多型性（生物学）

ライトモーフジャガー
ダークモルフまたはメラニズムのジャガー（南米の個体数の約6％）

生物学において、多型性[ 1 ]とは、ある種の集団内に2つ以上の明確に異なる形態（オルタナティブ表現型とも呼ばれる）が存在することである。多型性として分類されるためには、複数の形態が同時に同じ生息地に存在し、パンミクティック集団（ランダム交配を行う集団）に属している必要がある。[ 2 ]

簡単に言えば、多型性とは、ある遺伝子に複数の形質の可能性がある状態です。例えば、ジャガーの皮膚の色には複数の形質があり、明るい色や暗い色など、複数の形質が考えられます。この遺伝子に複数のバリエーションが存在するため、「多型性」と呼ばれます。一方、ジャガーがその遺伝子に1つの形質しか持たない場合は、「単型性」と呼ばれます。例えば、ジャガーの皮膚の色が1つしか存在しない場合は、「単型性」と呼ばれます。

多形性（ポリフェニズム）という用語は、異なる形態が同じ遺伝子型から生じていることを明確にするために用いられます。遺伝学者と分子生物学者は、遺伝子型における特定の変異、例えば必ずしも表現型とは一致しないものの、遺伝子樹の枝分かれと一致する一塩基多型などを説明するために、遺伝子多型という用語を多少異なる意味で用います。下記を参照してください。

多型性は自然界に広く見られ、生物多様性、遺伝的変異、そして適応と関連しています。多型性は通常、多様な環境に生息する集団において、多様な形態を維持する役割を果たします。[ 3 ] : 126 最も一般的な例は性的二形性であり、これは多くの生物に見られます。その他の例としては、蝶の擬態形態（擬態を参照）、ヒトのヘモグロビンや血液型などが挙げられます。

進化論によれば、多型性は種のあらゆる側面と同様に、進化の過程によって生じます。多型性は遺伝性があり、自然選択によって変化します。多形性においては、個体の遺伝子構成によって異なる形態が発現し、どの形態を示すかを決定するスイッチ機構は環境に依存します。一方、遺伝的多型においては、遺伝子構成が形態を決定します。

多型性という用語は、構造的および機能的に異なる2種類以上の個体（ゾオイド）が同一生物内に出現することも指します。これは刺胞動物の特徴です。[ 2 ] 例えば、 オベリアには、摂食する個体であるガストロゾオイド、無性生殖のみを行う個体であるゴノゾオイド（原形質）、そして自由生活または有性生殖を行う個体であるクラゲが存在します。

均衡多型とは、集団内で異なる表現型が維持されることを指します。

用語

単相性とは、形が 1 つしかないことを意味します。二相性とは、形が 2 つあることを意味します。

  • 多型性は、連続的な変異を示す形質（例えば体重など）には遺伝的要素があるものの、対象としません。多型性は、変異が離散的（不連続）であったり、強い二峰性や多峰性を示したりするような形質を扱います。[ 4 ]
  • モルフは、同じ生息地に同時に生息している必要がある。これは地理的な種族や季節的な形態を除く。[ 5 ]明らかに異なる地理的な種族や変種に対して「モルフ」や「多型性」という言葉を使うことはよくあるが、誤りである。地理的変異の重要性は、それが異所的種分化につながる可能性があることであるが、真の多型性は汎分布性集団において起こる。
  • この用語は、最初は目に見える形態を説明するために使用されましたが、検査によって明らかにできる血液型などの謎の形態も含むように拡張されました。
  • 稀な変異は多型とは分類されず、突然変異自体も多型を構成するものではありません。多型とみなされるためには、遺伝によって支えられた形態間の何らかのバランスが存在する必要があります。その基準は、最も頻度の低い形態の頻度が、単に新たな突然変異の結果であるとは考えられないほど高いこと[ 4 ] [ 6 ]、あるいは大まかな目安として、1%を超えることです（ただし、これは単一の対立遺伝子における通常の突然変異率よりもはるかに高い値です）。[ 5 ]：第5章

