オリクテス・サイ

オリクテス・サイ
オスのオリクトサイ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 甲虫目
亜目: 多食性
インフラオーダー: スカラベエイフォルミア
家族： コガネムシ科
亜科: ダイナスティーナ
部族： オリクティニ
属: オリクテス
種：
O. サイ
二名法名
オリクテス・サイ
同義語[ 1 ] [ 2 ]
  • コガネムシのサイ リンネ、1758
  • オリクテス・ステントール・カステルナウ、1840年

ヤシカブトムシ（Oryctes rhinoceros）は、ココナツカブトムシ、アジアカブトムシ、ココヤシカブトムシとも呼ばれ、 [ 3 ]大型のカブトムシの一種（通常体長4～5cm）で、カブトムシ亜科Dynastinaeに属します。 [ 1 ] Oryctes rhinoceros は、ココヤシや経済的に重要なアブラヤシなどのヤシを襲います。成長中の葉に深刻な被害を与え、ヤシの木を枯死させることもあります。このカブトムシは、腐ったヤシの幹やおがくず、堆肥の山などの有機物の中で繁殖します。 [ 4 ] [ 5 ]

分布

この甲虫の本来の分布は、西はインドやモルディブから東はミャンマー、タイ、マレーシア、ベトナム、インドネシアの大部分、フィリピン、台湾、中国南部などの国々に至るまで、熱帯アジアのほとんどの地域をカバーしています。[ 6 ]人間の活動を介して、1909年にセイロン（スリランカ）からゴムの苗の土壌とともに幼虫がもたらされたサモアを皮切りに、太平洋の多くの熱帯島嶼に偶然持ち込まれました。[ 7 ] [ 8 ]サモアから、ココナツカミキリは太平洋の他の多くの地域に広がりました。その分布範囲はインド洋のいくつかの島、西太平洋、例えばパラオやニューブリテンにも拡大し、最近ではグアム、ハワイ、ソロモン諸島、バヌアツに侵入しました。[ 9 ] [ 8 ] [ 10 ]

説明

オリクテスサイの幼虫と蛹（上段）、成虫の雄の背面図（左下）、右下：雄（e）と雌（f）の雄の頭部と胸部の横顔（上）と腹部の端部（下）

オリクテス・サイ（Oryctes rhinoceros）は、体長35～50mmの大型のダイナスティード（甲虫科）で、暗褐色から黒色をしています。頭部には角があり、オスや大型の個体ではより顕著に発達しています。前胸背板は中央に大きな窪みがあり、後縁には2つの隆起があります。前肢の脛骨には3本の大きな歯があります。オスは腹部の先端が丸く光沢があり、無毛であることでメスと確実に区別できます。メスは先端がより尖っており、密集した毛で覆われています。[ 3 ]

卵は白色で、直径約3mmです。幼虫はコガネムシに典型的なC字型の白い幼虫です。幼虫は頭部の大きさによって3つの段階に分けられ、それぞれ約2.5～3mm（第1齢）、5～6mm（第2齢）、10～11mm（第3齢）です。[ 11 ]

生物学とライフサイクル

腐ったココナッツの幹にいた、Oryctes rhinocerosの3齢幼虫の群れ

ココヤシカブトムシは夜行性で、夜間のみ飛翔します。主な宿主はココヤシですが、他のヤシ、特に経済的に重要なアフリカアブラヤシも宿主となります。バナナやスクリューパームなど、他の作物からの被害も時折報告されています。[ 4 ] [ 5 ] [ 3 ]

この甲虫は、ココナツやアブラヤシの腐朽した幹で最もよく繁殖します。これらの幹は、植え替えのために伐採された後、またはヤシが老齢で枯れた後に繁殖に適した状態になります。立ち枯れたヤシは、最も好まれる繁殖場所です。その他の繁殖地としては、製材所周辺のおがくずの山、庭の堆肥の山、ゴムの木の切り株、カカオの実の山などの腐敗した有機物などがあります。繁殖基質は、雌が受け入れるためには、ある程度腐敗している必要があります。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

