クラビバクター・ミシガネンシス

クラビバクター・ミシガネンシス
トマトにおける「クラビバクター・ミシガネンシス」の症状
トマトにおける クラビバクター・ミシガネンシスの症状
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： バチラッティ
門: 放線菌類
クラス： 放線菌
注文： ミクロコッカス
家族： 微生物科
属: クラビバクター
種：
C. ミシガネンシス
二名法名
クラビバクター・ミシガネンシス
亜種[ 1 ]
同義語

クラビバクター・ミシガネンシス（Clavibacter michiganensis）は、好気性で非胞子形成性のグラム陽性植物病原性放線菌でありクラビバクター属に属する。クラビバクター・ミシガネンシスには複数の亜種が存在する。クラビバクター・ミシガネンシス亜種ミシガネンシスは、トマトやジャガイモに被害を与え、世界中で甚大な経済的損失を引き起こしている。 [ 2 ]

コンテクスト

クラビバクター・ミシガネンシス（Clavibacter michiganensis）は、グラム陽性菌でありながらタイプ3分泌系を持たないという点で、植物病原細菌としては珍しい属である。クラビバクター属のすべての種および亜種は、ジアミノ酪酸残基で架橋されたB2γ型細胞壁を有する。クラビバクターはコリネ型形態の好気性細菌である。菌糸体はなく、胞子も形成しない。[ 3 ]

Clavibacter michiganensisは、傷、吸水口、または汚染された種子のいずれかを介して一次宿主に感染します。細菌が適切なクオーラムに達すると、全身性血管感染症を引き起こします。侵入の初期段階では、C. michiganensisは道管内で生物栄養性病原体として生息します。[ 3 ]

Clavibacter属の分類学上の名称の歴史は複雑である。長らくClavibacter属には1種しか認められていなかった。ミシガネンシス属には9つの亜種が存在する。近年、いくつかの株が他の属に再分類されている。この複雑な歴史は、細菌の特性評価の難しさに起因している。真菌とは異なり、細菌の形態は分類学上の目的には十分ではない。そのため、pathovarsと呼ばれる植物病原細菌の株は、培養特性（選択培地）、生理特性、生化学特性（例：分泌酵素、植物の化学反応）、あるいは病理学的特性（感受性宿主の範囲を含む）によって区別される。[ 4 ]

最近、この細菌の2つの株、亜種セピドニカムと亜種ミシガネンシスのゲノムが解読され、アノテーションが付与されました。この病原体と宿主の相互作用については未だ多くの発見が残されていますが、ゲノムが解読されたことで、今後新たな発見が増えることが期待されます。これらの細菌ゲノム研究における主要な目標の一つは、耐性菌の開発です。残念ながら、耐性菌はまだ見つかっていません。[ 5 ]

遺伝学

この種は単一の染色体を持つ。[ 3 ]

C. m. subsp. michiganensis

C. m. subsp. michiganensisはトマト（ Lycopersicon esculentum ）の細菌性萎凋病および潰瘍病の原因菌である。[ 3 ]

宿主と症状

トマトの初期段階で感染が起こると、葉が萎れてくることがある。これはClavibacter michiganensis subsp. michiganensis が傷口、根の傷口などから植物に侵入し、細菌が道管に達すると道管の閉塞を引き起こす全身感染を起こす可能性があるからである。萎れは葉の片側だけに現れることがあり、涼しい時期には回復することもある。[ 6 ]植物体内の道管系全体では、細菌は植物組織 1 グラムあたり最大 10 9個の細菌力価を形成できる。萎れは最終的にすべての葉に広がり、これらの葉は葉柄とともに歪んで丸まった成長を呈することもある。重度の維管束感染を診断する方法の 1 つは、茎をつまんでみることである。表皮と皮質の外層が茎の内側からはがれていれば、重度の維管束感染がある。これらの露出した部分は石鹸のような感触がある。[ 6 ]茎に潰瘍病変が発生することは稀ですが、この潰瘍は表皮が消失した壊死領域です。細菌のコロニー化が進むにつれて、潰瘍は深く広がります。果実の発育に関しては、トマトは全く発育しないか、熟度が不均一なためマーブル模様になることがあります。[ 6 ]

