カイガラムシ
昆虫上科

カイガラムシ
ジュラ紀後期～最近先
科学的分類
界 この分類を編集する
動物界 門
節足動物門 綱
昆虫綱 目
半翅目 亜目
硬鼻亜目 胸鼻類
カイガラムシ上科Heslop-Harrison , 1952 上科
カイガラムシ上科Handlirsch , 1903 [ 1 ] カイガラムシ上科
Handlirsch , 1903  [1]
本文参照

本文参照

カイガラムシは、半翅目（半翅亜目）の小型昆虫である。外見が著しく変化に富み、性的二形性が極めて強いため、分類学上の不確実性から、カイガラムシ上科よりも便宜的に分類されるカイガラムシ下目（Coccomorpha）に含まれる。成虫の雌は典型的には柔らかい体で四肢はなく、ドーム状の鱗の下に隠れており、保護のために大量の蝋を突き出している。一部の種は雌雄同体で、卵巣と精巣が別々ではなく、卵精巣が結合している。生息する種の雄は、脚があり、時には羽があり、小型のハエに似ている。カイガラムシは草食で、口器で植物組織を突き刺し、1か所に留まって樹液を餌とする。カイガラムシが吸収した余分な体液は甘露として分泌され、その上にすす病菌が生育する傾向がある。これらの昆虫は、甘露を餌とし、捕食者から身を守るアリとしばしば共生関係にあります。約8000種が記載されています。

このグループの最も古い化石はジュラ紀後期のもので、琥珀の中に保存されています。白亜紀前期にはすでに大幅に多様化しており、三畳紀またはジュラ紀に起源があったことを示唆しています。最も近い親戚は、ハエトリグモ、コナジラミ、フィロキセラカメムシ、アブラムシです。メスのカイガラムシの大部分は成虫になっても一箇所に留まり、「クロール」と呼ばれる孵化したばかりの幼虫は、短命のオスを除いて唯一の移動可能なライフステージです。 多くの種の生殖戦略には、少なくともある程度の単為生殖による無性生殖が含まれています

一部のカイガラムシは深刻な商業害虫であり、特に柑橘類の果樹につくワタカイガラムシ（ Icerya purchasi）は、カイガラムシとワックス状の被膜が接触性殺虫剤から効果的に保護するため、防除が困難です。一部の種は、ウチワサボテンなどの害虫植物の生物学的防除に使用されます。また、カルミン染料、ケルメス染料、シェラックラッカーなど、商業的に価値のある物質を生産する種もあります。赤色の2つの色名、クリムゾンとスカーレットは、どちらもケルメス製品の他の言語での名称に由来しています。

説明

甲殻類カイガラムシ：(A) Lepidosaphes gloverii、成虫の雌。(B) Parlatoria oleae、成虫の雌（円形、黒点あり）と幼虫（長楕円形）。(C) Diaspidiotus juglansregiae、ワックス状の鱗片を取り除いたクルミカイガラムシの成虫の雌

カイガラムシの外観は大きく異なり、ワックスの覆いの下で成長する非常に小さな生物（1～2mm）（カキのような形やムール貝の殻のような形をしているものもある）から、光沢のある真珠のような物体（約5mm）、そしてコナカイガラムシのようなワックスで覆われた動物まであります。成虫の雌はほとんどの場合動かず（コナカイガラムシを除く）、餌としている植物に常に付着しています。カイガラムシは防御のためにワックス状の被膜を分泌し、爬虫類や魚の鱗に似ており、これがカイガラムシ科の学名に由来しています。[2]カイガラムシを他のすべての半翅目カイガラムシと区別する重要な特徴は、脚の先端に1つの爪を持つ単節の足根です。[3]

