コッコトリペス・ダクティリペルダ

コッコトリペス・ダクティリペルダ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 甲虫目
亜目: 多食性
インフラオーダー: キュウリ状蛹
家族： ゾウムシ科
属: ココトリペス
種：
C. dactyliperda
二名法名
コッコトリペス・ダクティリペルダ

Coccotrypes dactyliperda は、ナツメヤシノシメ、ヤシノシメ、またはボタンノシメとも呼ばれ、キクイムシ亜科（Scolytinae）に属する昆虫です。アフリカ原産で、交易や輸送ルートによって世界中に広がっています。

ナツメヤシの害虫として、ナツメヤシ（Phoenix dactylifera）の果実であるデーツを主な餌とし、繁殖し、生息します。デーツは70～80匹のカブトムシの栄養源となるため、ほとんどのカブトムシは一生を同じナツメヤシの中で過ごすことができます。カブトムシはナツメヤシの種子に穴を開け、トンネルを作ります。この侵入過程はナツメヤシの種子に深刻な被害をもたらし、甚大な経済的損失と収穫量の損失をもたらします。興味深いことに、カブトムシは未熟な緑色の果実にのみ寄生し、熟した果実には寄生しません。

ナツメヤシノミは、行動と生息地においてCallosobruchus chinensisと非常に類似した特徴を示します。両種の間には生殖干渉が認められます。ナツメヤシノミは半二倍体性決定システムを採用しており、近親交配が非常に一般的です。C. dactyliperdaの群落内での高い近縁性は、高い繁殖成功率と急速な個体数増加に寄与しており、これは繁殖地の寿命が短いことを考えると極めて重要です。

密集したネットで房を覆う機械的な防除は、ナツメヤシなどの果物をこれらの害虫から守るのに役立ちます。有機リン系薬剤を用いた化学的防除も効果的ですが、有害な副作用が生じる可能性があり、生育期を通して複数回の散布が必要です。

分布

Coccotrypes dactyliperda はアフリカ原産ですが、現在では世界中に分布しています。[ 1 ]ナツメヤシが生育する地域であればどこでも生息できます。この甲虫は中東および北アフリカの固有種と考えられています。ナツメヤシの果実が食用として取引され、ヤシの種子が園芸目的で流通しているため、C. dactyliperda はほとんどの亜熱帯および温帯地域で見られます。[ 2 ]

説明

成虫は赤褐色で体長1.8～2.3mm（0.07～0.09インチ）で、凸型をしており、背面には毛が生えている。[ 3 ]甲虫類の特徴として、4枚の羽を持ち、硬くなった前羽が飛翔に使う後羽を守っている。未熟な緑色のナツメヤシに丸い穴を開け、1～2日後に果実を落果させる。[ 4 ]

食料資源

ナツメヤシの種子1粒は、幼虫の発育に十分な栄養源となることが確認されており、実験室環境では最大70～80匹の甲虫の発育と成熟を支えています。新しい世代が出現し、種子に栄養が残っていない場合、新しい世代は新たな種子を探して餌を得ます。[ 5 ]さらに、甲虫は個体によって食餌の好みが異なり、種子の種類も異なるようです。[ 6 ]

種子の浸透

C. dactyliperda がナツメヤシの種子に最初に侵入する場所は、核果の形態、特に甲虫が核果の果皮をかじる際に最も牽引力を発揮する表面の特徴によって決まります。[ 7 ]ナツメヤシの種子表面の大部分は滑らかですが、背側の柄の傷跡は凹凸があり、甲虫が後肢を離して大顎を種子の果皮に押し込むのに十分な牽引力を得ることができます。次に甲虫は最も抵抗の少ない経路でトンネルを掘り、種子が遠位溝の近位端に侵入するようにします。[ 7 ]甲虫が牽引力を得て種子にトンネルを掘り始めると、甲虫は八分円で頻繁に位置を変えながら侵入を再開します。トンネル内では、一対の中肢が壁のアンカーとして機能します。[ 8 ]種子の表側が凸状であるため、甲虫は種子を掴む際に側面または両側に茎を突き立てることができる。ヘーゼルナッツを用いた研究では、C. dactyliperdaは種子の近位端の粗い表面において、貫通に成功する場合と不完全な貫通を主に経験することが示された。[ 8 ]牽引の機会がある場合、貫通孔は丸い傾向があったが、中脚および/または後脚の牽引力が不十分な場合、貫通孔はより拡散していた。さらに、種子の硬さは甲虫による齧り込みとトンネル掘削の持続時間に影響を与え、これは生成される残骸、つまりフラスの量によって影響を受ける可能性がある。具体的には、残骸の量は、残骸を除去する間の時間間隔、つまり齧り込みとトンネル掘削の持続時間に影響を与える。硬い種子は、齧り込みの間、柔らかい種子よりも残骸を生成する量が少ない。[ 8 ]