通常、雌の甲虫は繁殖のために腐りかけたココナッツの幹に最初に到着し、産卵のために幹を細かく砕き、孵化したばかりの1齢幼虫が食べられるように準備します。雄の甲虫は交尾のため、また繁殖場所の準備のために雌の後を追うことがよくあります。雌は卵を産み、卵の周りに木の破片をしっかりと詰め込みます。雄はしばしば幹に留まり、さらに木を砕きます。[ 15 ]

卵、3 齢幼虫、蛹がココナッツの幹やその他の有機物の中で過ごし、成虫が生きているココナッツや油ヤシの中で過ごす様子を示すOryctes rhinocerosのライフサイクルのイラスト

卵は1.5～2週間で孵化し、好条件下であれば、1.5～2週間（第一齢）、2～3週間（第二齢）、13～17週間（第三齢）で3つの幼虫期を終えます。好条件下であれば、卵の平均寿命は約22週間、つまり5ヶ月で、3つの幼虫期を終えます。しかし、低温や飼育基質の不適切さといった不適切な条件下においては、幼虫の発育は著しく遅れることがあります。[ 6 ] [ 13 ]

若成虫は約3週間後に蛹から羽化する。その後、クチクラが硬化し、飛翔筋と生殖器官が完全に発達するまで、繁殖地にさらに3～4週間留まる。その後、繁殖地を離れ、近くのココヤシの木に飛んで、そこで摂食と交尾を行う。繁殖は、若成虫が繁殖地から羽化してからわずか2～3週間後の最初の摂食から始まる。[ 16 ] [ 15 ]そのため、好条件下では1世代（卵から卵まで）の合計期間は約7か月となる。成虫は最長6か月生き、この期間中にヤシの木を襲い、数回交尾して産卵する。生涯で、1匹のメスは最大150個の卵を産み、通常はメス1匹あたり平均90～100個の卵を産む。[ 6 ]

若いココヤシの木の中心部で餌を食べるOryctes rhinoceros （インドネシア）

被害と経済的損失

ココヤシカブトムシは、成長中の幹に付着している葉の基部を攻撃します。葉の中央の葉腋から始まり、他の葉の基部を穿孔して樹冠の中心部、つまりヤシの心房（まだ白い若い葉が発達する部分）へと侵入します。カブトムシは未発達の葉を餌としてヤシに甚大な被害を与えます。被害を受けた葉は成長を続け、緑色になり展開しますが、通常は一部が切断されています。多くの場合、被害を受けた葉には三角形の切れ目が見られ、展開すると一部が折れて萎れてしまいます。

オリクテス・サイによるココヤシへの攻撃は、2つの異なる影響を及ぼします。被害を受けた葉の面積が減少することで、実の数が減少するだけでなく、植えたばかりのヤシでは成長点が破壊され、ヤシが枯死することもあります。成熟したヤシも、激しい攻撃を受けると枯死することがあります。[ 6 ] [ 4 ] [ 17 ] [ 18 ]

ハワイのココヤシ。タイワンサイの襲撃により大きな被害を受けている。

O. rhinocerosがココヤシにもたらす経済的損失を定量化した研究はほとんどないが、侵入地域における甲虫の存在によって、一般的に次のようなコストと影響が生じると考えられている。 [ 6 ] [ 19 ]

  • O. rhinoceros の襲撃によりココナッツの収穫量が減り、その結果、生食用のコプラ、乾燥ココナッツ、または若いナッツの生産量が減少します。
  • 繁殖場所の除去などの検疫または管理活動にかかる費用。
  • O. rhinoceros の攻撃により枯れた若いヤシを植え直す費用。
  • 在来のヤシ種の破壊や沿岸植生の変化などの環境破壊。
  • 成熟した（実を結ぶ）ココヤシの、ひどく損傷した非生産的な農園を他の用途に転換するための費用。

