ゴネプテリクス・ラムニ

一般的な硫黄
飛翔中のオス、ドライ・サンドフォード・ピット、オックスフォードシャー
オックスフォードシャー州パーソネージ・ムーアの女性
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 鱗翅目
家族： シロチョウ科
属: ゴネプテリクス
種：
G. ラムニ
二名法名
ゴネプテリクス・ラムニ
亜種
  • G. r. gravesi
  • G. r. クルディスタナ
  • G. r. meridionalis
  • G. r. ミリャノフスキー
  • G. r. ラムニ
  • G. r. ティアンシャニカ
  • G. r. トランジエンス
同義語

シロチョウ（Gonepteryx rhamni）は、シロチョウ科のチョウの一種で、一般的にはブリムストーン（イナゴ）とも呼ばれる。旧北区全域に生息し、ヨーロッパ、アジア、北アフリカで広く見られる。 [ 2 ]分布域の大部分において、シロチョウ属の唯一の種であるため、現地では単にブリムストーンと呼ばれている。翼開長は60～74 mm（2.4～2.9インチ）である。シロチョウ科の蛾の一種であるOpisthograptis luteolataと混同しないように注意すること。

ブリムストーンは、幼虫の宿主植物として2種のクロウメモドキ属植物に依存しています。これらの植物は湿地によく見られるため、これがブリムストーンの地理的分布に影響を与えています。 [ 3 ]成虫のブリムストーンは7ヶ月間越冬するために森林地帯へ移動します。春になると、宿主植物が成長すると、再び湿地に戻り、繁殖と産卵を行います。[ 4 ]幼虫と成虫はどちらも保護色と保護行動を持ち、発見され、その後捕食される可能性を低減します。[ 5 ]

成虫のブリムストーンは羽の色に性的二形性があり、オスは黄色い羽と虹色に輝き、メスは緑がかった白い羽と虹色に輝きません。[ 6 ] [ 7 ]この虹色は環境要因によって影響を受けます。[ 2 ]

「蝶」という名前は、この種が初期のイギリスの博物学者によって「バター色のハエ」と呼ばれていたことに由来すると考えられています。[ 8 ]

分類学

1758年にリンネの著書『自然の体系』第10版で初めて記載され出版されました。[ 9 ]

ブリムストーンは硫黄の古い名前で、オスの羽の色と一致します。

分布と生息地

ブリムストーンは旧北区全域で広く見られる。個体は西ヨーロッパから東アジアにかけて確認されている。この蝶は移動性が高いため、広範囲に新たな宿主植物を探し、分布域を拡大することができる。[ 2 ]成虫の分布域は宿主植物の分布域よりも広いが、幼虫期の生息環境の必要性から、その分布域は宿主植物の存在によって制限される。[ 3 ]

ブリムストーンチョウは、そのライフサイクルのさまざまな段階でさまざまな環境を利用します。交尾期と繁殖期には湿地に生息します。ハンノキクロウメモドキなどの宿主植物が豊富なため、産卵に理想的な場所となるからです。[ 4 ]ブリムストーンチョウは、その地域の他の植物から隔離され、オープンスペースと日光の両方にさらされている、遅くに芽吹く若い宿主植物に卵を産みます。[ 10 ]冬の間、成虫のブリムストーンチョウは冬眠するために森林に移動します。森林は、常緑樹の葉やヒイラギなどのシェルターがあり、理想的な越冬場所となるからです。[ 11 ] [ 4 ]ブリムストーンチョウはこれらの植物の葉と非常によく似た外観をしているため、冬眠中は隠れることができます。[ 12 ]他の季節には、成虫のブリムストーンチョウの食料源となる蜜の豊富さによっても生息地の選択が左右されます。[ 13 ]