このグループは極めて性的二形性が高く、半翅目としては珍しく、メスのカイガラムシは性成熟しても未熟な外部形態を保持します。これは幼形成熟（ネオテニー）として知られています。成虫のメスは洋ナシ形、楕円形、または円形で、翅はなく、通常、頭部と体を隔てるくびれはありません。体の節は不明瞭ですが、縁の剛毛の存在によって示される場合があります。一部の科のメスには脚がなく、脚がある場合でも、1節の短いものから5節の肢まで様々です。メスのカイガラムシには複眼はありませんが、マルガロディダエ科、オルテジダエ科、フェナコレアキダエ科には単眼（単眼）が存在することがあります。ビーソニダエ科には触角がありませんが、他の科には1～13節の触角があります。口器は刺したり吸ったりするのに適応しています。[2]

対照的に、成虫の雄は他の昆虫群と典型的な頭部、胸部、腹部を有しており、雌とは大きく異なるため、種としてペアにするのは困難です。通常、アブラムシや小さなハエに似た細身の昆虫です。9節または10節の触角、複眼（マルハナバチ科とオオカミバチ科）または単眼（他のほとんどの科）、5節の脚を持っています。ほとんどの種は翅を持ち、一部の種では世代ごとに翅のある状態と翅のない状態が交互に現れます。成虫の雄は摂食せず、羽化後2、3日以内に死亡します。[2]

羽のある雄を持つ種では、一般的に前翅のみが完全に機能する。これは昆虫では珍しく、真のハエ類である双翅目の状況に最もよく似ている。しかし、双翅目と半翅目は近縁ではなく、形態においても互いによく似ていない。例えば、球状昆虫の尾糸はハエの形態とは全く異なる。後翅（中胸翅）は縮小しており、通常は簡単に見落とされるほどである。一部の種では、後翅にハムリ（鉤状の突起）があり、膜翅目のように、後翅を主翅に連結している。退化した翅はしばしば擬似棍棒（棍棒状の付属器）に縮小しているが、これは棍棒と呼ばれる双翅目の制御器官とは相同性がなく、実質的な制御機能があるかどうかは明らかではない。[5]

昆虫において雌雄同体は非常にまれですが、アイスリア属（Icerya）のいくつかの種は珍しい形態を示します。成虫は雌と雄の両方の生殖組織からなる卵精巣を持ち、精子は将来の使用のために幼虫に伝達されます。1個体で新しい個体群を形成できるという事実は、世界中に広がったコットンクッションカイガラムシの成功に貢献した可能性があります。 [6]

ライフサイクル

リンゴカイガラムシ（Mytilaspis pomorum ）のライフサイクル。a）雌と卵を示す鱗の裏側、x24 b）鱗の上側、x24 c）小枝についた雌の鱗 d）雄の鱗、x12 e）小枝についた雄の鱗

より進化した科のカイガラムシの雌は、卵から1齢（這う）期、2齢期を経て成虫になります。より原始的な科には、さらに1齢期があります。雄は1齢、2齢、前蛹、蛹期を経て成虫になります（実際には偽蛹ですが、完全な変態をする昆虫だけが真の蛹を持ちます）。[2]

ほとんどのカイガラムシ類の第一齢幼虫は、卵から孵化すると機能的な脚を持ち、俗に「這う虫」と呼ばれます。彼らはすぐに、落ち着くのに適した場所、つまり餌場を探して這い回ります。種によっては、飢えに苦しむまで、あるいは風に飛ばされて他の植物と思われる場所に落ち着くまで、落ち着くのを遅らせ、そこで新たなコロニーを形成することもあります。こうしたテーマには様々なバリエーションがあり、例えばカイガラムシは、牧畜民として幼虫を安全な場所まで運び、餌を与えるアリ類と関連づけられています。いずれにせよ、多くの這う虫類は脱皮すると、メスの場合は脚の機能を失い、生涯同じ場所に留まります。オスだけが脚を保持し、一部の種では羽も保持しており、メスを探す際に使用します。飛翔能力が限られているため、通常は歩行しますが、風に運ばれて新しい場所に移動することがあります。[2]