感染が植物の発育後期に発生した場合、植物は生き残り、果実を生産することができます。しかし、植物は萎凋するのではなく、ストレスを受けたように見える場合があり、葉脈間に白い斑点が現れ、それが褐色の壊死組織に発展することがあります。種子も感染していることがしばしばあります。[ 2 ]

表在感染は流行のリスクを高めます。[ 6 ]細菌が宿主の表皮で増殖したり、気孔から侵入したり、病原体が道管組織に到達できないほど浅い傷口から侵入したりすることで発生します。宿主はコーンミールや粗い小麦粉を塗られたように見えるかもしれませんが、実際には一連の水疱であり、隆起したり陥没したりし、白色から淡橙色に見えます。[ 6 ]最も一般的な葉の症状は、葉の縁にオレンジ色のような部分に囲まれた暗褐色の斑点です。果実には「鳥の目」斑点が現れることがあります。これは淡緑色から白色の隆起した膿疱で、中心部は褐色で、周囲は黄化光輪です。[ 6 ]これらの症状の写真は、引用文献でご覧いただけます。

しかし、潜伏感染はよく見られる。[ 3 ]

Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis野生型株 NCPPB382 は、病原性に関連する2つのプラスミドpCM1 と pCM2 を保有している。非病原性株 CMM100 はこれらのプラスミドを保有していない。2つのプラスミドのいずれかを保有する株は病原性を示したが、萎凋症状の発現は遅延した。病原性株と非病原性株は同量の菌体外多糖を産生しており、EPS は病原性において重要な役割を果たしていないことが示唆されている。[ 7 ]

病気のサイクル

トマト青枯病および潰瘍病の原因菌は、種子内または種子表面で最大8ヶ月間生存する[ 6 ]が、土壌中の植物残渣中でも生存することがある。この病原体は種子に付随するため、長距離にわたって拡散する可能性がある。[ 8 ]健康なトマト植物への細菌拡散リスクは、移植、結束、吸芽時、または宿主が傷つく可能性のある時期に最も高くなる。細菌が傷口から植物体内に侵入すると、主に導管内で移動・増殖する。一旦定着すると、細菌は師管、髄、皮質に移動する可能性がある。[ 9 ]感染は全身性または表在性の病変を引き起こす可能性がある。全身性感染は3～6週間で発症し、水による二次感染のリスクは増加する。[ 6 ]潜伏感染（病原体が宿主内に存在しているにもかかわらず、宿主が症状を示さない状態）がよく発生するため、この病原体は特に危険である。[ 10 ]

しかし、 C. michiganensis が土壌中で越冬しないという仮説には異論がないわけではない。C . michiganensisのゲノムは最近解読され、さらなる研究が完了すれば、新しい理論が必ずや生まれるだろう。分かっていることは、Cmm はいくつかのATP 結合カセットトランスポーターとα-およびβ-グルコシダーゼによって、加水分解産物を炭素源およびエネルギー源として利用できるということである。[ 11 ]これは、Cmm は腐敗しつつある宿主物質が存在する限り土壌中で生存できることを示唆している。また、subsp. michiganensisのゲノムには硝酸塩および硝酸還元酵素をコードする遺伝子がないことも判明している。これは、この細菌が窒素源として、以前に還元された窒素化合物またはアミノ酸に依存していることを意味する。 [ 11 ] Cmmゲノムには、硫黄を含む2つのアミノ酸のうちの1つであるメチオニンの栄養要求性と関連する同化硫酸還元の遺伝子も欠けている。[ 11 ]

Cmmは染色体にコードされた病原性アイランド（PI）を有し、コロニー形成や植物の防御機構の回避または抑制に関与していると考えられています。このPIはchpサブ領域とtomAサブ領域という2つのサブ領域に細分化されています。chpサブ領域には、S1A、Ppa、 PpA -EファミリーのセリンプロテアーゼとサブチラーゼSbtAがコードされています。[ 3 ]

環境

23～28℃（73～82℉）の暖かい気温と高い相対湿度（> 80%）は、トマトの細菌性潰瘍病であるClavibacter michiganesis subsp. michiganesisの症状発現に最適な環境です。 [ 12 ]湿度の高い、または雨の多い天候では、粘液状の細菌塊が亀裂から茎の表面に滲み出し、そこから葉や果実に広がり、二次感染を引き起こします。[ 9 ]感染した宿主植物は、蒸散率が高い暑い日に細菌が道管を詰まらせる可能性があるため、重篤な症状を示します。

