ブドウ

ブドウ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: ロシド類
注文： ヴィタレス
家族： ブドウ科
属: ブドウ
種：
V. ヴィニフェラ
二名法名
ブドウ

一般的なブドウのつる植物であるヴィティス・ヴィニフェラは、地中海地域、中央ヨーロッパ、南西アジア原産の顕花植物の一種で、モロッコとポルトガルから北は南ドイツ、東はイラン北部に分布しています。 [ 2 ] 2012年時点で、ヴィティス・ヴィニフェラには5,000から10,000の品種がありますが、ワインや食用ブドウの生産において商業的に重要な品種はごくわずかです。 [ 3 ]

野生ブドウは、Vitis vinifera var. sylvestris（一部の分類ではVitis sylvestrisとされる）に分類されることもあり、Vitis vinifera var . viniferaは栽培種に限られます。栽培ブドウは両性花を咲かせますが、Vitis vinifera var. sylvestrisは雌雄異株（雄花と雌花が別々の株に咲く）であり、果実の形成には受粉が必要です。

ブドウは生食することも、乾燥させてレーズン、サルタナレーズン、カラントを作ることもできます。ブドウの葉は多くの文化圏の料理に使われています。また、生のブドウは果汁に加工され、発酵させてワインや酢を作ることもできます。世界中で生産されるワインの大部分は、ブドウ（Vitis vinifera）の栽培品種がベースとなっています。よく知られているワインの品種はすべてブドウ（Vitis vinifera）に属し、南極大陸を除くすべての大陸と、世界の主要なワイン産地で栽培されています。

歴史

先史時代

種の形状の変化（栽培化されたものではより細い）と分布から、栽培化は紀元前4100～3000年頃、[ 4 ]に南西アジア、南コーカサス（アルメニア[ 5 ] [ 6 ]およびジョージア）、もしくは黒海西部の海岸地域（ブルガリア、ルーマニア）で起こったと示唆されている。栽培されたブドウの最も古い証拠は、ジョージア南東部のマルネウリ自治体イミリ村近くのガダクリリ・ゴラで見つかっており、炭素年代測定では紀元前6000年頃とされている。世界最古のワイナリー（紀元前4100年）はアルメニアのアレニにあるアレニ1洞窟で発見されている。[ 7 ] [ 6 ]紀元前5～4千年紀に遡るブドウの種もシュラヴェリで発見されている。キザナーント・ゴラでは、紀元前4千年紀に遡る他の遺跡も発見されています。野生ブドウは新石器時代の採集民や初期の農民によって収穫されていました。数千年にわたり、その果実は薬用としても栄養価としても利用されてきました。その歴史はワインの歴史と深く絡み合っています。[ 8 ]

古代

栽培ブドウの栽培は、先史時代または初期有史時代に旧世界の他の地域にも広まりました。 [ 9 ]ブドウとワインに関する最初の記録は、紀元前3千年紀のシュメールの文献『ギルガメシュ叙事詩』に見られます。また、古代エジプトのヒエログリフにも多数の記述があり、ワインは司祭、国家高官、そしてファラオのみに許されていたことが示されています。[ 10 ]

ヘブライ語聖書（旧約聖書）には、ブドウの木はブドウとワインと共に55回言及されており、これらも頻繁に言及されています（それぞれ55回と19回）。 [ 11 ]聖書では、ブドウの木はイスラエルの地の7つの種の一つとして挙げられており、[ 12 ] [ 11 ]選民としてのイスラエル人の象徴として頻繁に使用されています。 [ 13 ]ブドウ園の管理については、イザヤ書（5 :1–7）に詳しく記述されています。[ 14 ]

紀元前6世紀のエトルリアのテラコッタに描かれたブドウの収穫

ヘシオドスは著書『全集』の中でブドウの収穫とワイン醸造の技術について詳細に記述しており、ホメーロスにも多くの言及がある。その後、ギリシャの植民者たちはこれらの手法を植民地、特に南イタリア（マグナ・グラエキア）に導入した。南イタリアは気候に恵まれていたため、エノトリアとも呼ばれていた。

エトルリア人はワイン製造技術を改良し、地中海域を越えて輸出貿易を発展させた。[ 15 ]古代ローマ人はエトルリア人から学んだ技術をさらに発展させ、大カトーの『農業文化論』（紀元前160年頃）、 マルクス・テレンティウス・ウァロの『田舎論』 、ウェルギリウスの『農耕詩』、コルメラの『田舎論』など、現在でも有効な情報を含む数多くの文学作品に示されている。