リンゴカイガラムシ。a) 脚と羽のある雄、b) 雄の足、c) 幼虫、20倍 d) 幼虫の触角、e) 動かない雌（鱗から取り除いたもの）

マルガロディダエ科、オルテジダエ科、およびシオコカイガラムシ科の成虫の雌は移動性があり、宿主植物の他の部分や隣接する植物に移動することができますが、移動期間は脱皮間の短い期間に限られています。これらのうちいくつかは、樹皮の割れ目や植物の落葉の中で越冬し、春になると柔らかい若芽に移動します。しかし、ほとんどの雌のカイガラムシは成虫になると定着します。その分散能力は、這うものが脱皮して摂食を開始する前にどれだけ遠くまで這えるかに依存します。落葉樹への対処には様々な戦略があります。落葉樹では、雄は葉、通常は葉脈のそばを食べ、雌は小枝を選びます年間に数世代にわたる場合、秋が近づくと小枝に退避することがよくあります。枝では、捕食や悪天候から身を守るため、通常は下側を好みます。ソレノプシスコナカイガラムシは夏には宿主の葉を、冬には根を食べます。また、多くのカイガラムシ科の種は、目に見えない形で一年中根を食べます。[2]

生殖と性決定の遺伝学

カイガラムシは、性決定の遺伝学と繁殖様式において非常に幅広い多様性を示します。有性生殖に加えて、単為生殖による無性生殖を含む、様々な形態の生殖システムが採用されています。種によっては、有性生殖と無性生殖の個体群が異なる場所に見られ、一般的に、地理的に広い範囲に生息し、植物宿主の多様性に富む種は無性生殖である可能性が高いです。個体数が多いことが無性生殖個体群の絶滅を防ぐと考えられていますが、カイガラムシでは単為生殖はまれであり、最も広く分布する雑食性の摂食者は有性生殖を行い、その大部分は害虫種です。[7]

羽のある雄のドロシカ属

多くの種は XX-XO システムを有し、メスは二倍体で同配偶子である一方、オスは異配偶子で性染色体を欠いている。一部のDiaspididaeおよびPseudococcidaeでは、受精卵から両方の性別が生産されるが、発生中にオスが父方ゲノムを排除する。この父方ゲノム排除 (PGE) と呼ばれるシステムは、約 14 のカイガラムシ科で確認されている。この排除はいくつかのバリエーションで達成される。最も一般的なもの (lecanoid システムとして知られる) は、父方ゲノムの不活性化とオスの精子生成時の排除を伴うもので、Pseudococcidae、Kerriidae、および一部のEriococcidaeで見られる。他の変異体またはComstockiellaシステムでは、体細胞は父方ゲノムに影響されていない。 Diaspididae に見られる 3 つ目の変異体では、父方ゲノムが初期段階で完全に除去されているため、オスは二倍体、つまり受精卵から形成されるにもかかわらず、体細胞と生殖細胞の両方で一倍体になります。これに加えて、受精卵からメスが生まれ、未受精卵からオスが生まれる真の一倍二倍体もあります。これはIcerya属で見られます。Parthenolecaniumでは、オスは未受精卵から生まれますが、一倍体の分裂核の融合によって二倍体が一時的に回復し、その後、異染色質化によって性染色体が 1 本失われます。メスは単為生殖を行うことができ、オスが完全に存在しないかどうか (絶対的単為生殖 vs. 通性単為生殖)、受精卵と未受精卵の性別、および未受精卵で二倍体が回復する方法に基づいて、6 つの異なる変異体があります。これらのシステムの進化は、様々な選択圧の下で、ゲノム内、そしておそらくは共生菌とのゲノム間衝突の結果であると考えられています。システムの多様性は、カイガラムシを研究にとって理想的なモデルとしています。[8]