新しい島に広がった後、O. rhinocerosによる被害は特に深刻になることが多い。パラオ諸島では、この甲虫が侵入後10年以内にヤシの木の約半分を枯死させたと報告されており、ディエゴガルシア島では、新たに植えられたココナッツ農園で甲虫の襲撃により枯死した若木の最大3分の1が植え替えを余儀なくされた。[ 20 ] [ 6 ] O. rhinocerosの検疫および防除活動には、しばしば多額の資金が割り当てられている。例えば、ハワイでは、2025年度の予算で6つの特定の侵入種の防除に支援が与えられており、最も多額の240万ドルがココナッツカブトムシ対策に割り当てられている。[ 21 ]

オリクテス・サイの攻撃によるココナッツの収穫量の減少。被害を受けていないヤシと、甲虫によってさまざまな程度に自然に被害を受けたヤシのグループを比較して推定しました。

サモアでは、 Oryctes rhinoceros による被害とココナッツの収穫量の相関関係が2つの異なるアプローチで推定された。第1に、Oryctes rhinocerosによる被害は、新しい葉が展開したらすぐにその一部を切り取ることでシミュレートされた。[ 22 ]第2に、Oryctes rhinoceros の攻撃によって自然に減少した葉面積を、被害の程度が異なるヤシのグループで推定した。そして、減少した葉面積とこれらのヤシが生産するナッツの数との相関関係を調べた（右の図を参照）。例えば、葉面積が20%減少すると、生産されるココナッツの数も20%強減少した。しかし、研究対象としたヤシの間ではココナッツの収穫量の自然なばらつきが大きく、人工的に剪定されたヤシではココナッツの収穫量の減少がより大きく、葉面積が20%減少すると30%強減少した。[ 23 ]

アウトブレイクと管理

ココヤシカブトムシの発生は、常に繁殖地の豊富さと関連しています。こうした繁殖地は通常、ココヤシやアブラヤシのプランテーションで大量のヤシが伐採される際に生じます。伐採された幹は腐敗し、数年かけて繁殖に利用されます。同時に、植え替えられた若いココヤシやアブラヤシは、このカブトムシの攻撃に対して特に脆弱です。

モルディブのココヤシ。葉には、イガイガ（Oryctes rhinoceros）による典型的な三角形の切り傷が見られます（画像をクリックすると拡大します）。

繁殖場所の豊富さは別として、発生の深刻さは主に2つの要素、すなわち地上の植生と、最も重要な天然防除因子であるイシモツケヌディウイルス（下記参照）の有無によって決まる。インドネシアのアブラヤシ農園のように大規模な植え替えを行うと、幹はしばしば大きな山になって高く積み上げられ、繁殖場所を探している甲虫の攻撃にさらされる。それらを焼却しようとする試みは成功しないことが多く、大気汚染を引き起こす。一方、幹が地面にあり、植生に隠れている場合（例えば、被覆作物に覆われている場合）、ほとんどの甲虫は幹を見つけることができない。さらに、地上の植生が密集していると、若いヤシへの被害も軽減できる。[ 12 ] [ 24 ]西アフリカでは、成長の早い蔓性植物であるクズ（Pueraria javanica）が、ココナッツやアブラヤシの幹におけるイシモツケの繁殖を防ぐのに非常に効果的に利用されてきた。 [ 25 ]

インドネシアでは、新たに植林されたアブラヤシ農園において、ヤシの葉腋から甲虫を手で摘み取る作業が頻繁に行われている。フェロモントラップは、O. rhinoceros個体群におけるウイルス感染の発生率のモニタリングや判定に加え、防除にも使用されている。[ 26 ]

天敵と生物的防除

オリクトス・サイ（Oryctes rhinoceros）の化学的な防除は現実的ではないため、効果的な生物的防除剤の研究は長年にわたり特に注目されてきました。これには、本種の原生分布域における適切な捕食者、寄生虫、および病原菌の探索が含まれます。

