾ科 |
| 属: | クラドニア |
| 種: | C. アーバスキュラ |
| 二名法名 | |
| クラドニア・アーバスキュラ (ワラー) フロット。 | |
| 同義語[ 2 ] | |
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Cladonia arbusculaは、低木杯状地衣類[ 3 ]または緑色のトナカイ地衣類とも呼ばれ、 Cladoniaceae科の杯状地衣類の一種です。
この地衣類は2つの葉状体で構成され、鱗片状の剥がれ落ちるパターンで樹皮全体に成長する最初の鱗片状の一次葉状体、それに続く二次果状の葉状体(ポデティウム)で、カップ状のポデティウム(高さ4〜10cm)には子嚢殻構造に含まれる末端の子嚢果があります。 [ 4 ] [ 5 ] C. arbusculaの色は亜種によって異なりますが、主に白灰色、淡黄色、または明るい緑色で、子嚢果が形成される先端は濃いオレンジ色です。[ 5 ] [ 6 ]葉状体は一般的なKテストで陰性を示し、色の変化は見られません。

種小名の「arbuscula」はラテン語で「茂み」や「低木」を意味し、この地衣類が茂みに似た枝を持っていることに由来していると考えられる。[ 7 ]
C. arbuscula には 6 つの亜種があります: [ 8 ]
C. arbusculaは世界中に分布し、多くの栄養植物が耐えられない厳しい条件にも耐えます。カナダとアメリカ合衆国北部(主にアラスカ)に広く分布していますが、ワイオミング州、アイダホ州、モンタナ州でも見られます。太平洋岸北西部では比較的珍しいですが、そこでも見られることがあります。ラブラドール州とニューファンドランド島では一般的で、イングランドとアイルランド全土で見られます。[ 6 ]チリ、タスマニア、ニュージーランドなど、より南の緯度でも見つかっていますが、最も優勢なのは北緯です。[ 9 ]この地衣類は保全の面では安全であると考えられていますが、亜種によっては種の減少が懸念される地域があります。[ 1 ]
地衣類は一般に気候ストレスの高い地域で生育し、そこでは多くの維管束植物がその条件に耐えられず生存できない。 C. arbuscula は、最も一般的にはシロトウヒやクロトウヒで生育しているのが見られるが、湿地や沼地の地面や日の当たる岩でも生育していることがある。 トナカイ地衣類は基質に付着するために少量の土壌を必要とするが、空気中から栄養分と水分を吸収する能力があるため、土壌に直接生育することはめったにない。 C. arbuscula が見られるその他の基質には、腐敗した有機物、隆起した泥炭、他の針葉樹または広葉樹があり、湖岸の岩に依存している。[ 4 ] [ 10 ] [ 6 ] [ 11 ]この種はコケと一緒に生育しているのが見られる場合があり、それが岩や木質の残骸への付着を助けていると考えられている。 この種は耐陰性がないため、通常、樹冠被覆率が 70% 以上の地域では生育できない。太平洋岸北西部の個体群を除き、トナカイ地衣類は主に冷涼で乾燥した場所で生育します。水たまりのある場所は避け、湿度の高い場所では最も乾燥した微生物叢の中で生育します。C . arbusculaは、同属の他の種と比較して湿潤な場所によく見られますが、生育には乾燥した涼しい生息地を好みます。トナカイ地衣類は高地ではほとんど見られず、主に低地から中地で生育します。
C. arbusculaは無性生殖と有性生殖の両方を行う。無性生殖は一次体(原基)の断片化によって起こり、その断片化において、藻類と真菌の細胞が共存する限り、原基の小さな部分から新たな生殖能力を持つ体が完全に再生する。分生子として知られる無性胞子は、ポデティアカップの縁に形成された分生子上に形成され[ 11 ]、断片化による無性生殖に用いられる。これらの無性生殖要素は微細なため、C. arbusculaの詳細な生殖過程を記述する研究は多く行われていない[ 4 ]。
