足の形態の比較
比較解剖学
人間と象の骨格。

比較足形態学では、様々な陸生脊椎動物の末端 肢 構造の形状を比較します。各種生物にとって足が果たす役割を理解するには、体型、足の形状、構造の配置、荷重条件などの変数における違いを考慮する必要があります。しかし、多くの異なる陸生脊椎動物の足には類似点も存在します。犬の足、馬の蹄、ゾウの手（前足）と足（後足）、そして人間の足は、すべて構造、組織、機能の点で共通の特徴を持っています。これらの足の構造は、バランス、立ち上がり、そして様々な移動動作（歩く、速歩、駆け足、走るなど）に不可欠な荷重伝達プラットフォームとして機能します。

バイオミメティクス（生体模倣学）という分野は、様々な陸生脊椎動物の足の形態を比較することで得られた情報を、人間工学上の問題に応用しています。例えば、脊髄損傷による麻痺のために外用装具を装着している人や、糖尿病による片足切断後に義足を使用している人の足の荷重伝達を変化させる知見が得られる可能性があります。こうした知見は、立位時のバランスを改善したり、より効率的な歩行や運動を可能にしたり、あるいは移動性を向上させることで生活の質を向上させる技術に活用することができます。

構造

代表的な陸生脊椎動物の四肢と足の構造：

スケーリングと四肢協調の変動

象の骨格

四足動物と二足動物の間およびその間では、体と四肢のスケールとプロポーション、および立位および移動中の荷重の性質にかなりのばらつきがある。[1] 四足動物の哺乳類では体の前後方向の質量分布が大きく異なり、これが四肢の荷重に影響する。立位では、多くの陸生四足動物は後肢よりも前肢で体重を支えている。[2] [3]しかし、移動すると質量の分布と四肢の荷重は変化する。[4] [5] [6]ヒトは下肢の質量が上肢の質量よりも大きい。イヌとウマの後肢は前肢の質量よりもわずかに大きいが、ゾウは比例して四肢が長い。ゾウの前肢は後肢よりも長い。[7]

馬[8]と犬では、後肢が主要な推進力として重要な役割を果たしている。人間の脚による移動では、一般的に各下肢に均等な荷重が分散される。[9] ゾウ（最大の陸生脊椎動物）の移動も、後肢と前肢に同様の荷重分散を示している。[10]四足動物と二足動物 の歩行と走行の歩様は、前肢と後肢、および右肢と左肢の運動の相対的な位相に違いが見られる。[5] [11] 前述の変数の多くは、体と四肢の寸法のスケーリングの違い、および四肢の協調と運動のパターンの違いに関連している。しかし、体重負荷段階における足とその構造の機能的貢献についてはほとんど解明されていない。いくつかの代表的な陸生脊椎動物の 末端四肢と足の構造を比較形態学的に見ると、興味深い類似点がいくつか明らかになっています。

四肢構造の柱状組織

ライオンの四肢骨格。角張った骨柱の例。

多くの陸生脊椎動物でさえ、四肢の大きさ、四肢の協調、前肢と後肢の荷重の大きさのスケーリングに違いを示しますが、イヌ、ウマ、ゾウでは、前肢遠位部の構造は後肢遠位部のものと類似しています。[7] [8] [12] ヒトでは、手の構造は一般的に足の構造と形状および配置が類似しています。陸生脊椎動物の四足動物および二足動物は、一般的に、四肢遠位部と足の内骨格構造が直列に並び、比較的垂直方向に積み重ねられ、伸ばした四肢で準円柱状に配置されています。[1] [13] [14] イヌとウマでは、四肢近位部の骨は垂直方向を向いていますが、足首と足の四肢遠位部の構造は角度のある方向を向いています。ヒトとゾウでは、四肢と足の骨が垂直方向に配列していることが、関連する骨格筋・腱ユニットにも明らかである。[6] 馬の足には、半円状に周囲を向いた外側の爪（蹄）があり、その下の骨は半垂直方向に配列されている。[15] [16] イヌの足も同様に、半垂直方向に骨が配列されている。

ヒトとゾウでは、足複合体の柱状の方向性は、ヒトでは蹠行性の方向性に置き換えられ、ゾウでは後肢の足構造が半蹠行性の方向性に置き換えられている。[6] ヒトとゾウの足の骨と関節の方向性の違いは、地形の変化に適応するのに役立っている。[17]