命名法

多型性は、生態学、遺伝学、進化論、分類学、細胞学、生化学など、様々な分野の境界を越えて存在します。異なる分野では同じ概念に異なる名称が与えられる場合もあれば、異なる概念に同じ名称が与えられる場合もあります。例えば、生態遺伝学においてはEBフォード（1975年）[ 4 ]によって確立された用語があり、古典遺伝学においてはジョン・メイナード・スミス（1998年）によって確立された用語があります。[ 7 ]進化生物学者ジュリアン・ハクスリー（1955年）は、より短い用語である「モルフィズム（morphism）」を好んで用いました。[ 8 ]

生物の様々な多形性には、様々な同義語が存在します。最も一般的なものは「morph」と「morpha」ですが、より正式な用語は「morphotype」です。「form」と「 phase」も時々使用されますが、動物学では、それぞれ動物集団における「form」と、環境条件（温度、湿度など）による生物の色やその他の変化である「phase」と混同されやすいです。表現型的な形質や特徴も説明として挙げられますが、それは体の限られた側面のみを示唆することになります。

動物学の分類学上の命名法では、二名法や三名法に「morpha」という単語とその形態のラテン語名を付加することができる。しかし、これは、特に多型の場合、地理的に変異のある環状種または亜種との混同を招く。形態はICZNでは正式な地位を持たない。植物分類学では、形態の概念は「変種」、「亜変種」、「形態」という用語で表され、これらはICNによって正式に規制されている。園芸家は、この「変種」の用法を栽培品種（ブドウ栽培の用法、稲作の専門用語、園芸の非公式な用語での「変種」）と法的概念の「植物品種」（知的財産の一形態としての栽培品種の保護）の両方と混同することがある。

メカニズム

多型性を引き起こすメカニズムは3つある：[ 9 ]

  • 遺伝的多型– 各個体の表現型が遺伝的に決定される
  • 条件付き発達戦略、つまり各個体の表現型が環境の手がかりによって設定される
  • 混合発達戦略では、表現型は発達中にランダムに割り当てられます

相対頻度

エンドラーの自然選択の調査は、自然選択を示す研究の中で多型が相対的にどの程度重要かを示した。[ 10 ]要約すると、結果は次の通りである。自然選択を示す種の数: 141。量的形質を示す数: 56。多型形質を示す数: 62。Q形質とP形質の両方を示す数: 23。これは、多型が自然選択の研究において連続変異と同じくらい一般的であり、したがって進化のプロセスの一部である可能性も同じくらいあることを示している。

遺伝学

遺伝子多型

すべての多型は遺伝的根拠を持っているため、遺伝的多型には特別な意味があります。

  • 遺伝的多型とは、同じ地域に2つ以上の不連続な形態が同時に出現し、その割合が非常に高いため、最も稀な形態でさえも反復的な突然変異や移入だけでは維持できない状態であり、フォード（1940）によって最初に定義された。[ 6 ] [ 11 ] : 11 現在では、カヴァッリ＝スフォルツァとボドマー（1971）による後の定義が用いられている。「遺伝的多型とは、同じ集団において、1つの遺伝子座に2つ以上の対立遺伝子がそれぞれかなりの頻度で出現することである」。ここで、最小頻度は通常1%とされる。[ 12 ] [ 13 ]

定義は 3 つの部分から成ります: a)同所性: 交配する 1 つの集団、b) 個別の形態、c) 突然変異だけでは維持されない。

簡単に言えば、「多型性」という用語は、もともと、種内の正常な個体同士を区別する形状や形態の変異を説明するために使用されていました。現在、遺伝学者は、遺伝子多型という用語を、個々のヒトゲノムをユニークにする、機能的には目立たない個体間のDNA配列の違いを説明するために使用しています。[ 14 ]