食料資源

幼虫の宿主植物のひとつであるクロウメモドキ。

キャタピラー

幼虫のブリムストーンは、ハンノキ（Frangula alnus）とクロウメモドキ（Rhamnus carthartica）の2種類の植物のみを餌としているようです。[ 14 ]このことは、成虫のブリムストーンの分布に影響を与えます。なぜなら、これら2種類のクロウメモドキの存在は、子孫の生存に不可欠だからです。[ 3 ]

アダルト

特定の宿主植物に特化する幼虫とは異なり、成虫のブリムストーンは特殊な蜜源植物を摂取するわけではありません。ブリムストーンは、ヤグルマギク（Centaurea jacea）やヒメツルヒメジョオン（Knautia arvensis、Succisa pratensis）など、いくつかの顕花植物の蜜を大量に摂取します。[ 13 ]しかし、ブリムストーンは4月と5月にフキタンポポ（Tussilago farfara）の蜜を吸うのも観察されており、他にも多くの花から蜜を集めている記録があります。[ 6 ] [ 15 ]成虫の餌となる植物の入手可能性は、生息地の選択において重要なもう一つの要因です。[ 13 ]

親の介護

産卵

コモンブリムストーンは一化性で、毎年1世代の卵を産みます。産卵のために選ばれる特定の宿主植物には、いくつかの理想的な特性があります。成虫のブリムストーンは、2種の宿主植物の葉の裏側に卵を産みますが、そこでは目立ちません。[ 11 ] [ 16 ]ブリムストーンは移動性が高いため、蝶はその地域でもっとも孤立した宿主植物でも見つけることができ、子孫にとってより理想的な場所となります。[ 16 ]卵は辺縁の植物に産み付けられる可能性が高く、より少ない捕食者がこれらの植物に引き寄せられるため脆弱性が低下します。[ 10 ]もう1つの要因は損傷です。ブリムストーンの幼虫は餌となる植物の葉に穴を開けるため、損傷のない植物は他の卵がいないことを示します。捕食者や寄生虫は化学的または視覚的な信号によって損傷した植物に引き寄せられるため、損傷が少ないほど卵が発見される可能性が低くなり、子孫の生存率が向上します。[ 10 ]日光と屋外の両方にさらされた植物は、捕食や寄生の可能性も減り、成虫の蝶にとってもアクセスしやすくなります。[ 10 ] [ 16 ]幼虫も宿主植物の防御力の低下から恩恵を受けることができます。若い植物や遅い芽吹きの植物は、資源が植物の成長に向けられるため、毒性のある防御化学物質を生成する量が少なくなります。[ 10 ]

ライフサイクル

セイヨウオオカバマダラは最も長寿の蝶の一つで、平均寿命は10ヶ月から1年です。[ 11 ] [ 12 ]冬眠とライフサイクルのため、1年に1世代しか生まれません。[ 11 ]産卵から成虫になるまでの発育期間は約50日です。[ 12 ]しかし、成虫は生涯の大部分を越冬状態で過ごします。セイヨウオオカバマダラは非常に移動性が高く、晩夏から秋にかけて冬眠に最適な地域へ移動して餌を探し、春には交尾と産卵に最適な地域へと戻ってきます。[ 11 ]

卵

成虫のブリムストーンはクロウメモドキの葉の裏側に卵を1つずつ産みます。[ 12 ]卵は約1.3mmの高さで、紡錘形をしています。[ 12 ] [ 17 ]卵は時間の経過とともに色が変化し、最初は緑がかった白色で、徐々に黄色が濃くなり、最終的には孵化する前は茶色になります。[ 10 ] [ 12 ]

キャタピラー

ブリムストーンの幼虫は5齢期を経て、第1齢期には体長1.7 mmで、完全に成長すると体長34.9 mmに達する。[ 12 ]幼虫は緑色で、体全体に白い毛と暗い結節がある。 [ 17 ]孵化するとすぐに葉の上の方に移動して葉を食べ、宿主植物に特徴的な穴の模様を残す。[ 16 ]日中は葉の中央の脈の上にじっと横たわり、日中は採食し、その後は屋外で休息するが、その色彩のため区別が困難である。[ 16 ]