捕食者と寄生者

長年にわたり、多くの捕食動物や寄生動物の種が特定され、さまざまな種が侵略された太平洋諸島に持ち込まれた。[ 27 ]しかし、在来種または導入された捕食動物や寄生動物がココナツカブトムシの個体群に大きな影響を与えているという証拠はほとんどない。例えば、フィリピンの繁殖地600か所の現地調査では、コメツキムシ科の捕食動物は5%未満、捕食性のトガリネズミはわずか1%程度だった。Scolia ruficornisのような寄生動物は、成虫のハチが比較的容易に幼虫を見つけて到達できるおがくずの山によく見られる。しかし、Scoliaハチがココナッツの幹にいる幼虫に到達することはめったにない。[ 14 ] [ 27 ]

オリクトス・サイ・ヌーディウイルス

モルディブにおけるOryctes rhinocerosヌーディウイルスの導入が4年間にわたりOryctes rhinocerosの個体群に及ぼした影響。標識されたココヤシへの被害は、1ヘクタールあたりのOryctes rhinocerosの月間攻撃件数の推定値に変換されている。フクルドゥ環礁（ウイルス放出なし）の島々のデータは青い点で、アリ環礁（ウイルス放出あり）の島々のデータは茶色の点で示されている。

オリクテス・サイノセロス（ Oryctes rhinoceros ）のウイルス病であるオリクテス・サイノセロス・ヌーディウイルスは、最も効果的な自然防除剤であることが判明しました。このウイルスは1963年にマレーシアでアロイス・フーガーによって発見されました。その後、フィリピン、インドネシア、インドなど、この甲虫の原産地内の他の国々でも自然発生していることが判明しました。しかし、太平洋諸島に導入された甲虫の個体群とモルディブの個体群はウイルスフリーであることが判明しました。[ 28 ] [ 24 ] [ 29 ] [ 15 ]

ウイルスがウイルスフリーの個体群に導入された結果、O. rhinocerosの個体数は著しく減少しました。例えば、モルディブ諸島では、ウイルス放出によって個体数が放出前の4分の1以下にまで減少した例が見られました。[ 29 ]このウイルスは主に成虫のO. rhinocerosに感染します。成虫の間で容易に拡散し、成虫の寿命と雌の繁殖力を低下させます。 [ 30 ] [ 31 ] [ 14 ] [ 15 ]

しかし、ヤシの植え替え期には繁殖地が多数利用可能となり、ウイルスの伝播がしばしば中断され、ウイルスが存在していても発生が起こります。このような状況では、繁殖地とヤシの下に被覆作物を栽培し、枯れたヤシを数本利用してウイルスの拡散を促進することが推奨されます。[ 12 ] [ 24 ]また、一部のO.rhinoceros個体群にはウイルスに対する耐性が認められています。[ 32 ] [ 27 ]このウイルス病に関する詳細は、 別の記事をご覧ください。

メタリジウム・マジュス

3齢幼虫のO. rhinocerosが菌類Metarhizium majusによって殺された（画像をクリックすると拡大します）

第二の病原体である菌類Metarhizium majusも、繁殖地におけるヤシノコギリクワガタの防除に有効である。しかし、ウイルス病とは異なり、この菌類はヤシノコギリクワガタの個体群内では単独ではそれほど広く拡散しない。[ 33 ]フィリピンでは、繁殖地の約10%にのみこの菌類が自然に存在するのみであり、成虫の個体群への影響はごくわずかである。[ 14 ]

それでも、一度繁殖地に定着すると、この菌は特定の場所に生息する幼虫を長期的に防除します。ウイルスとは異なり、この菌は宿主の体外で（分生子として）しばらく生存します。各繁殖地に手作業で散布すれば、効果的な防除剤となり得ます。[ 34 ]