西暦3世紀から4世紀にかけて、ローマ帝国の長期にわたる危機により地方の不安定化が起こり、ブドウ栽培全般が衰退し、主に町や都市の近くと海岸沿いでのみ維持されるようになりました。

中世

5世紀から10世紀にかけて、ブドウ栽培はほぼ例外なく、修道院における様々な修道会によって支えられていました。ベネディクト会をはじめとする修道会は、ブドウ栽培の限界を北方にまで拡大し、以前の慣習よりも高い標高に新たなブドウ園を建設しました。こうした「教会による」ブドウ栽培に加え、特にフランスでは、貴族階級が威信の象徴として実践する「貴族による」ブドウ栽培も発展しました。[ 16 ] [ 17 ]ブドウ栽培は7世紀まで中東において重要な経済活動でしたが、イスラム教の拡大によって衰退しました。[ 18 ]

ブルゴーニュのブドウ園

近世

中世末期からルネサンス期にかけて、ブドウ栽培は再び繁栄し始めました。人口動態の圧力、都市部への人口集中、そして職人や商人の購買力の向上により、ブドウ栽培への投資が増加し、経済的にも再び実現可能となりました。ルネサンス期には、ブドウ栽培とワイン製造に関する多くの著作が書かれ、より科学的なアプローチが重視されました。これらの文献は、近代のブドウ栽培学の起源と言えるでしょう。

ブドウはヨーロッパの植民地とともに世界中に広まり、17世紀頃には北アメリカ、アフリカ、南アメリカ、オーストラリアにも伝わった。北アメリカでは、ブドウ属の在来種との交雑種が生まれた。その中には、フィロキセラという害虫に対抗するために意図的に作られたものもあった。フィロキセラは、北アメリカのブドウよりもはるかに大きな被害をヨーロッパのブドウに与え、数年のうちにヨーロッパのワイン生産を壊滅させた。後に、北アメリカの台木は、フィロキセラへの耐性を持たせるために、V. vinifera品種の接ぎ木に広く用いられるようになった。 [ 19 ]

現代

ゲノム情報
NCBI ID29760
倍数性二倍体
ゲノムサイズ約500MB
染色体の数19組
完成年2008
配列決定された細胞小器官プラスチド

20世紀後半には、ブドウ栽培における姿勢が伝統的な技術から、微生物学、化学、ブドウ学といった分野に基づく科学的手法へと変化しました。この変化は、経済・文化面の変化、そして幅広い層の人々の生活様式や消費習慣の変化によってももたらされ、高品質な製品を求めるようになりました。

2007年、ブドウ（Vitis vinifera）はゲノムが完全に解読された4番目の被子植物種となりました。これらのデータは、植物の進化の理解、そしてワインの芳香特性が植物の遺伝子によって部分的に決定される仕組みの解明に大きく貢献しました。[ 20 ]この研究は、イタリアの研究者（Consorzio Interuniversitario Nazionale per la Biologia Molecolare delle Piante、Istituto di Genomica Applicata）とフランスの研究者（Genoscope、Institut National de la Recherche Agronomique）の共同研究でした。

同じく2007年、オーストラリア連邦科学産業研究機構（CSIRO）のブドウ栽培共同研究センターの科学者たちは、「研究の結果、2つの遺伝子（赤ブドウのVvMYBA1とVvMYBA2）における極めて稀で独立した突然変異が、世界中のほぼすべての白ブドウ品種の親となる単一の白ブドウの木を生み出した可能性が示唆されました。もしたった1つの遺伝子が変異していたら、ほとんどのブドウは依然として赤ブドウのままで、今日存在する3000種類以上の白ブドウ品種は存在しなかったでしょう」と報告しました。[ 21 ] [ 22 ]

説明

葉と花序

急速に成長する蔓性植物で、高さ12～15メートル（40～50フィート）に達する。 [ 23 ] [ 24 ]樹皮は薄片状で、葉は互生し、掌状に裂け、落葉性で、3～5個の尖った裂片を持ち、葉縁には粗い鋸歯があり、根茎はハート型で、長さ5～20センチメートル（2～8インチ）、幅は広い。葉は表面が光沢のある濃い緑色、裏面が薄い緑色で、通常は無毛である。