遺伝的多型は、ある形態が徐々に別の形態に置き換わる一過性多型とは対照的に、自然選択によって集団内で積極的かつ着実に維持される。 [ 15 ] : 6–7 定義上、遺伝的多型は形態間のバランスまたは平衡に関係する。それを維持するメカニズムは、均衡選択の一種である。

バランス選択のメカニズム

  • ヘテロシス（またはヘテロ接合体優位）：「ヘテロシス：ある遺伝子座におけるヘテロ接合体はどちらのホモ接合体よりも適応力が優れている」[ 4 ] [ 7 ]：65 [ 11 ]
  • 頻度依存選択：特定の表現型の適応度は、特定の集団における他の表現型に対する相対的な頻度に依存する。例：被食者の切り替え。捕食者がより頻度の高い形態に集中するため、被食者の希少形態の方が実際にはより適応度が高い。[ 4 ] [ 15 ]
  • 適応度は時間と空間によって変化する。遺伝子型の適応度は、幼虫期と成虫期の間、あるいは生息地の範囲の領域間で大きく異なる可能性がある。[ 11 ]：26
  • 選択はレベルによって作用が異なります。ある遺伝子型の適応度は、集団内の他の遺伝子型の適応度に依存する場合があります。これは、生存と繁殖の観点から最善の行動が、集団内の他の個体の行動に依存する多くの自然状況を網羅しています。[ 7 ] : 17 & ch. 7

多面性

ほとんどの遺伝子は生物の表現型に複数の影響を及ぼす（多面発現性）。これらの影響には目に見えるものもあれば、隠れたものもあるため、遺伝子の最も明白な影響を超えて他の影響を特定することが重要になることが多い。遺伝子が重要でない目に見える特徴に影響を与えているにもかかわらず、適応度の変化が記録されるケースもある。このような場合、遺伝子の表面下の効果が適応度の変化の原因となっている可能性がある。多面発現性は、1つまたは複数の器官系に影響を及ぼす出生異常を、単一の根本原因物質だけで説明しようとする多くの臨床異形態学者にとって、継続的な課題となっている。多くの多面発現性疾患では、遺伝子異常とその発現との関連は明らかではなく、また理解もされていない。[ 16 ]

「中立的な形質が有利な形質と多面的に結びついている場合、それは自然選択のプロセスによって出現した可能性があります。選択された形質であっても、それが適応であることを意味するわけではありません。なぜなら、選択された形質であっても、その形質に対する選択は行われなかったからです。」[ 17 ]

エピスタシス

エピスタシスは、ある遺伝子の発現が別の遺伝子によって変化する場合に生じます。例えば、遺伝子Aは、別の遺伝子座にある対立遺伝子B1が存在する場合にのみその効果を発揮しますが、存在しない場合には効果を発揮しません。これは、2つ以上の遺伝子が組み合わさって、複数の形質（例えば擬態）に協調的な変化をもたらす方法の一つです。スーパー遺伝子とは異なり、エピスタシス遺伝子は密接に連鎖している必要はなく、同じ染色体上にある必要もありません。

多面的発現とエピスタシスはどちらも、遺伝子がかつて考えられていたような単純な形で形質と関係する必要はないことを示しています。

超遺伝子の起源

多型は単一の遺伝子座における対立遺伝子によって制御される場合もありますが（例：ヒトのABO式血液型）、より複雑な形態は、単一の染色体上の複数の密接に連鎖した遺伝子からなる超遺伝子によって制御されます。蝶のベイツ型擬態や被子植物の異型花柱化がその好例です。このような状況がどのようにして生じたのかについては長年議論されており、未だに結論が出ていません。

