| コロボプス 時代範囲: 中期ノーリアン
| |
|---|---|
| |
| Pritchardら（2018） が取得したスキャンデータに基づくコロボプスの頭蓋骨の3D再構成 | |
科学的分類 
| |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| スーパーオーダー: | 鱗竜類 |
| 注文： | 鼻頭症 |
| 亜目: | スフェノドンティア |
| 属: | † Colobops Pritchard et al.、2018年 |
| 種： | † C. ノビポルテンシス
|
| 二名法名 | |
| †コロボプス・ノビポルテンシス プリチャードら、2018
| |
コロボプスは、コネチカット州で後期三畳紀に生息していた爬虫類の属です。 [1] [2]小さな頭骨（推定全長2.8センチメートルまたは1.1インチ）のみが知られており、 [3]この爬虫類は、非常に強い顎の筋肉を頭骨に付着させていたと解釈されています。これにより、小型にもかかわらず、非常に強い咬合力があった可能性があります。 [1]しかし、CTスキャンデータの解釈によっては、コロボプスの咬合力は他の爬虫類と比べて異常ではなかった可能性があります。 [2]属名のコロボプスは、短いを意味するκολοβός（コロボス）と顔を意味するὤψ（ ṓps ）を組み合わせたものです。この「短い顔」という翻訳は、その短く三角形の頭骨を指しています。コロボプスは、 Colobops noviportensisという単一種が知られています。種小名noviportensisはニューヘイブンのラテン語化であり、ニューヘイブンは発見地（ニューヘイブン・アークース）と近くの大都市の両方の名前である。コロボプスの系統関係は議論の的となっている。頭骨は、ワニ類や恐竜と遠縁の草食の主竜形類であるリンコサウルス類の頭骨と多くの特徴を共有している。しかし、これらの特徴の多くは、現代のムカシトカゲ、スフェノドンを含む古代の爬虫類の目であるリンコセファリア類の頭骨にも似ている。 [3]リンコサウルス類とリンコセファリア類は近縁ではなく、骨格全体に多くの違いがあるが、頭骨は驚くほど似ている。コロボプスは頭骨しか知られていないため、どちらのグループに属していたかは定かではない。 Pritchardら（2018）はこれを基底的鼻竜類と解釈したが[1] 、 Scheyerら（2020）は鼻頭類と再解釈した[2] 。
歴史
コロボプスのホロタイプ頭骨（YPM VPPU 18835）は、頭蓋骨の扁平化と歯のある部分の欠損を除けば、ほぼ完全な状態を保っています。この標本は1965年、コネチカット州中部、ミドルタウンとメリデンの町の間の高速道路建設中に発見されました。[3]この場所は、ニューアーク・スーパーグループの下位区分であるニューヘイブン・アーコーズの一部です。ニューアーク・スーパーグループは、北米東海岸沿いに広がる後期三畳紀の地層群であり、ニューヘイブン・アーコーズはウラン鉛年代測定によって、約2億1400万年前から2億980万年前の中期ノーリアン期と特定されています。[ 4 ]
この頭骨は1993年まで学術的な文脈で記載されていなかったが、標本の写真は1982年にGRケース社から出版された自然史書籍『化石図鑑』に掲載されていた。ハンス＝ディーター・スースとドナルド・ベアードによる1993年の標本の正式な研究では、分類に関する議論は提示されたものの、問題の爬虫類の学名は提示されなかった。この研究では、頭骨には涙骨が欠落しているとされ、吻端に元々牙のような前上顎歯があったとされているが、調製中に誤って破壊されたことが指摘されている。これらの特徴から、スースとベアードは、この頭骨を、ほとんどの口鬚頭類を含むグループであるスフェノドンティアに分類した。 [3]