C. arbusculaの有性生殖は、子嚢胞子の生成と放出によって行われます。これらの有性胞子は、臥位の先端にある子嚢に含まれており、風によって散布されます。しかし、この地衣類は親生物から遠くまで散布されることはなく、平均散布距離は森林地帯で約 8-10 インチ、草原やサバンナでも 30 インチ以下です。地衣類の断片は動物からより遠くまで散布されることがありますが、これは生殖と再生に使われる主な方法ではありません。[ 4 ]地衣類は、ヘテロタリーまたはホモタリーの2 つの方法のいずれかで有性生殖しますが、Cladonia属およびその他多くの種は絶対的な生活様式のため、有性生殖周期を研究室で研究することはほぼ不可能であり、この種については未解明のままです。[ 12 ]
ほとんどの地衣類は成長が遅く、寿命が長いが、特にトナカイ地衣類のCladonia種ではその傾向が強い。全体的に成長が遅いにもかかわらず、その寿命は 3 つの明確な成長期間に分けられる。第 1 段階の成長は最も急速に大きくなり、成長蓄積期と考えられている。地衣類はポデティウムを失うことなく、毎年サイズが大きくなっていく。この第 1 段階は通常約 10 年続くが、種や場所によって 6 年から 25 年の範囲である。[ 4 ]特に、火災の影響を受ける地域では、成長率は平均 4.8 mm/年であるが、最大 12 mm/年に達することもある。[ 13 ]第 2 段階の成長は更新期と呼ばれ、ポデティウムの高さが伸び続ける一方で、節間が基部で腐敗して枯れ始める。これは最も長い段階であり、場合によっては 100 年以上続く。最後に、枯死期は約10~20年続き、残存する節間と茎葉が腐敗します。[ 4 ]
生育期間は、生息地、気候、放牧量、火災発生状況、基質物質など、多くの外的要因に大きく左右されます。成長率は、火災による撹乱と放牧量が多い地域で最も高くなるようですが、放牧量が多い地域では地衣類の全体的なサイズは平均して小さくなります。[ 4 ] [ 13 ]
Cladonia arbusculaは、真菌Lichenopeltella cladoniarumの既知の宿主種です。[ 14 ]
Cladonia arbusculaは北半球のカリブーにとって重要な食料源です。この地衣類は寒く乾燥した冬を生き延びる能力があるため、北米の多くのカリブーにとって冬の間中主要な食料源となっています。カナダでは、カリブーのルーメンの研究によると、地衣類はカリブーの食事の約50~90%を占めています。しかし、大量のカリブーによる過放牧や踏みつけにより、この菌類は損傷を受ける可能性があります。ハタネズミやネズミなどの小型哺乳類も冬にこの地衣類を食べます。これらの地衣類は、特に他の維管束植物と比較してタンパク質含有量が低いにもかかわらず、多くの動物の主要な食料源であり、保護されなければ、ボトムアップの栄養カスケードを引き起こし、カリブーの個体群に有害な影響を与える可能性があります。[ 15 ]地衣類自体は光共生生物であり、真菌、シアノバクテリア、藻類の層が混ざり合って生存するために共存しています。[ 16 ]
葉状体の断片は、焼けていない場所から焼けたばかりの場所に運ばれ、日陰のない乾燥した土地に容易に定着する。最近焼けた場所では、火災のない場所に比べてC. arbuscula の成長率が大幅に増加した。 [ 4 ] [ 13 ]トナカイ地衣類は火災がなくても存続できるが、頻繁な火災による樹冠被覆率の減少と地表層の生物多様性の増加は、地衣類の成長を大幅に促進する可能性がある。火災自体はトナカイ地衣類を死滅させるが、火災後は成長にとってより好ましい条件をもたらす。C. arbuscula は、典型的には一次遷移後期と二次遷移前期から中期に見られる。カリブーの放牧と踏みつけは、遷移前期と遷移後期の種が同時に成長することを引き起こし、その地域の地衣類の多様性に影響を及ぼす可能性がある。
世界的に安定して安全な種と考えられているにもかかわらず、C. arbusculaは世界中で多くの脅威に直面しています。これらの脅威には、汚染、消火、そしてマツノマダラカミキリなどが挙げられます。C. arbusculaは汚染に非常に敏感で、工場や製造施設から排出される重金属や酸が何マイルも移動し、地衣類に悪影響を及ぼす可能性があります。これらの毒素は地衣類に蓄積し、成長を阻害し、毎年多くの生物を死滅させます。マツノマダラカミキリは、地衣類の基質として一般的に利用されているロッジポールマツを大規模に枯死させる能力があるため、トナカイ地衣類にも間接的に影響を与えます。[ 4 ]
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