遺伝子ファミリー（類似または同一の機能を果たす複数の密接に連鎖した遺伝子）は、単一の遺伝子の複製によって生じるのに対し、スーパー遺伝子の場合は通常そうではありません。スーパー遺伝子では、構成遺伝子の一部は全く異なる機能を持つため、選択によってそれらが融合したと考えられます。このプロセスには、交差の抑制、染色体断片の転座、そして場合によってはシストロンの重複が含まれる可能性があります。交差が選択によって抑制されることは、長年知られていました。[ 18 ] [ 19 ]

議論の中心は、スーパー遺伝子を構成する遺伝子が別々の染色体上に存在し、その後再構成された可能性があったのか、それとも同じ染色体上に存在しなければならなかったのかという点であった。当初は、染色体の再編成が重要な役割を果たすと考えられていた。[ 20 ]この説明はEBフォードによって受け入れられ、彼の生態遺伝学の説明に取り入れられた。[ 4 ]：第6章 [ 11 ]：17–25

しかし、多くの人は、遺伝子は同じ染色体から始まる可能性が高いと考えています。[ 21 ]彼らは、超遺伝子は本来の場所で発生したと主張しています。これはターナーの篩仮説として知られています。[ 22 ]ジョン・メイナード・スミスは、彼の権威ある教科書の中でこの見解に同意していますが、[ 7 ]この問題はまだ完全には解決されていません。

生態学

自然選択か人為選択かを問わず、選択は集団内のモルフの頻度を変える。これは、モルフが異なる成功度で繁殖するときに起こる。遺伝的（または均衡型）多型は通常、2つ以上の反対かつ強力な選択圧によって維持され、多くの世代に渡って存続する。[ 6 ]ダイバー（1929）は、Cepaea nemoralisの縞模様のモルフが中石器時代完新世に遡る化石以前の貝殻で見られることを発見した。[ 23 ] [ 24 ]ヒト以外の類人猿はヒトと類似の血液型を持っている。これは、この種の多型が少なくとも類人猿とヒトの最後の共通祖先まで遡る古代から存在し、さらに遡る可能性を強く示唆している。

ハワイのオオカバマダラの白色形態は、部分的には背教的選択の結果である。[ 25 ]

モルフの相対的な割合は変化する可能性があり、実際の値は特定の時期と場所におけるモルフの有効な適応度によって決まります。ヘテロ接合体優位のメカニズムは、関与する遺伝子座において、いくつかの代替対立遺伝子の個体群を確保す​​るものです。競合選択が消失した場合にのみ、対立遺伝子は消滅します。しかし、ヘテロ接合体優位は多型を維持する唯一の方法ではありません。捕食者が一般的なモルフを消費しながら、より希少なモルフを無視する背教的選択は可能であり、実際に起こっています。これは、より希少なモルフを絶滅から守る傾向があります。

多型性は、種が環境にどのように適応するかと深く結びついており、色彩、食料供給、捕食、そしてセクハラ回避など、様々な面で変化をもたらします。多型性は、こうした機会を有効活用する良い方法の一つです。生存に価値があり、修飾遺伝子の選択によって多型性が強化される可能性があります。さらに、多型性は種分化の速度上昇と関連しているようです。

多型性とニッチの多様性

ニッチ研究の創始者であるG・エブリン・ハッチンソンは、「生態学的観点から見ると、すべての種、あるいは少なくとも一般的な種は、複数のニッチに適応した集団で構成されている可能性が非常に高い」と述べています。[ 26 ]彼は、性的サイズの二形性と擬態を例として挙げました。多くの場合、オスが短命でメスよりも小さいため、オスはメスの成体前期後期および成体期にはメスと競合しません。サイズの違いにより、両性が異なるニッチを活用できる可能性があります。アフリカの蝶であるダルダヌス（Papilio dardanus）のような精巧な擬態の例では、メスの型はベイツ型擬態と呼ばれる様々な不快なモデルを模倣します。 [ 27 ]これらはしばしば同じ地域で見られます。それぞれの擬態の適応度は、より一般的になるにつれて低下するため、多型性は頻度依存選択によって維持されます。このように、擬態の効率は、個体群全体が大きく増加しても維持されます。しかし、擬態は一つの性別内に存在することもあります。[ 4 ] : 第13章