生態学

茎に群がるカイガラムシの群れ

カイガラムシは白亜紀に起源を持つ古代のグループで、被子植物が植物の中で優勢になった時代に遡り、裸子植物にはごく少数のグループ種しか存在しません。カイガラムシは多種多様な植物を食べますが、宿主から離れて長く生き残ることはできません。単一の植物種に特化する種（単食性）や、単一の属または科に特化する種（寡食性）がありますが、特化が薄く複数の植物群に餌をとる種（多食性）もあります。[2]寄生生物学者のロバート・プーリンは、カイガラムシの摂食行動は、従来はそう説明されてこなかったとしても、宿主の外側に生息し、宿主だけを餌とする外部寄生生物の行動と非常によく似ていると指摘しています。彼の見解では、単一の宿主上で動かず、その宿主だけを餌とする種は、絶対外部寄生生物として振る舞います[9] 例えば、コチニールカイガラムシ属の種はサボテンにのみ寄生し、虫こぶを作るアピオモルファ属の種はユーカリにのみ寄生する。種によっては特定の生息地条件を必要とするものもあり、Ortheziidae科の一部は湿った草地やコケの間、森林の土壌に生息し、キタコナカイガラムシ（Newsteadia floccosa）は植物の落葉に生息する。[2]ハワイ産のコナカイガラムシの一種Clavoccus erinaceusは絶滅危惧種であるAbutilon sandwicenseのみを餌としていたが、 Phyllococcus oahuensis種と同様に絶滅した。[10]その他、島嶼部に生息する単食性のカイガラムシの中には、宿主植物が脅威にさらされているため、共絶滅の危機に瀕している種もいくつかある。 [11]

ほとんどのカイガラムシは草食で、植物の維管束から直接吸い上げた師管 液を餌としますが、一部の種は菌類マットや菌類を餌とします。例えば、 Ortheziidae科のNewsteadia属の一部の種です。植物の樹液は、糖分と非必須アミノ酸を豊富に含む液体状の栄養源となります。必須アミノ酸の不足を補うために、カイガラムシは共生するプロテオバクテリアに依存しています。[12]カイガラムシは「甘露」 と呼ばれる粘稠な液体を大量に分泌します。これには糖分、アミノ酸、ミネラルが含まれており、アリにとって魅力的なだけでなく、すす病菌の生育基盤としても機能します。すす病菌は葉の光合成を阻害し、観賞用植物の美観を損なう可能性があります。カイガラムシの活動は植物にストレスを与え、成長を抑制し、植物病害に対する感受性を高める可能性があります。[13]

コナカイガラムシの群れを世話する、共生関係にあるフォルミカ・フスカアリ

Cryptostigma属のカイガラムシは、新熱帯のアリの巣の中に生息しています。[14]多くの熱帯植物は生存にアリを必要とし、アリはカイガラムシを養殖するため、三者共生関係を形成しています。[15]アリとカイガラムシの中には共生関係にあるものもあり、アリは甘露を食べて、代わりにカイガラムシを守ります。ユリノキでは、アリがカイガラムシの上に紙のようなテントを作っているのが観察されています。他の例では、カイガラムシがアリの巣の中に運ばれることがあります。アリのAcropyga exsanguisは、これを極端に進め、結婚飛行の際に受精した雌のコナカイガラムシを運び、巣に食料を供給します。[2]これは、コナカイガラムシが広く拡散する手段となりますHippeococcus属の種は、長いしがみつく脚と爪を持ち、世話をするDolichoderus属のアリをつかみます。Hippeococcus属の種は、アリのコロニーに運ばれるのを許します。ここでは、コナカイガラムシは捕食や環境の危険から安全であり、アリは栄養源を得ます。 [2]別のアリの種は、バルテリアの木の中空の幹の中にカイガラムシの群れを飼育しています。カイガラムシは樹液を餌とし、アリは甘露の恩恵を受けながら、他の草食昆虫を木から追い払い、ツルによる木の窒息を防ぎます。[16]

コナカイガラムシを捕食するCheilomenes sexmaculata

カイガラムシには様々な天敵が存在し、この分野の研究は主に作物害虫となる種を対象としています。昆虫病原菌は、適切なカイガラムシを攻撃し、完全に増殖させることができます。多くの菌類は宿主特異的であるため、宿主の正体は必ずしも明らかではありません。ある種の葉に存在するカイガラムシの鱗粉をすべて破壊する一方で、別の種には影響を与えないこともあります。[17]セプトバシディウム属の菌類は、カイガラムシとより複雑な共生関係にあります。この菌類は樹木に生息し、鱗粉を覆い尽くすマットを形成します。これにより、寄生したカイガラムシの成長が抑制され、場合によっては繁殖不能になりますが、カイガラムシのコロニーは環境条件や捕食者から保護されます。菌類は、カイガラムシが樹木から吸い上げた樹液を代謝することで利益を得ています。[18]

