クリノスタット

クリノスタット
その他の名前	クリノスタット、水平クリノスタット、単軸クリノスタット
用途	生物に対する重力の影響を軽減し、主に植物に使用される。
発明家	ユリウス・フォン・ザックス
関連商品	ランダムポジショニングマシン

クリノスタットは、回転を利用して植物の成長（重力屈性）と発育（重力形態性）に対する重力の影響を打ち消す装置です。また、細胞培養、微生物の増殖^[¹^]、動物の胚^[²^]、クモの巣に対する微小重力の影響の研究にも使用されています。

説明

単軸 (または水平) クリノスタットは、モーターに取り付けられたディスクで構成されています。元々はゼンマイ仕掛けでしたが、現在では電気モーターが使用されています。ディスクは垂直に保持され、モーターによって 1 分間に 1 回転程度の速度でゆっくりと回転します。植物は、水平になるようにディスクに取り付けられます。ゆっくりと回転するため、植物は 360 度にわたって平均化された重力の影響を受け、無重力環境に近づきます。クリノスタットは、重力以外の太陽光やその他の刺激の影響を打ち消すためにも使用されています。このタイプのクリノスタットは、無重力をシミュレートするために正確に水平でなければなりません。クリノスタットが水平から角度が付いている場合、正味の重力ベクトルが認識され、その大きさは角度によって異なります。これを使用して月の重力 (約 1/6 g) をシミュレートできます。これには、水平から約 10 度の角度、つまり sin ⁻¹ (1/6) が必要です。

植物は、重力刺激が最小提示時間 (MPT) と呼ばれる臨界時間よりも長く維持された場合にのみ重力に反応します。多くの植物器官では MPT は 10 秒から 200 秒の間であるため、重力屈性反応を避けるためにはクリノスタットを同程度の時間スケールで回転させる必要がある。しかし、提示時間は累積的であり、クリノスタットの回転が単一の位置で繰り返し停止すると、たとえ 0.5 秒ほどの短い時間でも、重力屈性反応が生じる可能性がある。^{[ 3 ]}動物の提示時間はこれよりも 1 桁または 2 桁速いため、ほとんどの動物研究で低速回転クリノスタットを使用することはできません。ただし、高速回転クリノスタットは動物細胞培養および胚の研究に使用可能であり、実際に使用されています。

種類と用途

通常のタイプのクリノスタットは、遠心力の影響を避けるためにゆっくりと回転するため、「低速回転クリノスタット」と呼ばれます。最適な回転速度については議論があり、回転速度が遅すぎると植物が重力に対する生理学的反応を開始する時間があり、速すぎると遠心力と機械的ひずみによってアーティファクトが生じます。最適な回転速度は、宇宙で生育した植物に見られる「真の」微小重力反応と比較することで調査され、^{[ 4 ]}、ほとんどの植物系において0.3～3 rpmであることが決定されています。
高速回転クリノスタット（通常30～150 rpm）は、通常液体培地中の少量サンプル（直径数mmのバイアルに入った細胞培養物）にのみ使用できます。この条件下では、過度の遠心効果（大型サンプルへの使用を妨げる要因）を回避できます。
単軸クリノスタットは、回転軸に沿ってのみ無重力効果を生み出します。3軸または2軸クリノスタット（一般的にランダムポジショニングマシン、またはRPMと呼ばれます）は、あらゆる方向の重力を平均化できます。これらのマシンは、通常、一方が他方の内側に配置され、それぞれが独立して回転する2つのフレームで構成されています。
クリノスタットに代わる微小重力シミュレーション装置として、フリーフォールマシン（FFM）があります。細胞懸濁液などの小さなサンプルを重力下で約1メートル自由落下させます。自由落下時間は1秒弱です。その後、短時間大きな力（約20G、20ミリ秒間 - 「バウンド」）を加えることでサンプルは装置の上部まで押し戻され、再び落下させられます。この動作を繰り返すのです。この装置の原理は、ほとんどの時間を無重力状態での自由落下とすることです。高重力状態での時間は、生物学的サンプルの生理学的メカニズムでは検知できないほど短いと想定されており、結果として生物学的サンプルは自由落下時間のみを感知します。

水平クリノスタットの使用に伴う問題

微小重力をシミュレートするためにクリノスタットを使用する場合、いくつかの問題が指摘されています。

重力の影響は依然として存在するが、その効果は正味の方向性を持たない。したがって、微小重力を模倣するよりも、全方向の重力刺激を誘発すると考えるのが適切である^{[ 5 ]。}
大型植物の葉は回転しながら揺れ動き、エチレン生成量の増加を引き起こし、それが無重力屈性に起因すると考えられるいくつかの現象を引き起こす可能性がある。^{[ 6 ]}他の研究者はこの解釈に疑問を呈しており^{[ 7 ]}、エチレンが重力屈性反応に何らかの役割を果たしている可能性が示唆されている^{[ 8 ]。}
モーターからの振動やその他の動作の影響により、アーティファクトが発生する可能性があります。

歴史

クリノスタットは1879年にユリウス・フォン・ザックスによって発明されました^{[ 9 ]}。彼はゼンマイ動力の機械を製作しました。しかし、同様の概念は1703年にはデニス・ドダートによって既に考案されていました。最初の電動クリノスタット（1897年）はニューカムによって製作されました^{[ 10 ] 。}