ナツメヤシの種の中にある卵（矢印）
幼虫

親の介護

成虫の雌による卵の世話は、子孫の発育に不可欠です。雌の世話には、毛繕い、卵転がし、抗生物質を含んだ唾液の分泌などが含まれます。卵は複数の雌によって世話されることもあります。卵は有機物の中に産み付けられるため、真菌や細菌の増殖を防ぐための注意が必要です。雌が除去されると、卵には幼虫が存在せず、カビが生えて乾燥してしまいます。[ 9 ]

ライフサイクル

卵が幼虫、蛹を経て成虫になるまでには約22～25日かかり、オスの方がメスよりも早く成長します。交尾したメスは平均73日、交尾していないメスは平均63日生きます。[ 4 ]研究によると、卵も幼虫も育児室から排出されると生き残ることはできません。[ 6 ]実験室環境（28℃）では、卵の平均孵化期間は5.9日、幼虫期間は12～15日、蛹の発育期間は4日です。メスの場合、卵から成虫になるまでの発育期間は24.8日であるのに対し、オスは22.1日です。[ 5 ] 20℃では、メスの発育期間は49日です。[ 6 ]さらに、交尾したメスは交尾していないメスよりも大幅に多くの子孫を産みます。[ 5 ]

C. dactyliperdaのライフサイクル全体は種子の中で起こります。新しい種子に3～5日間生息した後、交尾した雌は産卵を始めます。交尾していない雌は雄の子孫を産むことができ、その雄と交尾して雌雄の子孫を産みます。雌と雄の兄弟も交尾して雌雄の子孫を産みます。冬の間、C. dactyliperdaの雌は孵化した種子の中で冬眠に入り、6月下旬から7月上旬にかけて第一世代の雌が育児室から出てきます。[ 2 ]気温が15℃以下で日照時間が短くなると冬眠が始まり、気温が25℃以上で日照時間が長くなると冬眠は終わります。[ 6 ]

分散

ベクターによる拡散

C. dactyliperdaに寄生された核果の拡散は、鳥類や陸生脊椎動物、主にイヌ科動物やクマ科動物が地上の核果を食害することによって起こります。多くの場合、この甲虫は、げっ歯類などの他の動物が果皮を食害した後に、ナツメヤシの種子に寄生します。 [ 8 ]イスラエルで行われた研究では、繁殖期の終わりである10月には地上の種子の10%が寄生されていましたが、冬眠を経て3月の第一世代を過ぎると、地上の種子の95%が寄生されていました。[ 2 ]

暴露

寄生された種子は、フルーツコウモリのように咀嚼されて口から排出されるか、イヌ科動物のように部分的に消化されて排泄される可能性がある。[ 2 ] C. dactyliperdaの雌とその子孫の生存は、唾液、胃酸、腸液などの胃腸液への曝露の程度に依存する。C . dactyliperdaの種子には貫通孔が1つしかないため、胃液への曝露は限られており、たとえ曝露されたとしても、研究によるとC. dactyliperdaは短期間しか生存できないことが分かっている。羽化した甲虫が適切な宿主種子を見つけることができれば、甲虫は新しい場所で繁殖に成功する可能性がある。[ 2 ]