実験室研究のための飼育

生物的防除剤の研究やその他の調査では、既知の年齢の健康な幼虫や成虫を得るために、この甲虫を大量に飼育する必要があります。自然界で好ましい繁殖媒体である腐敗したココナッツの幹での飼育は現実的ではありませんが、次の方法が良い結果をもたらしています。 幼虫の餌として、牧場から集めた乾燥した牛糞を適切なハンマーミルで粉砕し、熱処理した腐敗したおがくずまたは腐敗した木材と混ぜます。サモアでは、カポックの木 (セイバ) の大きな幹から取った非常に柔らかい腐敗した木材が良い結果をもたらしています。MetarhiziumまたはOryctesウイルスによる汚染が問題になる場合があります。乾燥した牛糞や腐敗したカポック材にはこれらの病気は含まれていませんが、腐敗したおがくずは蒸気で処理して病気を取り除く必要があります。成虫は熱処理された腐朽したおがくずの中に卵を産み、熟したバナナを縦にスライスし、皮を下にしておがくずの上に置いたものを餌として与えます。その後、卵は上記の幼虫の餌に移されます。[ 35 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c「Oryctes rhinoceros (Linnaeus, 1758)」 .地球規模生物多様性情報機構. 2024年2月17日閲覧。
  2. ^プレル、H. (1936)。「Beiträge zur Kenntnis der Dynastinen (XVI) (Col.). Die Dynastinen der Fabriciusschen Sammlung im Zoologischen Museum der Universität Kiel」(PDF)。ベルリン昆虫学時代。1936 ( 3–4 ): 179–190 . doi : 10.1002/mmnd.193619360303。
  3. ^ a b c Bedford, G. (2015). 「Oryctes rhinoceros（ココナッツカブトムシ）」 .
  4. ^ a b c Bedford, GO (1980). 「パームカブトムシの生物学、生態学、および防除」Annual Review of Entomology 25 : 309–339 . doi : 10.1146 /annurev.en.25.010180.001521 .
  5. ^ a bベッドフォード、ジェフリー・O. (2013). 「ヤシダイナスティード甲虫の生物学と管理：最近の進歩」. Annual Review of Entomology . 58 : 353–372 . doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100547 . PMID 23317044 . 
  6. ^ a b c d e f Catley, A. (1969). 「ココナツカブトムシOryctes rhinoceros (L)[甲虫目：コガネムシ科：Dynastinae]」. PANS . 15 (1): 18– 30. doi : 10.1080/04345546909415075 .
  7. ^フリードリヒス、K. (1913)。 「サモアのÜber den gegenwärtigen Stand der Bekämpfung des Nashornkäfers ( Oryctes rhinoceros L.)」。トロペンフランツァー。17 : 661–675 .
  8. ^ a b Paudel, Sulav; Marshall, Sean DG; Richards, Nicola K.; Hazelman, George; Tanielu, Pueata; Jackson, Trevor A. (2022). 「サモアにおけるココナツカブトムシ：1世紀前の侵略の概観と変化する未来における防除の展望」 . Insects . 13 ( 5): art. 487. doi : 10.3390/insects13050487 . PMC 9145595. PMID 35621822 .  
  9. ^スミス、シェリ・リー、ムーア、オーブリー。「早期発見による害虫リスク評価 - ココナツカミキリ」（PDF）。グアム昆虫誌。 2024年2月22日閲覧。
  10. ^パウデル、スラヴ;ジャクソン、トレバー・A.ブーレコウラン、シルヴィ。タセール、ジェフリン。ガラエ、ビル。パトリシア・アランソン。エロ、マーク。マーシャル、ショーン DG (2023)。「ヤシカブトムシ（Oryctes rhinoceros）の発生はバヌアツのエファテで確立されています。 」 EPPO 速報。53 (2): 404–410 .土井: 10.1111/epp.12930。
  11. ^ 「ココナッツサイカブトムシOryctes rhinocerosの幼虫」（PDF） .グアム昆虫. 2024年2月23日閲覧。