この標本は2018年初頭にアダム・プリチャード率いるグループが頭骨の新たな標本作成と考察を行い、コロボプス・ノビポルテンシス（Colobops noviportensis ）と命名され、ついに正式な名称が付けられた。この研究には、標本のCTスキャン、拡大された側頭領域の比率と数値の分析、そして類縁関係を決定するための系統解析も含まれていた。系統解析の最も簡潔な結果は、この爬虫類が基底的な鼻竜類であることを示したが、分析では鼻頭亜科（Rhynchocephalia）に位置付けられる可能性もわずかに低いことも示された。[1] 2020年にトルステン・シェイヤーらが行った再解釈では、頭骨が粉砕され、いくつかの骨がずれており、これらの問題が解決されれば鼻頭亜科により近いものになると主張した。[2]
説明
コロボプスの吻部は非常に短く、目の前の頭蓋骨の部分は頭蓋骨の全長の4分の1しか占めていない。吻部のこの部分も骨が重なり合って補強されている。例えば、鼻骨（吻部の上側）は垂れ下がり、上顎骨（吻部の側面の骨）を内側から支えている。この特徴は、鼻竜類や鼻頭類にも見られる。上顎骨は、カメ類と同様に、大きな前頭骨（目の前の骨）によって保護されている。前頭骨は、口蓋の幅広い口蓋骨にも接しており、鱗竜類（有鱗目および鼻頭類）やカメ類に似ている。これらの特徴はすべて頭蓋骨の前部を強化するために存在しており、それがどのようにして複数の異なる種類の爬虫類で収束進化したかを説明しています。 [1]
コロボプスは大きな眼窩（眼の穴）も持っているが、これは幼少期の特徴かもしれない。各眼窩の上縁は前頭骨の上部後方枝と後前頭骨（眼の後ろの骨）の上部前方枝によって形成されている。つまり、前頭骨（眼の間にある頭蓋骨）は眼窩から離れており、この特徴はスフェノドンやクレヴォサウルスでは程度は低いものの知られているが、リンコサウルス類では知られていない。[2]コロボプスのもう一つの特徴は、頭蓋骨の骨の間に非常に大きなダイヤモンド型の隙間があり、泉門と呼ばれることである。泉門は通常、頭蓋骨が完全に癒合していない幼少期の動物の特徴付けに使用できる。しかし、頭蓋骨に骨が重なり合っていて筋肉の付着部が大きいという解釈に基づくと、この頭蓋骨ははるかに古い動物の頭蓋骨であると解釈できる。現代のイグアニア類の中には、成体になっても泉門を保持する種がいくつかあり、コロボプスも同様であったと考えられます。[1]もしこの頭蓋骨が幼体のものであれば、泉門の存在はそれほど前例のないものではないでしょう。[2]
頭蓋後部は正式には側頭上部と呼ばれ、側頭窓と呼ばれる一対の大きな穴がある。コロボプスではこれらの穴は当初、派生したノコサウルス類に似てかなり広いと解釈されていた。[1]しかし、その後の分析で、鱗状骨がずれており後眼窩骨が不完全であったため、この見かけ上の拡張は誤解釈であると主張された。 [2]側頭窓の間には小さな骨領域のみが存在する。2つの頭頂骨が癒合して形成されたこの骨領域には、正中線に沿って薄い矢状隆起がある。この隆起は、深下顎内転筋や浅側頭筋などの顎を閉じるための強力な筋肉に付着していたと考えられる。コロボップスは、このように強力で拡張された側頭葉を持つ最小の爬虫類として知られているが[1]、頭蓋骨の形状が不確かなため、この解釈は否定されるかもしれない。[2]
脳頭蓋は部分的にしか解明されていないものの、いくつかの特徴は認識できる。上後頭骨（脳頭蓋の上部）には小さな突起があり、頭頂骨を後方から支えている。一部の鱗竜類とは異なり、コロボプスは、口蓋後部の正中線に沿って前方に伸びる、蝶形骨吻と呼ばれる薄くて背の高い板状の骨を完全に骨化している。上翼突骨（翼突骨と脳頭蓋の間にある柱状の骨）は大きく背が高く、浅側頭筋（ m. pseudotemporalis palmaris ）の下部付着点であったと考えられる。下顎骨で唯一保存されているのは、頭蓋後部近くにある大きく尖った鉤状突起である。これは深下顎内転筋（m. inductor mandibulae productus ）の下部付着点であったと考えられる。[1]
分類