参照

参考文献

^ Thombre, RS; Kaur, K.; Jagtap, SS; Dixit, J.; Vaishampayan, PV (2022) 「宇宙における微生物生命」、New Frontiers in Astrobiology、Elsevier、pp. 135– 166、Bibcode : 2022nfa..book..135T、doi : 10.1016/B978-0-12-824162-2.00013-0、ISBN 978-0-12-824162-2、2026年1月13日取得{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
^若山さやか;川原由美;リー、チョン。山形和夫；弓削、ルイ。若山照彦(2009-08-25)。デイ、スダンス・クマール（編）。「マウスの着床前発育に対する微小重力の悪影響 in vitro」。プロスワン。4 (8) e6753。Bibcode : 2009PLoSO...4.6753W。土井：10.1371/journal.pone.0006753。ISSN 1932-6203。PMC 2727478。PMID 19707597。
^ BG Pickard (1973) Avena子葉鞘の地向性反応パターン. I. 刺激の角度と持続時間への依存性. Can. J. Bot. 51: 1003-1021
^ CJ Lyon (1970) 水平クリノスタットの回転速度の選択、Plant Physiol. 46、pp. 355–358
^ A. Brown、AO Dahl、DK Chapman (1976) 水平クリノスタットの重力補償装置としての使用に関する制限、Plant Physiol. 58、pp. 127–130。
^ GR Leather, LE Forrence (1972) クリノスタット実験中のエチレン生成量の増加は葉のエピナスティーを引き起こす可能性がある。植物生理学 49 (2):183-186
^レイモンド・M・ウィーラー、フランク・B・サリスベリー（1981）「植物のクリノスタッティング反応の解釈：I. 機械的ストレスとエチレン」植物生理学67（4）：677-685
^ Raymond M Wheeler, Frank B Salisbury (1981) 「高等植物のシュートの重力屈性：I. エチレンの役割」植物生理学 67 (4):686-690
^ FGJR von Sachs (1879) Ueber Ausschliessung der geotropischen und heliotropischen Krümmungen wärend des Wachsthums, Würzburger Arbeiten. 2、209～225ページ
^ FC Newcombe (1904) 科学研究用機器としてのクリノスタットの限界、Science 20、pp. 376–379。

引用

Barjaktarović, Z.; Nordheim, A; Lamkemeyer, T; Fladerer, C; Madlung, J; Hampp, R; et al. (2007)「アラビドプシス細胞培養におけるハイパーG、2次元クリノローテーション、および3次元ランダムポジショニングへの曝露による特定タンパク質量の時間経過変化」、J Exp Bot.、第58巻、第 15～ 16号、pp. 4357～ 63、doi : 10.1093/jxb/erm302、PMID 18182437

外部リンク

クリノスタットページ: 地球上の宇宙生物学研究に特化したウェブサイトクリノページ
重力実験ウェブサイトClinostats

特許

細胞培養（クラス435/297.400）

米国特許5,104,802、Rhodes, Percy H.（アラバマ州ハンツビル）、Miller, Teresa Y.（アラバマ州フォークビル）、Snyder, Robert S.（アラバマ州ハンツビル）、「細胞培養における微小重力シミュレーション用中空繊維クリノスタット」

[1] Thombre, RS; Kaur, K.; Jagtap, SS; Dixit, J.; Vaishampayan, PV (2022) 「宇宙における微生物生命」、New Frontiers in Astrobiology、Elsevier、pp. 135– 166、Bibcode : 2022nfa..book..135T、doi : 10.1016/B978-0-12-824162-2.00013-0、ISBN 978-0-12-824162-2、2026年1月13日取得{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）

[2] 若山さやか;川原由美;リー、チョン。山形和夫；弓削、ルイ。若山照彦(2009-08-25)。デイ、スダンス・クマール（編）。「マウスの着床前発育に対する微小重力の悪影響 in vitro」。プロスワン。4 (8) e6753。Bibcode : 2009PLoSO...4.6753W。土井：10.1371/journal.pone.0006753。ISSN 1932-6203。PMC 2727478。PMID 19707597。

[3] BG Pickard (1973) Avena子葉鞘の地向性反応パターン. I. 刺激の角度と持続時間への依存性. Can. J. Bot. 51: 1003-1021

[4] CJ Lyon (1970) 水平クリノスタットの回転速度の選択、Plant Physiol. 46、pp. 355–358

[5] A. Brown、AO Dahl、DK Chapman (1976) 水平クリノスタットの重力補償装置としての使用に関する制限、Plant Physiol. 58、pp. 127–130。

[6] GR Leather, LE Forrence (1972) クリノスタット実験中のエチレン生成量の増加は葉のエピナスティーを引き起こす可能性がある。植物生理学 49 (2):183-186

[7] レイモンド・M・ウィーラー、フランク・B・サリスベリー（1981）「植物のクリノスタッティング反応の解釈：I. 機械的ストレスとエチレン」植物生理学67（4）：677-685

[8] Raymond M Wheeler, Frank B Salisbury (1981) 「高等植物のシュートの重力屈性：I. エチレンの役割」植物生理学 67 (4):686-690

[9] FGJR von Sachs (1879) Ueber Ausschliessung der geotropischen und heliotropischen Krümmungen wärend des Wachsthums, Würzburger Arbeiten. 2、209～225ページ

[10] FC Newcombe (1904) 科学研究用機器としてのクリノスタットの限界、Science 20、pp. 376–379。

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