女性限定多型性と性的暴行回避

アゲハチョウにおける雌限定多型は、性的葛藤の結果であると言える。クックら（1994）[ 28 ]は、タンザニアのペンバ島に生息するダルダヌス（Papilio dardanus）の個体群において、一部の雌に見られる雄のような表現型は、交尾相手を探している雄からの発見を避けるための機能であると主張した。研究者らは、雄の交尾相手選好は頻度依存選択によって制御されており、これは希少型は一般的な型よりも交尾の試みによる被害が少ないことを意味することを発見した。雌が雄による性的嫌がらせを避けようとする理由は、雄の交尾の試みが繁殖力や寿命など、様々な点で雌の適応度を低下させる可能性があるためである。[ 29 ] [ 30 ]

スイッチ

個体が複数のモルフのうちのどれを示すかを決定するメカニズムは、スイッチと呼ばれます。このスイッチは遺伝的である場合もあれば、環境的である場合もあります。性別決定を例にとると、ヒトの場合、決定は遺伝的であり、XY 性決定システムによって行われます。膜翅目(アリ、ハチ、スズメバチ) の場合、性別決定は半数二倍体によって行われます。つまり、メスはすべて二倍体で、オスは半数体です。ただし、一部の動物では、環境的なトリガーによって性別が決定されます。ワニがその有名な例です。アリでは、働きアリと番アリの区別は環境的であり、つまり幼虫の摂食によって決まります。環境的なトリガーによる多型は、ポリフェニズムと呼ばれます。

ポリフェン系には、遺伝的多型には見られない環境的柔軟性がある程度存在します。しかし、このような環境誘因は、2つの方法の中ではあまり一般的ではありません。

調査方法

多型の調査には、現場と実験室の両方の技術が必要です。現場では、

そして研究室では：

適切な野外調査がなければ、多型が種にとってどのような意義を持つのかは不明確であり、実験室での繁殖がなければ遺伝的基盤は不明瞭です。昆虫の場合でも、この研究には何年もかかる可能性があります。19世紀に記録されたベイツ型擬態の例は、現在も研究が続けられています。

進化論との関連性

多型性は、1920年代半ばから1970年代にかけて、EBフォードとその同僚による生態遺伝学の研究にとって極めて重要であった（類似の研究は今日でも、特に擬態について続いている）。その研究結果は、世紀半ばの進化総合と現在の進化理論に大きな影響を与えた。この研究は、自然選択が進化の主要なメカニズムとしてほとんど軽視されていた時代に始まり、 [ 31 ] [ 32 ]、セウォール・ライトの浮動に関する考えが顕著だった中期を経て、木村の分子進化の中立理論などの考えが大きな注目を集めた20世紀最後の四半期まで続いた。生態遺伝学に関する研究の重要性は、自然集団の進化において選択がいかに重要であるか、そして選択が、その重要性を信じていたハルデンやフィッシャーなどの集団遺伝学者が想像していたよりもはるかに強い力であることを示したことにある。[ 33 ]

わずか数十年の間に、フィッシャー、フォード、アーサー・ケイン、フィリップ・シェパード、シリル・クラークらの研究は、遺伝的浮動ではなく自然選択を自然集団の変異の主要な説明として推進しました。その証拠は、マイヤーの有名な著書『動物種と進化』 [ 34 ]やフォードの『生態遺伝学』[ 4 ]に見ることができます。同様の重点の移行は、ステビンズやドブジャンスキーなど、進化論総合論に参加した他の研究者の多くにも見られますが、ドブジャンスキーの変化は緩やかでした。[ 3 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

木村は、選択的中立突然変異が支配的であると考えた分子進化と、おそらく浮動ではなく自然選択が支配的であると考えた表現型特性とを区別した。 [ 38 ]

例

参照

参考文献

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