脊椎動物が摂取した種子内の成虫C. dactyliperdaの死亡率は非常に低く、脊椎動物は種子を宿主樹木から中長距離輸送することで種の分散を助ける可能性がある媒介動物である。[ 2 ]

出生種子からの散布

生まれたばかりの甲虫は、出生した種子に留まるか離れるかを選択できます。近親交配した雌の子孫よりも、出生した種子から出ていく雌の子孫が多いことが分かりました。出生した種子に留まる利点としては、捕食リスクを最小限に抑えられること、[ 10 ] 、新しい場所[ 11 ]や交配相手を探す時間を節約できること[ 12 ]、そして親族からの子育て支援を受けられる可能性があること[ 13 ]などが挙げられます。

別の理論は、局所選択下における分散行動を考慮している。同じ近親交配集団に属する甲虫はより近縁であるため、より協力的になり、分散行動が少なくなるように選択される可能性がある。逆に、より多様性のある異親交配集団では、協力的行動は少なくなるだろう。[ 14 ]

再生

交尾行動

この種は半数二倍体性決定システムを採用しており、雌は二倍体、雄は半数体である。交尾していない雌は単為生殖により雄の子孫を産み、交尾した雌は雄雌両方の子孫を産む。ナツメヤシの種から採取された甲虫と実験室培養された甲虫の両方において、成虫の約85～93%が雌である。[ 4 ]

C. dactyliperdaは、協力繁殖を裏付ける可能性のある特性を示す。[ 9 ]未受精の雌が飛行中にナツメヤシの種、スイートアーモンド、ビンロウの実、ナツメグ、シナモンの樹皮[ 15 ] 、あるいは植物象牙でできたボタン（ボタンビートルの名の由来）などの標的に到達すると、そこに穴をあけて巣穴を掘ります。（雄は種を貫通できません。[ 4 ]）種子の入手可能性、ひいては餌の入手可能性は、繁殖成功の尺度に影響を与えないことが分かっています。成虫の雌はナツメヤシの種に直径約1mmの丸い穴をかみ砕き、空洞を作り、そこに卵を産みます。成虫の雄はナツメヤシの種を貫通できず、穴が開くまで外に出たままです。[ 5 ]通常、1匹の雌が1つの種子の空洞に卵を産みます。[ 9 ]雌は巣の中で4～5匹の雄を産む。成熟した最初の息子と交尾し、その後、それらをすべて食べてしまう。[ 16 ] [ 17 ]創始者の雌が受精した場合、その第一世代の子孫には雌雄が含まれる。孵化した雌は孵化した雄の兄弟と交尾し、子孫の大部分は育児室から出て行く。[ 6 ]残った雌はそれぞれ産卵を続け、創始者の雌も繁殖を続け、世代が重複する。宿主の種子の量が十分であれば、第三世代の雌も繁殖し、第一世代または第二世代の雄と交尾することがある。[ 6 ]雌が受精していない場合、第一世代には雄のみが含まれ、彼女が息子の1人と交尾した後も繁殖プロセスが継続される。この繁殖プロセスにより、種子に生息する個体間に極めて高い血縁関係が生じる。[ 9 ]種子が完全に消費されると、残りのメスはすべて育児室から出て行きますが、オスは種子の中に留まり死んでしまう傾向があります。[ 6 ]

潜在的な利点

メスは同じ個体群のオスと異なる個体群のオスを区別できることが分かっている。近親交配した甲虫と比較すると、卵の数が同じであっても、近親交配したメスのコロニーではより多くの子孫が見られる。これは、近親交配したコロニーでの協力のレベルが高い、または争いが少ないことを示唆している。[ 9 ]これは、近親交配した兄弟がいると卵がよりよく世話される、血縁関係が高いほど卵の共食いが減る、または近親交配した集団では卵の生存率が全般的に高いためかもしれない。また、近親交配したコロニーでは独立した幼虫が多く、分散する個体（生まれた種子を残して行く個体）が少ない。[ 9 ]近親交配したメスの繁殖成功率が高いため、特に発生の初期段階でコロニーが急速に成長することができ、この特徴は、種によくあるように短期間で質の高い繁殖場が利用できる不安定な環境では重要であろう。種子が完全に消費されるまでに、3世代以上が1つの種子を占有することもある。これにより、コロニー内の関連するメンバー間での広範な社会的交流が可能になります。[ 9 ]