蔓は巻きひげによって支柱に付着します。茎は小枝と呼ばれ、その先端、茎頂から成長します。枝は節で区切られた複数の節間で構成され、節間から葉、花、巻きひげ、そして将来の芽を導く中間芯が成長します。小枝は硬化する過程で木質化し、非常に長く伸びることがあります。根は通常2～5メートルの深さまで伸びますが、12～15メートル、あるいはそれ以上にまで達することもあります。

この種は典型的には湿気の多い森林や川沿いに生息します。

花序

小さく緑がかった白色から白色の花が、花序状に集まって咲き、果実は亜種によって形が異なり、房状に集まって液果となる。萼片は単葉で、5つの短い落葉鋸歯を持つ。花冠は5枚の花弁から成り、上部と基部が融合し、その後完全に脱落する。花弁の反対側には5本の雄しべがあり、その間に腺が散在している。上部の子房には、ボタン状の柱頭を持つ非常に短い花柱がある。野生のブドウは雌雄異株で、雄花と雌花は異なる株に生じるが、栽培種は両性で、自家受粉が可能である。

果実はブドウとして知られる液果で、卵形または球形で、濃い青色または緑色をしており、通常は2室で5つの種子があります。野生種では直径6 mm（1 ⁄ 4 インチ）で、淡いワックス状の花をつけて濃い紫色から黒っぽい色に熟します。栽培植物では通常、はるかに大きく、最大3 cm（1+長さは約1 ⁄ 4 インチで、色は緑、赤、紫（黒）です。

分布

V. viniferaは世界のワイン生産の大部分を占めており、ワイン生産に使われる最もよく知られたブドウ品種はすべてV. viniferaに属しています。[ 25 ]

ヨーロッパでは、ブドウ属のブドウは中央部と南部に集中しています。アジアでは、アナトリア、コーカサス、中東、中国などの西部地域に、アフリカでは、地中海北部沿岸と南アフリカに、北アメリカでは、カリフォルニア州のほか、ミシガン州、ニューメキシコ州、ニューヨーク州、オレゴン州、バージニア州、ワシントン州、ブリティッシュコロンビア州、オンタリオ州、ケベック州などの地域に、南アメリカでは、チリ、アルゼンチン、ウルグアイ、ペルー、ブラジルに、オセアニアでは、オーストラリアとニュージーランドに分布しています。

栽培

栽培されている一般的なブドウのつる、Vitis vinifera subsp. vinifera

ブドウの使用は、1996年に現在のイラン北部で7000年前のワイン貯蔵壺が発見されたことから、新石器時代にまで遡ることが分かっています。[ 26 ]さらなる証拠は、メソポタミア人と古代エジプト人がブドウ農園とワイン醸造技術を持っていたことを示しています。ギリシャの哲学者たちは、生のブドウとワインの形でのブドウの治癒力を称賛しました。中国におけるブドウ（ Vitis vinifera ）の栽培とワイン醸造は、 2世紀の漢王朝時代に、ウズベキスタンのシルダリア川流域にある大園からブドウが輸入されたことに始まります。しかし、それ以前から、ブドウ（Vitis thunbergii）のような野生のブドウ「山ブドウ」がワイン醸造に使用されていました。[ 28 ]インドの伝統医学では、ブドウは咳、呼吸器カタル、肝臓や脾臓の亜急性の腫れなどの処方薬として、またアルコールベースの強壮剤（アーサフ）にも使用されています。[ 29 ]

地中海盆地では、ブドウの剪定後の葉や若い茎は伝統的に羊や山羊の飼料として使われています。[ 30 ]

ヨーロッパの民間療法士は、ブドウの樹液を用いて皮膚病や眼病の治療に努めました。歴史的には、ブドウの葉は出血、痛み、痔の炎症を止めるのに用いられてきました。未熟なブドウは喉の痛みの治療に、レーズンは結核（結核）、便秘、喉の渇きの治療に用いられました。熟したブドウは、癌、コレラ、天然痘、吐き気、皮膚感染症や眼感染症、腎臓病や肝臓病の治療に用いられました。

種なしブドウの品種は消費者にアピールするために開発されましたが、研究者たちは現在、ブドウの健康に良い特性の多くは、豊富な植物化学物質の含有量のおかげで、種子自体に由来する可能性があることを発見しています。[ 31 ] [ 32 ]