蛹

蛹化は約2週間かけて起こる。[ 12 ]蛹は長さ22.2～23.8mmで、先端が尖り中央が膨らんだ、丸まった葉のような外観をしている。[ 12 ]蛹は絹糸を使って茎や葉に固定される。クレマストラルフックが絹の詰め物に取り付けられ、長い絹糸が蛹の中央部分を固定する。[ 12 ]蛹は主に緑色をしているが、成虫になる直前に雄の羽の部分が黄色に変わる。[ 12 ]

アダルト

成虫は6月から8月の夏に出現し、9月まで摂食を続けます。[ 15 ]ブリムストーンはその後7か月間冬眠し、4月まで活動を停止します。その後出現し、繁殖と産卵を行います。[ 11 ] [ 6 ]ブリムストーンの成虫は越冬から羽化した後、数か月間は非常に多く生息しています。[ 6 ]ブリムストーンには性的二色性があり、オスは硫黄色の黄色の羽、メスは緑がかった白色の羽です。[ 6 ]さらに、オスは虹彩色の背羽を持ち、紫外線下では色や外観が変化するのが特徴的ですが、メスでは変化しません。[ 7 ]オスとメスの両方に、各羽の円盤状の細胞にオレンジ色の斑点があり、頭と触角はピンク色で、胸部は白い毛で覆われています。[ 12 ]

ライフサイクル
交尾中のつがい（左：オス、右：メス）
卵
ハンノキの幼虫
蛹
成人男性
成人女性
  • ゴネプテリクス・ラムニ ♂
    ゴネプテリクス・ラムニ♂
  • ゴネプテリクス・ラムニ ♂ △
    ゴネプテリクス・ラムニ♂ △
  • ゴネプテリクス・ラムニ ♀
    ゴネプテリクス・ラムニ♀
  • ゴネプテリクス・ラムニ ♀ △
    ゴネプテリクス・ラムニ♀ △

移住

セイヨウブリムストーンは、一年を通して冬眠地と繁殖地の間を地域的に移動しており、これは季節や地域によって蝶の化学組成が異なることからも明らかである。[ 11 ]一般的に、繁殖のために湿地への移動がある。卵が孵化し、成長して蛹になると、孵化したばかりの成虫は羽化し、森林と湿地の両方に局所的に分散して越冬する。[ 4 ]蝶は越冬のために森林へ移動するが、これらの生息地では交尾は行われないようだ。越冬は、宿主植物であるハンノキクロウメモドキが豊富に生育する湿地でも起こる。越冬から目覚めた後、以前湿地にいた成虫は森林で冬眠していたものと合流し、個体群は繁殖し産卵する。[ 4 ]

ある年の環境条件も渡りに影響を及ぼし、これはマツヨイセンノウの標高移動に見られる。 [ 15 ]丘陵地帯への渡りは、越冬に必要な森林被覆の不足など、生息地の制限によって影響を受ける可能性がある。マツヨイセンノウは、活動中に森林被覆を増やし、高温にさらされるのを避けるために、標高の高い場所へ移動する。[ 15 ]丘陵地帯への渡りは、繁殖期の寄主植物などの幼虫資源の必要性によって影響を受ける。蝶はこれらの植物のある地域を探して低地へ移動し、成虫は寿命が長いため、繁殖した地域に戻るのが一般的である。[ 15 ]

敵

捕食者

ほとんどの森林性チョウ目チョウと同様に、G. rhamniは多くの鳥やスズメバチの種に捕食されます。[ 10 ]幼虫と成虫の両方が捕食の犠牲になり、この運命を避けるために保護色や擬態などの手段を使用します。[ 5 ] [ 17 ]