管理

病気を防除する最良の方法は、酸抽出済みの健全な種子を使用することです。さらに、水酸化銅[ 13 ]やストレプトマイシンなどの化学処理を苗床で使用したり[ 9 ] 、病気の作物を除去または隔離したりすることで、感染率を低減することができます[ 14 ] 。

参考文献

  1. ^ 「Clavibacter michiganensis」 . NCBI分類. メリーランド州ベセスダ：国立生物工学情報センター. 2018年12月13日閲覧。
  2. ^ a b Gartemann et al. " Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis : First steps in the understand of virulence of a Gram-positive phytopathogenic bacterium", Journal of Biotechnology、ドイツ、2003年7月16日。2011年10月26日閲覧。
  3. ^ a b c d e f Eichenlaub, Rudolf; Gartemann, Karl-Heinz (2011年9月8日). 「Clavibacter michiganensis亜種：グラム陽性細菌性植物病原体の分子生物学的研究」Annual Review of Phytopathology 49 (1). Annual Reviews : 445– 464. doi : 10.1146/annurev - phyto-072910-095258 . ISSN 0066-4286 . PMID 21438679. S2CID 207707582 .   
  4. ^ Eichenlaub R, Gartemann KH, Burger A. 2006 Clavibacter michiganensis , a group of Gram positive phytopathogenic bacteria. In "Plant-Associated Bacteria", ed. SS Gnanamanickam, pp. 385–422. Dordrecht: Springer
  5. ^ Coaker GL, Willard B, Kinter M, Stockinger EJ, Francis DM. 2004. トマト潰瘍病に対する抵抗性を制御する2つの遺伝子座であるRem 2.0とRem 5.1を介した抵抗性のプロテオーム解析. Mol. Plant-Microbe Interact. 17: 1019–28
  6. ^ a b c d e f g h Elphinstone J, O'Neill T.トマトの細菌性萎凋病および潰瘍（Clavibacter michiganensis subsp.michiganensis） .トマトファクトシート.2010. 園芸開発会社
  7. ^ Meletzus D, Bermpohl A, Drier J, Eichenlaub R. 1993. 植物病原細菌Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis NCPPB382におけるプラスミドにコードされた毒性因子の証拠. J. Bacteriol. 175:2131-36.
  8. ^ Tsiantos J.1987種子による細菌Corneybacterium michiganense pv. michiganenseの伝播. J. Phytopathol. 119:142-46
  9. ^ a b cアグリオス、ジョージ・N (2005).植物病理学, バーリントン, マサチューセッツ州: エルゼビア・アカデミック・プレス. ISBN 978-0-12-044565-3。
  10. ^ Gitaitis RD, Beaver RW, Voloudakis AE.1991.病徴のないトマト移植苗におけるClavibacter michiganensis subsp. michiganensisの検出. Plant Dis.75 :834-38
  11. ^ a b c Gartemann KH、Abt B、Bekel T、Burger A、Engemann J、他。 2008. トマト病原性放線菌クラビバクター ミシガネンシス亜種ミシガネンシスNCPPB382 のゲノム配列により、病原性に関与する大きな島が明らかになりました。 J.Bacteriol.190:2138-49
  12. ^ Xu et al. 「異なる湿度条件下における発光細菌Clavibacter michiganensis subsp. michiganesisによるトマト苗のコロニー形成」『 Phytopathology』、オハイオ州。2011年11月16日閲覧。
  13. ^ [1]、Wernerら「温室におけるトマトの苗におけるClavibacter michiganensis subsp. michiganensisの個体数と拡散の制限」、 Plant Disease、イーストランシング、2002年5月。2011年10月26日閲覧。
  14. ^ 「アーカイブコピー」（PDF）。2011年5月17日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2011年10月25日閲覧。{{cite web}}: CS1 maint: アーカイブされたコピーをタイトルとして (リンク)EUのCABIおよびEPPO。「Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis」、EPPO検疫害虫。2011年10月26日閲覧。
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