  12. ^ a b c Wood, BJ (1969). 「マレーシアの若いアブラヤシの植え替えにおける地上植生がOryctes rhinoceros (L.) (Col., Dynastidae)の蔓延に及ぼす影響に関する研究」昆虫学研究紀要. 59 (1): 85– 96. doi : 10.1017/S0007485300003059 .
  13. ^ a b Bedford, GO (1976). 「Oryctes rhinocerosとScapanes australis（甲虫目：コガネムシ科：Dynastinae）の生物学と生態に関する観察：メラネシアにおけるココヤシの害虫」 . Australian Journal of Entomology . 15 (3): 241– 251. doi : 10.1111/j.1440-6055.1976.tb01701.x .
  14. ^ a b c d Zelazny, B.; Alfiler, AR (1986). 「フィリピンにおけるOryctes rhinoceros（甲虫目：コガネムシ科）幼虫の個体数と死亡要因」.環境昆虫学. 15 (1): 84– 87. doi : 10.1093/ee/15.1.84 .
  15. ^ a b c d Zelazny, B.; Alfiler, AR (1991). 「フィリピンのココヤシにおけるバキュロウイルス感染成虫および健常成虫のOryctes rhinoceros （甲虫目：コガネムシ科）の生態」. Ecological Entomology . 16 (2): 253– 259. Bibcode : 1991EcoEn..16..253Z . doi : 10.1111/j.1365-2311.1991.tb00215.x .
  16. ^ Zelazny, B. (1975). 「若いサイカブトムシOryctes rhinocerosの行動」. Entomologia Experimentalis et Applicata . 18 (2): 135– 140. Bibcode : 1975EEApp..18..135Z . doi : 10.1111/j.1570-7458.1975.tb02363.x .
  17. ^ 「ココナッツカブトムシ」（PDF） .アメリカ領サモアの害虫と病気 第8号. 2024年2月17日閲覧。
  18. ^ Zelazny, B.; Alfiler, AR (1987). 「Oryctes rhinoceros（甲虫目、コガネムシ科）成虫個体群の生態学的研究法」.生態昆虫学. 12 (2): 227– 238. Bibcode : 1987EcoEn..12..227Z . doi : 10.1111/j.1365-2311.1987.tb01001.x .
  19. ^ 「ココナッツカブトムシ、州全体のコミュニケーション計画」（PDF）ハワイ侵略的種協議会。2024年10月11日閲覧。
  20. ^ Gressitt, J. Linsley (1953). 「パラオ諸島を中心とするココナツカブトムシ（Oryctes rhinoceros）について」（PDF） . Bishop Museum Bulletin . 212 : 1– 157.
  21. ^ 「農務省のバイオセキュリティ資金に関するニュースリリース」ハワイ州農務省。 2024年10月11日閲覧。
  22. ^ Young, EC (1975).ココヤシにおけるカブトムシ被害に関する研究. 技術論文第170巻. ニューカレドニア、ヌーメア：南太平洋委員会. pp.  1– 63.
  23. ^ Zelazny, B. (1979). 「 Oryctes rhinocerosによるココナッツ収量の減少」FAO植物保護速報27 ( 3): 65– 70.
  24. ^ a b cゼラズニー、B.;モエジル、モエハフザン (1989)。 「ペンジェンダリアン・ハマ・クンバン・サイ・パダ・タナマン・ケラパ[ココヤシのカブトムシの防除]」。ベリタ・ペルリンドゥンガン・タナマン・ペルケブナン（インドネシア語）。1 (2)：1～ 6。
  25. ^ジュリア、JF;マリアウ、D. (1976)。「Recherches sur l' Oryctes monoceros Ol. en Côte d'Ivoire. 1. Lutte biologique. Le rôle de la plante de couverture」(PDF)。オレアジニュー。31 (2): 63 – 68.
  26. ^ Paudel, Sulav; Jackson, Trevor A.; Mansfield, Sarah; Ero, Mark; Moore, Aubrey; Marshall, Sean DG (2023). 「ココナツカブトムシ（Oryctes rhinoceros）のモニタリングと防除戦略におけるフェロモンの利用：レビュー」 . Crop Protection . 174 106400: art. 106400. Bibcode : 2023CrPro.17406400P . doi : 10.1016/j.cropro.2023.106400 .