天敵には、主にトビイロコバチ科とヒラタハチ科に属する寄生蜂や、ヒラタハチ類、テントウムシ、ケムシなどの捕食性甲虫が含まれます。[2]テントウムシはアブラムシやカイガラムシを餌とし、幼虫がすぐに餌にアクセスできるように、獲物の近くに卵を産みます。テントウムシの一種であるCryptolaemus montrouzieriは、成虫と幼虫の両方がコナカイガラムシや一部の軟性カイガラムシを食べるため、「コナカイガラムシ駆除者」として知られています。[19]甘露の供給源であるアリは捕食者を追い払う傾向がありますが、コナカイガラムシ駆除者は、幼虫がカイガラムシの幼虫に似せるという隠蔽カモフラージュを発達させることでアリを出し抜きました。[2]

意義

害虫として

多くのカイガラムシ科は深刻な農作物害虫であり、検疫措置を回避する能力があることが特に問題となっています。[20] [21] 1990年には、アメリカ合衆国で約50億ドルの農作物被害が発生しました。[22] 多くのカイガラムシ科のワックス状の被膜は、成虫を接触型殺虫剤から効果的に保護します。接触型殺虫剤は、幼虫期（クロール幼虫）と呼ばれる1齢幼虫期にのみ有効です。しかし、カイガラムシは、窒息させる園芸用油、宿主植物の樹液を毒化する浸透性殺虫剤、または小さな寄生蜂やテントウムシなどの生物的防除剤を使用することで、多くの場合防除できます。カイガラムシに対しては、殺虫石鹸も使用されることがあります。[23]

ワタカイガラムシの一種であるワタカイガラムシは、柑橘類を含む65科の木本植物にとって深刻な商業害虫です。オーストラリアから世界中に広がっています。[24] [25]

生物的防除として

同時に、オーストラリアとアフリカで広く蔓延しているウチワサボテンの侵入種を攻撃する様々な種のコチニールカイガラムシなど、カイガラムシの中には害虫植物の生物的防除剤として有用なものもあります。[26] [27]

製品

カイガラムシの中には、適切な飼育下で得られる物質によって経済的に価値のあるものがあります。コチニール、ケルメス、ラック、アルメニアコチニール、ポーランドコチニールなどは、食品の着色や布地の染色に用いられる赤色染料の製造に使用されてきました。[28] [29] [30]色名の「クリムゾン」と属名の「ケルメス」はどちらも、イタリアの絹織物に使用される染料を表すイタリア語の「carmesi」または「cremesi」に由来し、さらにペルシャ語の[31] 「qirmizī (قرمز)」に由来し、色と昆虫の両方を意味します。[32]色名の「スカーレット」も同様にアラビア語の「 siklāt」に由来し、ケルメスを用いて赤く染められた非常に高価な高級シルクを意味します。[33]

セロプラステス属とエリセラス属のいくつかの蝋質カイガラムシ種は、中国蝋[34]などの物質を生産し、ラックカイガラムシのいくつかの属はシェラック[35]を生産します。

  • 染料（コチニール）を作るためにウチワサボテンからカイガラムシを採取する様子、1777年
    1777年、コチニール染料用のウチワサボテンからカイガラムシを採取
  • シチリア王ルッジェーロ2世の戴冠式用マント、1133年。ケルメスで染められた緋色の絹布。雌のケルメスの鱗から作られています。
    1133年、シチリア王ルッジェーロ2世の戴冠式用マント。ケルメスで染められた緋色の絹布。雌のケルメスカイガラムシから作られています。
  • シェラックのいくつかの種類
    シェラックのいくつかの種類
  • ケリア・ラッカとそのシェラック管
    ケリア・ラッカとそのシェラック管