コロボプスが真にどの爬虫類グループに属するかを決定するため、その記述者（プリチャードら）は系統解析にコロボプスを含めました。彼らの解析は、もともとプリチャードとネスビット（2017）が嘴を持つドレパノサウルス類アヴィ クラニウムとの類縁関係を検証するために設計したものを改変したものです。コロボプスを解析に組み込み、いくつかの形質スコアを更新した結果、最も簡略化された系統樹では、コロボプスがリンコサウルス亜科の最初期に分岐した主竜形質であることが示されました。この見解は、吻部の3つの特徴と上側頭葉部の1つの特徴によって裏付けられました。リンコサウルス類と同様に、コロボプスは吻部が短く、上顎が鼻骨と重なっていました。さらに、コロボプスとリンコサウルス類の上側頭窓は頭骨の高い位置、眼窩の上縁とほぼ同じ高さに位置している。プロラケルタなどの他の主竜形類では、上側頭窓はやや低い位置にあり、窓の外縁を形成する骨は眼窩のほぼ中央に位置していた。[1]
しかし、この分類は、いくつかの代替解釈よりもわずかに支持されているに過ぎませんでした。系統解析では数千もの系統樹が作成され、それぞれの系統樹には、解析対象の形質が進化、喪失、または再獲得される数百の進化の「ステップ」が含まれます。最も「ステップ」の少ない系統樹は、最倹約系統樹（MPT）と呼ばれ、オッカムの剃刀の原理に照らして一般的に最も正確であると考えられています。この解析の場合、MPTはコロボプスを基底的なリコサウルス類とみなしました。しかし、一部の系統樹は、わずか数段階の進化ステップでより複雑であるにもかかわらず、MPTとは全く異なるものとなっています。新たなデータが解析に取り入れられれば、これらの代替系統樹の1つが新たなMPTとなり、爬虫類の分類に関する私たちの知識を書き換える可能性があります。Pritchardら(2018) が示したMPTは以下の通りです。[1]
コロボプス・ノビポルテンシスのホロタイプは、Sues & Baird (1993) による発見と予備的記載に基づき、正式な名前と記載を受ける前は、実際には鬚頭類であると考えられていた。 [3]コロボプスのこの代替的な立場は、 Pritchardらによる系統解析で検証された。解析により、鬚頭類の中でコロボプスを含む最も単純な系統樹は、解析の MPT よりも 2 段階複雑であるだけであり、コロボプスを鬚頭竜とみなしていたことが判明した。これらの系統樹では、コロボプスに最も近い種は、クレヴォサウルスなどのクレバーサウルス類であった。コロボプスを基底的鬚頭竜と位置付ける根拠となった 2 つの特徴は、偶然にも鬚頭竜としても位置付ける根拠となっており、これは 2 つのグループ間の収斂進化の例である。これらの特徴には、鼻骨と重なる上顎骨と、頭蓋骨の高所に位置する側頭窓が含まれます。さらに、コロボプスの前頭骨が癒合していないことも、鼻頭類に属することを裏付けています。コロボプスを鼻頭類に含める最も単純な系統樹の厳密なコンセンサス（平均的な結果）を以下に示します。この厳密なコンセンサス系統樹では、主竜形類の構造は多分系に簡略化されており、競合する構造を持ちながらも同等の複雑さを持つ多くの系統樹の間の妥協を示しています。[1]
コロボプスの解剖学的特徴の多くは、その分類を困難にしている。一つの可能性として、大きな目、小さな体、そして頭蓋骨の天井にある巨大な泉門が、この標本が幼児である可能性を裏付けている。幼若標本は、成体種における診断特性がまだ発達していないため、系統解析の結果を危うくすることが多い。[1]しかし、コロボプスの巨大な顎筋は、他の竜脚類（幼少期から診断特性を発達させることが知られている）と比較しても、若い爬虫類としては非常に異例である。[5]
Scheyerら（2020）による再記載では、鱗竜形類の特徴と分類群が追加され、データマトリックスが拡張されました。この拡張により、コロボプスはスフェノドン（ムカシトカゲ）に次ぐ鰭頭類として位置付けられ、基底鰭頭類に戻すには最低17段階の修正が必要となりました。[2]
古生物学