バルカン半島の伝統的なドルマを作る際、ブドウの葉にひき肉（羊肉、豚肉、牛肉など）、米、玉ねぎを詰めます。

オーストラリアで人気の栽培品種である「ヴィティス・オーナメンタル・グレープ」は、ブドウ（Vitis vinifera × rupestris ）から派生したもので、秋になると鮮やかな赤、緋色、紫、オレンジ色に色づく印象的な葉が庭園に用いられます。フランスで育成されたこの品種は、高温多湿の気候から冷涼で湿潤な亜熱帯気候まで、幅広い気候で生育し、土壌の種類も様々です。[ 33 ]

気候変動

日焼けによる熱でダメージを受けたシャルドネのブドウ

ブドウの木は周囲の環境に非常に敏感で、収穫量は季節によって32.5%変動します。[ 34 ]気候はブドウとワインの生産において重要な制御要因の1つであり、[ 35 ]特定のブドウ品種が特定の地域に適しているかどうか、また生産されるワインの種類と品質に影響を与えます。[ 36 ] [ 37 ]ワインの成分は中気候と微気候に大きく依存しており、高品質のワインを生産するには、気候、土壌、品種の均衡を維持する必要があることを意味します。気候、土壌、品種の相互作用は、場合によっては気候変動の影響によって脅かされます。ブドウの季節的変動の基礎となる遺伝子を特定することで、将来の気候条件において特定の品種の一貫した収穫量を維持するのに役立つ可能性があります。[ 38 ]

すべての環境要因の中で、気温はブドウ栽培に最も大きな影響を与えると思われます。冬の休眠期間中の気温が次の生育期の芽吹きに影響するからです。[ 39 ]高温が続くと、色や香りを与えるブドウ成分の発達、糖分の蓄積、呼吸による酸の損失、ブドウに独特の特徴を与える他の風味化合物の存在に影響するため、ブドウとワインの品質に悪影響を及ぼします。生育期と熟成期の持続的な中間気温と日々の変動が最小限であることは好ましいことです。ブドウの年間生育サイクルは、日中の気温が10℃で一定になることで芽吹きが始まる春に始まります。[40] 気候変動の予測不可能な性質により、通常の冬の期間以外にも霜が発生する場合があります。霜は収量の低下を引き起こし、芽の結実性の低下によりブドウの品質に影響を与えるため、ブドウの生産は霜のない期間から恩恵を受けます。

有機酸はワインの品質に不可欠です。アントシアニンやタンニンなどのフェノール化合物は、ワインの色、苦味、渋み、抗酸化作用に寄与しています。[ 41 ]研究によると、常に30℃前後の温度にさらされたブドウの木は、常に20℃前後の温度にさらされたブドウの木に比べて、アントシアニン濃度が著しく低いことが示されています。[ 42 ] 35℃前後またはそれ以上の温度は、アントシアニンの生成を阻害し、生成されたアントシアニンを分解することが分かっています。[ 43 ]さらに、アントシアニンは、ベレゾン（果実の色が変わる時期）から収穫までの16～22℃の温度と正の相関関係にあることが分かっています。 [ 44 ]タンニンはワインに渋みと「口の中で乾く」ような味を与え、またアントシアニンと結合してより安定した分子を作ります。これは熟成した赤ワインに長期的な色を与える上で重要です。[ 45 ]ワイン中のフェノール化合物の存在は温度に大きく影響されるため、平均気温の上昇はワイン産地におけるフェノール化合物の存在に影響を与え、ひいてはブドウの品質に影響を与えます。

降水パターンの変化（年間および季節）も予想され、降雨量と降雨頻度は変動します。降雨量の増加は土壌浸食の増加につながる可能性が高く、通常降雨量のある時期に時折降雨が不足すると、干ばつが発生し、ブドウにストレスを与える可能性があります。[ 46 ]生育期の初めには、降雨は芽吹きと花序の発達に不可欠であり、開花期と成熟期には安定した乾燥期間が重要です。[ 47 ]

二酸化炭素濃度の上昇はブドウの光合成活動に影響を与える可能性が高い。光合成は二酸化炭素濃度の上昇によって刺激され、葉面積と栄養乾物重量の増加にもつながることが知られているためである。[ 48 ]大気中の二酸化炭素濃度の上昇は気孔の部分的な閉鎖にもつながり、間接的に葉温の上昇につながると考えられている。葉温の上昇は、リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCo）と二酸化炭素および酸素の関係を変化させ、植物の光合成能力にも影響を与える可能性がある。[ 46 ]大気中の二酸化炭素濃度の上昇は、一部のブドウ品種の気孔密度を低下させることも知られている。[ 49 ]