寄生虫

セイヨウブリムストーンには、コマユバチ科のCotesia gonopterygisとCotesia risilisという2種の寄生蜂が記録されている。[ 18 ]これらの2種の寄生蜂は、 G. rhamniに完全に特化していると考えられる。これは、この蝶とその宿主植物が生息地に広く分布しているためと考えられる。宿主が広範囲に分布しているため、蜂は宿主特異的な行動をとることができる。[ 18 ]これらの蜂は、主に食用植物であるFrangula alnusと宿主との関連性から、その存在と関連している。[ 18 ]

保護色と行動

葉の中央の脈に沿って横たわる幼虫

ブリムストーンの幼虫と成虫はどちらも隠れた体色を示し、生息地の色と調和しています。幼虫はこの体色のために非常に見つけにくく、野外で発見されずに留まることができます。[ 17 ]食べていないときは、幼虫は葉の中央の脈に沿った位置にじっとしているため、見つけるのはさらに困難です。成虫のブリムストーンは葉に似た形、色、模様を持つ葉擬態者です。これにより、休眠（冬眠）などの脆弱な時期に周囲の環境に溶け込むことができます。[ 5 ]拾い上げられると、蝶は硬直して脚を隠して、認識される可能性を減らします。[ 5 ]

色彩パターンの遺伝学

色素沈着と構造色

チョウ目の羽の色彩の多様性は、構造と色素成分の違いによって引き起こされます。これらの違いにより光の散乱方法が異なり、異なる色彩を生み出します。コモンブリムストーンでは、羽の鱗粉は色素を含むビーズと呼ばれる卵形の構造によって光を非干渉的に散乱させます。[ 19 ]これらの色素により、ビーズは短波長の光を吸収し、補波長域の光など、色素の吸収スペクトル外の長波長の光を散乱させます。[ 7 ]

化学抽出と分析により、ブリムストーンの羽の色に寄与している可能性のある2つの色素が特定されました。[ 7 ]キサントプテリンは紫色の範囲で吸収するため、オスの羽の硫黄のような黄色の原因です。[ 7 ]ロイコプテリンはメスの白い羽から抽出されました。[ 7 ]羽の色素の違いは、オスとメスの明確な虹彩パターンに寄与しています。虹彩は、紫外線の散乱による色の変化が視覚化されることによって発生します。[ 7 ]この虹彩によるオスのみの色パターンは、メスが紫外線スペクトルの光を吸収するため、紫外線下でのみ見られます。メスの羽にロイコプテリンのみが存在することで、ロイコプテリンは紫外線の範囲でのみ吸収するため、メスのブリムストーンに虹彩が見られないことがわかります。[ 7 ]そのため、羽はオスの羽のように紫外線を反射せず、結果として散乱しません。[ 7 ]

オスの場合、羽に照射される紫外線の位置によって羽の模様が視覚的に変化し、虹彩効果が現れます。角度によってはオスの模様が見られるのに対し、別の角度ではメスの模様が欠けているように見えます。これは「雌雄同体効果」と呼ばれています。[ 20 ]この効果は、特定の角度と光の距離でのみ見られ、位置によっても変化するため、模様が色素によるものではなく光学的なものであることを示しています。[ 20 ]もし色素によるものであれば、これらの変化は虹彩効果の違いを生じさせません。

雄の背翅の構造色は環境要因の影響を受けます。気温の上昇、降水量の増加、緯度の低下に伴い、紫外線による着色の被覆率が上昇します。[ 2 ]これは、これらの環境条件下では資源の豊富さと質が向上するなど、いくつかの要因に起因する可能性があります。その他の可能性としては、雄の配偶者の質を示す指標として、資源を同化する能力が優れていることが挙げられます。紫外線による着色は発達に多くのエネルギーを必要とするため、雄の優れた質を示す指標となる可能性があります。[ 2 ]

交尾

コモンブリムストーンは冬眠から目覚めると、幼虫の宿主植物と交尾相手がいる生息地へと移動します。[ 4 ]コモンブリムストーンは主に一雄性で、交尾期を通してメスには通常1つの精包しかありません。 [ 21 ]蝶は一定期間の交尾飛行を行った後にペアが形成されます。[ 12 ]ペアが交尾のために落ち着くと、交尾中は飛行せず、最大48時間にも及ぶ長期間ペアでいます。[ 12 ]