Pritchardら（2018）の解釈は、コロボプスが大きな顎筋を有していたという考えを支持する。現生爬虫類の多くは、頭蓋骨中央の頭頂骨に大きな筋受容器を発達させるか、側頭上部の窓を拡張するかという2つの方法で顎筋を大型化する。しかし、コロボプスはこれら2つの方法を同時に発達させ、その体格からは想像できないほどの咬合力を得た可能性がある。これは、下顎の高い鉤状突起によってさらに助長されていたと考えられる。この大きく強化された吻部は、強力な顎筋の発達と連動して進化した可能性が高い。ライノサウルス類およびライノセファルス類との比較に基づくと、コロボプスは正確で強力な咬合を用いて摂食していたと推定されるが、歯が保存されていないため、これが肉食（ムカシトカゲ類のように）だったのか草食（ライノサウルス類のように）だったのかは断定できない。顎の縁の骨は幅広で、これはChamaeleolis chamaeleonides（キューバニセカメレオン）やDracaena guianensis （キタカイマントカゲ）といった現生のトカゲにも見られる特徴である。これらのトカゲは、甲殻類やカタツムリなどの硬い殻を持つ獲物を専門としている。[1]
しかし、Scheyerら（2020）は、上側頭窓は生前ははるかに狭く、骨の圧迫と変位によって化石が人為的に拡大したと再解釈しました。この新たな比率推定値に基づいてコロボプスを他の爬虫類と比較すると、コロボプスはその体の大きさに対して異常に大きな顎筋を持っていなかったことが示されます。[2]
参考文献
- ^ abcdefghijklmn Pritchard, Adam C.; Gauthier, Jacques A.; Hanson, Michael; Bever, Gabriel S.; Bhullar, Bhart-Anjan S. (2018-03-23). 「コネチカット州産の小さな三畳紀のトカゲ類と双弓類の摂食装置の初期進化」Nature Communications . 9 (1): 1213. Bibcode :2018NatCo...9.1213P. doi :10.1038/s41467-018-03508-1. ISSN 2041-1723. PMC 5865133. PMID 29572441 .
- ^ abcdefghij シャイヤー、トルステン M.;スピークマン、ステファン NF;スース、ハンス・ディーター。エズクラ、マルティン D.バトラー、リチャード・J.マーク・E・H・ジョーンズ（2020年3月25日）。 「コロボープス：鼻頭類の爬虫類（レピドサウロモルファ）の幼体であり、異常に強い咬合を持つ小型の主竜類ではない。」王立協会オープンサイエンス。7 (3) 192179。Bibcode :2020RSOS....792179S。土井：10.1098/rsos.192179。PMC 7137947。PMID 32269817。
- ^ abcde Sues, Hans-Dieter; Baird, Donald (1993). 「コネチカット州ニューヘイブン・アークース（上部三畳紀：ノーリアン）産のスフェノドンティア鱗竜の頭骨」Journal of Vertebrate Paleontology . 13 (3): 370– 372. doi :10.1080/02724634.1993.10011517. JSTOR 4523519.
- ^ Wang, ZS; Rasbury, ET; Hanson, GN; Meyers, WJ (1998-08-01). 「カルクリートのU-Pb系を用いた砕屑性堆積岩の堆積年代測定」. Geochimica et Cosmochimica Acta . 62 (16): 2823– 2835. Bibcode :1998GeCoA..62.2823W. doi :10.1016/S0016-7037(98)00201-4. ISSN 0016-7037.
- ^ ベントン, マイケル・J.; カークパトリック, ルース (1989年7月). 「化石爬虫類における異時性：ブラジル後期三畳紀のリュンコサウルスScaphonyx fischeriの幼生」(PDF) .古生物学. 32 (2): 335– 353.