栽培のバリエーション

気温が徐々に上昇すると、栽培に適した地域が変化する。[ 50 ]ヨーロッパのブドウ栽培の北限は、2020年までに10年ごとに10～30キロメートル（6.2～18.6マイル）北に移動すると考えられており、この割合は2020年から2050年の間に倍増すると予測されている。[ 51 ]これにはプラス面とマイナス面があり、特定の地域で新しい品種が栽培される可能性が高まる一方で、他の品種の適性が失われ、生産の品質と量全体にリスクが生じる可能性がある。[ 52 ] [ 50 ]

ワイン生産の適応

ブドウの木の温度を操作するシステムが開発されている。例えば、チャンバーフリーのシステムでは、空気を加熱または冷却し、ブドウの房に吹き​​付けることで10℃（18℉）の差をつけることができる。[ 53 ]遮光布と反射ホイルを組み合わせたミニチャンバーも、温度と日射量を操作するのに使用されている。[ 54 ]ポリエチレンスリーブでコルドンとつるを覆うと、最高気温が5～8℃（9.0～14.4℉）上昇し、最低気温が1～2℃（1.8～3.6℉）低下することも判明している。[ 55 ]

ゲノム

ブドウ（Vitis vinifera）は世界で最も重要な多年生園芸作物であり、6,000種以上の栽培品種を有し、推定価値は約600億米ドルと推定されているため、その遺伝的多様性には大きな関心が寄せられています。この種のゲノムは約500Mbと比較的小さく、ポプラ（465Mbp）、ウマゴヤシ（500Mbp）、イネ（430Mbp）などの種に類似しています。しかし、その高いヘテロ接合性、すなわち姉妹染色体間の差異（ブドウ属は19対の染色体を有する）のため、ゲノムの配列決定とアセンブリは特に困難です。[ 56 ]

ブドウのゲノムにはかなりの多様性があります。例えば、ブドウ（Vitis vinifera）の栽培品種Mgaloblishviliのゲノムは、V. vinifera ssp. viniferaよりもはるかに大きく、ゲノムサイズは986 Mbpで、58,912個のタンパク質コード遺伝子をコードしていると予測されています。[ 57 ]比較すると、ヒトゲノムは約20,000個のタンパク質コード遺伝子しかコードしていません。

化学

若いブドウの芽と葉

フェノール類

V. viniferaには多くのフェノール化合物が含まれています。[ 58 ]アントシアニンは果皮に、ヒドロキシケイ皮酸は果肉に、プロアントシアニジン系の凝縮タンニンは種子に含まれています。スチルベノイドは果皮と木部に含まれています。

スチルベノイド

トランスレスベラトロールは、ボトリティス・シネレア[ 59 ]などの真菌病原体の増殖に対して産生されるファイトアレキシンであり、デルタビニフェリンは、プラスモパラ・ビティコラによる真菌感染後に産生される別のブドウのファイトアレキシンである。[ 60 ]

アントシアニン

ブドウ（Vitis vinifera）の赤系栽培品種は、果実（主に皮）に色を与える アントシアニンを豊富に含んでいます。ブドウに含まれる最も基本的な5種類のアントシアニンは以下のとおりです。

グラシアーノ[ 61 ] [ 62 ]のような品種には以下の成分も含まれることがあります。

アセチル化アントシアニン
クマロイル化アントシアニン
カフェオイル化アントシアニン

その他の化学物質

ブドウにはモノテルペンが含まれており、中でも非環式リナロール、ゲラニオール、ネロール、シトロネロール、ホモトリエノール、単環式α-テルピネオールが、ほとんどが配糖体として存在します。カロテノイドはブドウの果実の成熟に蓄積されます。カロテノイドの酸化により揮発性フラグメントであるC13-ノルイソプレノイドが生成されます。これらはβ-イオノン（スミレの香り）、ダマセノン（エキゾチックフルーツの香り）、β-ダマスコン（バラの香り）、β-イオノール（花や果物の香り）など、強い芳香性化合物です。 アルカロイドであるメラトニンはブドウで特定されています。[ 63 ]さらに、種子には不飽和脂肪酸が豊富に含まれており、血中の総コレステロールとLDLコレステロールの値を下げるのに役立ちます。 [ 58 ]

参照

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