農作物の害虫

C. dactyliperdaは世界中で、そしてイスラエルでは他の種とともにナツメヤシの害虫としてよく知られています。この害虫は緑色の未熟な果実に寄生して果実を落下させますが、これは熟した果実を攻撃して果実を腐らせる別のナツメヤシの害虫であるニチズリハコガネムシの行動とは異なります。どちらの行動も収量の減少と果実の品質の低下につながります。[ 18 ] 1975年6月から10月にかけてアフィキム（ヨルダン渓谷）のナツメヤシ林で行われた調査では、C. dactyliperdaによる果実落下は主に7月下旬に発生し、30～40%の収量損失をもたらしました。[ 18 ]この種の寄生は果実が熟する7月以降に急激に減少し、この時期以降の果実落下はC. dactyliperda の活動によるものではありませんでした。C. dactyliperdaはヨルダン渓谷では豊富に生息していますが、イスラエル南部の砂漠ではその個体数が非常に少なく、その地域では果実の落下を引き起こしません。[ 18 ]

コントロール

有機リン系薬剤は、ナツメヤシにおけるC. dactyliperdaの寄生を効果的に防除できる可能性があります。しかし、これらの害虫を化学的に防除するには、シーズンを通して複数回の散布が必要になります。[ 18 ]密集したネットによる房覆いなどの機械的防除は、ナツメヤシの栽培者が化学処理による副作用を回避するのに役立つだけでなく、他の果樹やナツメヤシの害虫からも保護することができます。[ 18 ]