進化

カイガラムシを含むグループは、以前はCoccoidea上科として扱われていましたが、分類学上の不確実性から、研究者はこのグループの推奨名称としてCoccomorpha下目を使用することを好んでいます。[36]カイガラムシはSternorrhyncha（胸鼻亜門）に属します。 2024年に行われた超保存性遺伝要素を用いた研究による現存するSternorrhynchaの系統発生は、クラドグラムに示されています。[37]

胸鼻類

コナジラミ上科（コナジラミ）

キジラミ上科（ハエトリグモなど）

カイガラムシ上科（カイガラムシ）

アブラムシ上科（フィロキセラカ）

アブラムシ科（アブラムシ）

Aphididae (aphids)

Fossil of the pseudococcid mealybug Electromyrmococcus (in the jaws of an ant) in Miocene Dominican amber[38]

The timing of phylogenetic diversification within the Coccomorpha was estimated in a 2016 study based on molecular clock divergence time estimates, along with fossils being used for calibration. They suggested that the main scale insect lineages diverged before their angiosperm hosts, and suggested that the insects switched from feeding on gymnosperms once the angiosperms became common and widespread in the Cretaceous. They estimated that the Coccomorpha appeared at the start of the Triassic period, around 245 million years ago, and that the neococcoids appeared during the Early Jurassic, some 185 million years ago.[39] Scale insects are very well represented in the fossil record, with the oldest known member of the group reported from the Late Jurassic amber from Lebanon.[40] They are abundantly preserved in amber from the Early Cretaceous, 130 mya, onwards; they were already highly diversified by Cretaceous times. All the families were monophyletic except for the Eriococcidae. The Coccomorpha are division into two clades the "Archaeococcoids" and "Neococcoids". The archaeococcoid families have adult males with either compound eyes or a row of unicorneal eyes and have abdominal spiracles in the females. In neoccoids, the females have no abdominal spiracles.[41] In the cladogram below the genus Pityococcus is moved to the "Neococcoids". A cladogram showing the major families using this methodology is shown below.[39]

Coccomorpha
"Archaeococcoids"

†Burmacoccidae

†Kozariidae

Matsucoccidae (pine bast scales)

Ortheziidae (ensign scales)

Margarodidae (ground pearls)

ピ ティオコッカス
「ネオココックス類」

ピティオコッカス科

ステインゲリイ科

フェナコレアキ

プトイド科（オオコナカイガラムシ）

シュードコッカス科（コナカイガラムシ）

コクシダ科（軟質カイガラムシ）

ケルメス科（ケルメスカイガラムシ）

アステロールカニ科（ピットカイガラムシ）

Kerriidae（ラックカイガラムシ）

Dactylopiidae（コチニールカイガラムシ）

旧北区「 Eriococcidae」（フェルト状のカイガラムシ）

Beesoniidae、Stictococcidae 、「 Eriococcidae」 の一部

Phoenicococcidae（ヤシのカイガラムシ）

Diaspididae（装甲カイガラムシ）

＋  Pityococcus

カイガラムシ科の認識は時代とともに変動しており、多くの科の妥当性は依然として流動的です。[42] [43]上記の系統樹に含まれていない、絶滅したグループを含むいくつかの科が以下に挙げられます。[44] [45] [46]

関連項目

注記

  1. ^ これらは、ハムリにちなんで「ハムロハルテレス」と呼ばれることがあります。[4]

参考文献

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WikispeciesにCoccoideaに関する情報があります。
Wikimedia CommonsにはCoccoideaに関連するメディアがあります。
  • ScaleNetホームページ
  • コットンクッションカイガラムシ：害虫駆除革命を起こした害虫
  • 世界のDiaspididae
  • カイガラムシフォーラム ウェイバックマシンに2020年9月30日アーカイブ
  • アメリカ南東部の木本観賞植物のカイガラムシ

フロリダ大学／食品農業科学研究所の 注目の生き物ウェブサイト：

  • セロプラステス・ルーベンス、アカハゼカイガラムシ
  • セロプラステス・ルスキ、イチジクハゼカイガラムシ
  • コッカス・ビリディア、ミドリカイガラムシ
  • Eucalymnatus tessellatus、モザイクカイガラムシ
  • Phoenicoccus marlatti、アカナツメカイガラムシ
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