生理

ビジョン

ブリムストーンチョウは、蜜源植物の特定の色を本能的に好む傾向があるようで、一部の地域では、蜜源としてよく使われる植物では、赤や青の花序がよく見られます。 [ 22 ] [ 13 ]また、ブリムストーンチョウは、匂いに大きく依存する他の蝶の種と比較して、色などの視覚的な指標に強く依存しています。[ 22 ]

嗅覚

セイヨウオオカミは蜜源植物の花の香りの化合物に対して触角反応を示し、特定の化合物の存在下では触角嗅覚受容体の神経活動が起こる。 [ 23 ]研究によると、フェニルアセトアルデヒドとテルペン化合物のオキソイソホロンオキシド、オキソイソホロン、ジヒドロオキソイソホロンには触角嗅覚受容体があることが示唆されており、これらの化合物は、天然または合成の花の化合物の混合物に存在したかどうかにかかわらず、最も強い電気生理学的反応のいくつかを引き起こした。[ 23 ]さらに、これら2つの化合物はセイヨウオオカミが利用する蜜源植物に最も多く存在しており、匂いの検知が食物源の検知に重要である可能性があることを示唆している。[ 23 ]これは成虫の蝶のより効率的な採餌に寄与すると考えられる。匂いは蜜源植物を見つけて区別するための手がかりとして機能し、生殖などの他の活動に多くのエネルギーを利用できるようになるからである。[ 23 ]

休眠

冬眠中の成体の雄

成虫のブリムストーンは7ヶ月間越冬し、冬眠中は隠れてじっとしている。[ 6 ] [ 12 ]卵から成虫までの発育期間は雌雄ともにほぼ同じであるが、性成熟に達する時期は異なる。オスの生殖発達は蛹の羽化直後に始まり、冬眠中も続くため、オスは越冬するまで生殖できない可能性がある。[ 6 ]メスの場合、卵は未発達のまま越冬し、冬眠から目覚めるまで生殖発達は起こらない。[ 6 ]

越冬後の羽化時期も雌雄で異なる。羽化は気温や日照時間と相関関係にあり、蝶が冬眠から目覚めるにはある程度の両方が必要であり、そのため休眠終了時期に影響を与える。[ 24 ]オスはメスよりも低温で飛びやすいため、メスよりも早く羽化する。[ 6 ]ブリムストーンは一夫多妻の交尾パターンに最も近いため、オスは交尾の機会を増やし、繁殖成功率を高めるために早く羽化することが考えられる。これは、年長のオスは発育に多くの時間を費やしており、そのため有利だからである。[ 21 ]対照的に、メスは産卵に不可欠なハンノキなどの宿主植物の季節的な発育が遅いためである。メスの羽化は宿主植物の発育と相関関係にある。[ 6 ]

保全

2010年現在、G. rhamniはIUCN基準に基づくと絶滅危惧種の保全状況にはないようである。[ 1 ]しかし、この蝶はオランダなどの地域で個体数と分布域の大幅な減少を経験しており、その数はIUCN基準に基づくと絶滅危惧種の地位に達するまで減少している。[ 25 ]この個体数減少の原因は完全には特定されていないが、いくつかの要因が考えられる。コモンブリムストーンは1化性であるため、1年に複数世代を持つ種と比較して、変化する環境条件に適応するのが難しい可能性がある。[ 25 ]例えば、蝶の越冬に適した環境が減少しており、開けた森林が減少して都市部が増えている。[ 15 ] [ 25 ]その他の仮説的な要因として、窒素汚染、蜜源の減少、急速な生態系の変化も示唆されている。[ 25 ]個体数の減少が今後さらに進む可能性について懸念が提起されているが、この蝶は広範囲に分布し、地理的に一般的なため、保全上の懸念事項とはなっていないようだ。[ 25 ]

参照

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