参考文献

  1. ^ Walker, K. (2006–2011). 「palm seed borer ( Coccotrypes dactyliperda )」 . PaDIL . 2019年11月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月17日閲覧。
  2. ^ a b c d e f Spennemann, Dirk (2020-06-01). 「繁殖期のCoccotrypes dactyliperda Fabricius, 1801（甲虫目：ゾウムシ科：Scolytinae）の脊椎動物による摂食に対する耐性」 . Turkish Journal of Entomology . 44 (2): 203– 214. doi : 10.16970/entoted.622103 . ISSN 1010-6960 . 
  3. ^ "Palm seed borer"、害虫・病気画像ライブラリ、2008年8月8日時点のオリジナルよりアーカイブ、 2009年3月13日閲覧。
  4. ^ a b c d D. Blumberg & M. Kehat (1982年6月)、「ナツメヤシの石甲虫、Coccotrypes dactyliperdaの生物学的研究」、Phytoparasitica、10 (2): 73– 78、Bibcode : 1982Phyto..10...73B、doi : 10.1007/BF02981129、S2CID 46079707 
  5. ^ a b c d Blumberg, D.; Kehat, M. (1982-06-01). 「ナツメヤシの石甲虫（Coccotr ypes dactyliperda）の生物学的研究」 . Phytoparasitica . 10 (2): 73– 78. Bibcode : 1982Phyto..10...73B . doi : 10.1007/BF02981129 . ISSN 1876-7184 . 
  6. ^ a b c d e f g Spenneman, Dirk HR (2018).ナツメヤシの石甲虫 Coccotrypes dactyliperda の餌の好みと孵化時期に関する実験的評価. ISBN 978-1-86-467326-5。
  7. ^ a b Spennemann, Dirk (2023-11-01). 「ナツメヤシの石甲虫 Coccotrypes dactyliperda による Phoenix canariensis の核果への侵入（鞘翅目、ゾウムシ科、Scolytinae） 」イラン昆虫学会誌43 (4): 337– 344. doi : 10.61186/jesi.43.4.2 (2025年7月1日現在非アクティブ). ISSN 0259-9996 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOIは2025年7月時点で非アクティブです（リンク）
  8. ^ a b c d Spennemann, Dirk HR; 土地・水・社会研究所; チャールズ・スタート大学; PO Box 789; Albury NSW 2640, オーストラリア. (2021-06-01). 「ナツメヤシの石甲虫 Coccotrypes dactyliperda (甲虫目、ゾウムシ科、Scolytinae) による種子貫通行動の観察」 . Journal of Insect Biodiversity and Systematics . 7 (2): 205– 214. doi : 10.52547/jibs.7.2.205 . ISSN 2423-8112 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数名: 著者リスト (リンク) CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク)
  9. ^ a b c d e f g Sitkov-Sharon, Gal; Tremmel, Martin; Bouskila, Amos; Lubin, Yael; Harari, Ally R. (2017-11-25). 「種子生息性の社会性甲虫において、近親交配は種子の入手可能性ではなく、分散と繁殖成功に影響を与える」 .行動生態学と社会生物学. 71 (12): 178. Bibcode : 2017BEcoS..71..178S . doi : 10.1007/s00265-017-2407-0 . ISSN 1432-0762 . 
  10. ^ Arnold, Walter (1988-03-01). 「アルプスマーモット（Marmota marmota）の冬眠中の社会的体温調節」 . Journal of Comparative Physiology B. 158 ( 2): 151– 156. doi : 10.1007/BF01075828 . ISSN 1432-136X . PMID 3170823 .  
  11. ^ Du Plessis, Morné A. (1992-05-01). 「アカハシキドリの分散に対する制約としての絶対空洞ねぐら：定着と近親交配の可能性への影響」 . Oecologia . 90 (2): 205– 211. Bibcode : 1992Oecol..90..205D . doi : 10.1007/BF00317177 . ISSN 1432-1939 . PMID 28313715 .  
  12. ^ Komdeur, Jan (1992-08-06). 「セイシェルウグイスの協力的繁殖の進化における生息地飽和度と縄張りの質の重要性」 . Nature . 358 (6386): 493– 495. Bibcode : 1992Natur.358..493K . doi : 10.1038/358493a0 . ISSN 1476-4687 . 
  13. ^ Peer, Katharina; Taborsky, Michael (2007-03-01). 「アンブロシア甲虫における協力繁殖への潜在的経路としての遅延分散」 .行動生態学と社会生物学. 61 (5): 729– 739. Bibcode : 2007BEcoS..61..729P . doi : 10.1007/s00265-006-0303-0 . ISSN 1432-0762 . 
  14. ^ Hendry, Andrew P.; Day, Troy; Taylor, Eric B. (2001-03-01). 「離散集団における集団混合と量的形質の適応的分岐：実証的検定のための理論的枠組み」 . Evolution . 55 (3): 459– 466. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[0459:PMATAD]2.0.CO;2 . ISSN 0014-3820 . PMID 11327154 .  
  15. ^シモンズ、ペレス、ハワード・D・ネルソン. 1975. ドライフルーツの昆虫. 米国農務省農業研究局、農業ハンドブック464.
  16. ^ウィリアム・D・ハミルトン（1993年8月15日）「エジプトとこの本における近親交配：子供じみた視点」、ナンシー・ウィルムセン・ソーンヒル編『近親交配と異親交配の自然史』、シカゴ大学出版局、 429～431頁 、ISBN 0-226-79855-0
  17. ^ P. Büchner (1961)、「Endosymbiosestudien an Ipiden. I. Die Gattung Coccotrypes」、Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere、50 (50): 1– 80、doi : 10.1007/BF00407350、S2CID 40638339 
  18. ^ a b c d e Kehat, M.; Blumberg, D.; Greenberg, S. (1976-08-01). 「ナツメヤシの落果と被害：コッコトリペス・ダクティリペルダ（Coccotrypes dactyliperda F.）とニチドゥリド甲虫の役割、そして機械的対策による予防」 . Phytoparasitica . 4 (2): 93– 99. Bibcode : 1976Phyto...4...93K . doi : 10.1007/BF02980340 . ISSN 1876-7184 . 
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Coccotrypes_dactyliperda&oldid=1315627334」より取得