共適応

生物学において、共適応とは、2つ以上の種、遺伝子、または表現型特性がペアまたはグループとして適応するプロセスです。これは、相互作用する2つ以上の特性が同じ選択圧に応じて自然淘汰を受ける場合、または選択圧が1つの特性を変化させ、相互作用する特性が連続的に変化する場合です。これらの相互作用する特性は、一緒にいる場合にのみ有益であり、時には相互依存性の増加につながります。共適応と共進化はプロセスが似ていますが、同じではありません。共適応は2つのユニット間の相互作用を指し、共進化はそれらの進化の歴史を指します。共適応とその例は、しばしば共進化の証拠と見なされます。[1]

遺伝子とタンパク質複合体

遺伝子レベルでは、共適応とは、集団の遺伝子プールにおいて、相互作用する遺伝子が選択によって蓄積されることである。ある遺伝子に対する選択圧は、その遺伝子と相互作用するタンパク質に影響を与え、その後、補償的な変化が生じる。[2] [1]

タンパク質はしばしば他のタンパク質と複雑な相互作用を起こし、機能的に関連するタンパク質はしばしば類似した進化の経路を示す。[1] [3]考えられる説明の一つは共適応である。[1]一例として、ミトコンドリアDNA（mtDNA）と核DNA（nDNA）にコードされるタンパク質間の相互作用が挙げられる。mtDNAは、特に特定のコード領域において、nDNAよりも進化／変異の速度が速い。[2] [3]しかし、生理学的機能性を維持するためには、機能的に相互作用するタンパク質、すなわち共適応したnDNAが淘汰されることが有利となる。[2]

mtDNAとnDNA配列の共適応は、コペポーダ類Tigriopus californicusにおいて研究されている。[2]この種の同種集団間では、COIIコード配列のmtDNAが大きく異なる。 [2]ある集団のmtDNAを別の集団の核背景に置くと、シトクロムcオキシダーゼ活性が著しく低下することから、共適応が示唆される。この結果は、mtDNAの変異と環境要因の間には、ありそうもない関係があることを示している。より可能性の高い説明は、mtDNAの中立進化（孤立した集団における時間経過に伴うランダムな突然変異）によって引き起こされたnDNAによる代償的変化を伴う、mtDNAの中立進化である。[2]

細菌とバクテリオファージ

細菌 ゲノム中の遺伝子ブロックは、染色体上に共存する遺伝子配列であり、多くの分類群にわたって進化的に保存されている。[4] 保存されたブロックの中にはオペロンがあり、遺伝子はポリシストロニックmRNAに共転写され、このようなオペロンは代謝経路やタンパク質複合体などの単一の機能と関連付けられることが多い。[4] 関連機能を持つ遺伝子が共存し、進化の過程でこれらの関係が保存されてきたことは、自然選択が共適応的利益を維持するために機能してきたことを示している。

バクテリオファージT4染色体上の遺伝子の初期マッピングが進むにつれて、遺伝子の配置がランダムとはほど遠いことが明らかになりました。[5] 同様の機能を持つ遺伝子はクラスターを形成する傾向があり、互いに共適応しているように見えます。たとえば、バクテリオファージの頭部形態形成に利用されるタンパク質を特定する遺伝子は、密集しています。[6]明らかに共適応しているクラスターの他の例としては、ベースプレートウェッジ、尾部繊維、およびDNAポリメラーゼアクセサリタンパク質 を決定する遺伝子があります。 [6] 遺伝子産物の構造的関係がそれほど明らかでないその他のケースでは、機能的相互作用に基づく共適応クラスタリングが発生することもあります。したがって、オブリンガー[7]は、 imm遺伝子とspackle遺伝子を中心とした特定の遺伝子クラスターが、DNAレベルでの競争と防御に適応したタンパク質をコードしていると提案しました。

臓器

遺伝子レベルの形質と同様に、臓器の特性も共適応の影響を受けることがあります。例えば、細い骨は、日常的な負荷に耐えるという点では太い骨と同等の性能を発揮しますが、これは細い骨の方がより多くのミネラル化組織を有しているためです。これは、細さとミネラル化のレベルが共適応している可能性が高いことを意味します。しかし、細い骨は太い骨よりも硬いため、一般的に柔軟性が低く、特に過酷な負荷条件にさらされた場合、骨折しやすくなります。[8]

弱電気魚は、電気器官を使って弱い電界を作り出すことができる。この電界は、電気器官放電（EOD）を介して個体間のコミュニケーションに利用することができ、EODはさらに変調されて「チャープ」と呼ばれる状況特有の信号を作り出すことができる。魚は電気受容器を使ってこれらの電界と信号を感知することができる。ゴーストナイフフィッシュ[9]に関する研究は、電気魚が発する信号とその受信方法は共適応している可能性があることを示している。これは、魚が生息する環境（物理的および社会的）がチャープ、EOD、および検知の選択に影響を与えるためである。縄張りを持つ魚同士の相互作用は、魚の社会集団内の相互作用とは異なる信号パラメータを好む。

行動

親と子

親鳥と子鳥の摂食行動は相互に影響し合っている。親鳥は子鳥のおねだりの量に応じて餌を与え、子鳥は空腹度に応じておねだりする。子鳥はできるだけたくさん餌を欲しがるが、親鳥は子育てに割けるエネルギーが限られているため、通常、親鳥と子鳥の間では利害の対立が生じる。そのため、最も適応度が高くなるおねだり行動と摂食行動の組み合わせが選択され、共適応が生じる[10] 。親子間の共適応は情報の非対称性によってさらに影響を受ける。例えば、アオガラのメスは自然界で物乞い行動にさらされる機会が多いため、同程度の刺激に対してオスよりも反応を示す。[11]

托卵

共適応は、托卵の顕著な特徴です。托卵とは、カッコウ、コウウチョウ、インディゴバード、ホオジロなどの托卵鳥が宿主種の巣に卵を産み、宿主に托卵子の養育を委ねる特殊な親子関係です。[12]この関係は、ダイナミックな進化的軍拡競争を促し、様々な高度な適応と対抗適応を生み出しました。托卵鳥は宿主卵の色と形を模倣する能力を進化させ、卵の拒絶の可能性を低減しています。[13] [14]一部の種はさらに「音声パスワード」システムを発達させており、托卵した雛は宿主の雛の鳴き声や物乞いの合図を模倣して餌や世話を求めます。一方、宿主は、外来の卵や雛の異常な発声を検知するための高度な識別能力を進化させる可能性があります。[15]これらの適応のバランスは生息地の喪失と断片化によってますます崩れており、[16]宿主群集の構成と利用可能性の変化によって宿主-寄生虫相互作用が変化し、宿主が進化したり効果的な防御を維持したりすることが困難になることが多い。

部分的かつ拮抗的な共適応

関連する形質が同じ速度で発達していないために部分的にしか共適応しない、あるいは完全に矛盾する形質同士が共適応することも可能だ。オーストラリアのスキンクに関する研究[17]では、昼行性のスキンクは温度選好度が高く、高温で最適に疾走できるのに対し、夜行性のスキンクは選好温度と最適温度が低いことが明らかになった。しかし、最高最適温度と最低最適温度の差は選好温度の差よりもはるかに小さく、つまり夜行性のスキンクは昼行性のスキンクに比べて疾走速度が遅い。Eremiascincus の場合、最適温度と選好温度が互いに反対方向に分岐し、拮抗的な共適応を生み出した。

参照

参考文献

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  • 進化に関する辞書における「共適応」の項目。
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