  27. ^ a b c Paudel, Sulav; Mansfield, Sarah; Villamizar, laura F.; Jackson, Trevor A.; Marshall, Sean DG (2021). 「生物的防除は、新たに侵入したコナツカブトムシ（甲虫目：コガネムシ科）の脅威を克服できるか？レビュー」 Annals of the Entomological Society of America . 114 (2): 247– 256. doi : 10.1093 / aesa/saaa057 . PMC 7953223. PMID 33732411 .  
  28. ^ Huger, Alois M. (2005). 「オリクテスウイルス：ココヤシ甲虫（ Oryctes rhinoceros 、甲虫目：コガネムシ科）の生物学的防除における検出、同定、および適用」. Journal of Invertebrate Pathology . 89 (1): 78– 84. Bibcode : 2005JInvP..89...78H . doi : 10.1016/j.jip.2005.02.010 . PMID 16039308 . 
  29. ^ a b Zelazny, B.; Lolong, A.; Crawford, AM (1990). 「モルディブにおけるOryctes rhinoceros （甲虫目：コガネムシ科）に対するバキュロウイルス株の導入と野外比較」.環境昆虫学. 19 (4): 1115– 1121. doi : 10.1093/ee/19.4.1115 .
  30. ^ Zelazny, B. (1973). 「ラブディオンウイルスオリクテスに関する研究II. 成虫のオリクテス・サイへの影響」. Journal of Invertebrate Pathology . 22 (1): 122– 126. Bibcode : 1973JInvP..22..122Z . doi : 10.1016/0022-2011(73)90020-7 .
  31. ^ Zelazny, Bernhard (1977). 「バキュロウイルスの影響を受けたOryctes rhinocerosの個体群と行動」無脊椎動物病理学ジャーナル. 29 (2): 210– 215. Bibcode : 1977JInvP..29..210Z . doi : 10.1016/0022-2011(77)90195-1 .
  32. ^ Marshall, Sean DG; Moore, Aubrey; Vaqalo, Maclean; Noble, Alasdair; Jackson, Trevor A. (2017). 「ココナツカブトムシ（Oryctes rhinoceros）の新たなハプロタイプが、Oryctes rhinoceros nudivirusによる生物学的防除を逃れ、太平洋諸島に侵入している」 . Journal of Invertebrate Pathology . 149 : 127– 134. Bibcode : 2017JInvP.149..127M . doi : 10.1016/j.jip.2017.07.006 . PMID 28743668 . 
  33. ^ Young, EC (1974). 「ココヤシカブトムシの2つの病原体の疫学的研究」. Journal of Invertebrate Pathology . 24 (1): 82– 92. Bibcode : 1974JInvP..24...82Y . doi : 10.1016/0022-2011(74)90167-0 . PMID 4854820 . 
  34. ^ Moslim, Ramle; Wahid, Mohd. Basri; Kamarudin, Norman; Sharma, Mukesh; Ali, Siti Ramlah Ahmad (1999). 「Metarhizium anisopliae（重菌亜綱：菌類）の湿式および乾式接種によるアブラヤシ甲虫、Oryctes rhinoceros（甲虫目：コガネムシ科）への影響」（PDF） . Journal of Oil Palm Research . II (2): 25– 40.
  35. ^シッパー、CM (1976)。 「ヤシカブトムシ、Oryctes rhinoceros L. (Scarab.、Dynastinae) の大量飼育」。アンジェヴァンテ昆虫学に関するツァイツシュリフト。81 ( 1–4 ): 21–25 .土井: 10.1111/j.1439-0418.1976.tb04206.x。
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