遠位クッション

アライグマとゾウの足の遠位クッション

多くの代表的な陸生脊椎動物は、足の裏側に遠位クッションを有しています。イヌの足には、中足部と遠位足部に沿って多数の粘弾性パッドが配置されています。ウマは、足の遠位部に位置し、蹄に囲まれたフロッグと呼ばれる中央の指パッドを有しています。[ 12]ヒトは、足の後部の皮膚と骨に固定された、強靭な繊維と弾性を持つ脂肪パッドを有しています。 [18] [19]

ゾウの足には、脊椎動物の中でもおそらく最も珍しい遠位クッションが備わっている。前足（manus）と後足（pes）には、陸生脊椎動物最大の動物による巨大な荷重に耐えられるよう、鱗状に形成された巨大な脂肪層が存在する。さらに、軟骨状の突起（前肢では前拇指、後肢では前母指）が、遠位クッションをゾウの足の骨に固定していると考えられる。[20]

これらすべての生物（犬、馬、人間、ゾウ）の遠位クッションは、移動中に圧縮と拡張の段階を交互に繰り返す動的な構造であり、これらの構造によって骨格系にかかる負荷が軽減されることが示唆されている。[18] [19] [20] [21]

組織

足構造の配置：

陸生脊椎動物の体型、鱗、そして末端肢の形態は多種多様であるため、足構造の性質と組織化についてはある程度の議論があります。足構造を理解するための組織化アプローチの一つは、局所的な解剖学的特徴に基づいて区別することです。足構造は近位から遠位にかけて節に分けられ、形状、寸法、機能の類似性に基づいてグループ分けされます。このアプローチでは、足は後足部、中足部、前足部の3つの節に分類されます。

後足は足の最も近位かつ後方に位置する部分である。[22]機能的には、この領域に含まれる構造は典型的に強固で、足の他の構造よりも大きく、胴回りも大きい。後足の構造は通常、足が地面に接地した際に、肢の近位部と遠位部の間で大きな荷重を伝達するのに適応している。これはヒトやゾウの足に顕著であり、多くの移動形態において、後足は最初の接地時により大きな荷重を受ける。[23] イヌやウマの後足の構造は、ゾウやヒトの足と比較して比較的近位に位置している。

中足部は、後足部と前足部の間の足の中間部分です。この領域の構造は中程度の大きさで、典型的には後足部から前足部へ荷重を伝達します。ヒトの中足部の横足根関節は、後足部の距骨下関節からの力を前足部の関節（中足指節間関節と指節間関節）および関連する骨（中足骨と指骨）に伝達します。[24] イヌ、ウマ、ゾウの中足部にも、ヒトの中足部と同様の機能を持つ中間構造が存在します。

前足部は足の最遠位部です。ヒトとゾウでは、この領域の骨構造は一般的に長くて細いです。前足部の構造は、終末立位推進と荷重伝達のためのてこ作用を提供する役割を果たします。[6] [23]

関数

代表的な陸生脊椎動物の足の荷重伝達：

犬の足

犬の足

イヌの足は趾行性である。四肢近位骨は垂直な柱状をしており、これはほぼ垂直な柱状に配置された足の遠位構造と関節を形成し、体重を支える際に骨格が地面に接触した際に荷重を伝達するのに適切に配置されている。伸長した中足骨と指の角度付き配置は、足首関節の近位から始まり足の骨の遠位部で終わる筋腱ユニットにおいて、機械的エネルギーの蓄積と放出に利用できる領域を拡大する。[ 6] 筋腱ユニットが伸長すると、荷重による緊張が機械的活動を促進する。これらの筋腱ユニット構造は、歩行に不可欠な地面反力伝達を助けるように適切に設計されていると考えられる。[25] さらに、遠位足の肉球は、足が地面に接触した際の衝撃吸収性を高めることで、荷重を緩和すると考えられる。

馬の足

馬の足の断面

馬の蹄は有蹄性に配列している。骨と結合組織の柱状配列も同様に整列しており、歩行時の体重負荷時に荷重を伝達する。厚く角質化した半円形の蹄は、荷重がかかったり降ろされたりする際に形状を変化させる。同様に、蹄の後端中央に位置するクッション性のある蛙脚は、荷重時には圧縮され、降ろされた際には膨張する。蹄とクッション性のある蛙脚構造は、蹄甲と協調して衝撃吸収機能を果たすと考えられる。[21] 馬の蹄は荷重時に動的に作用し、本来であれば重大な変形を引き起こすような高荷重から内骨格を保護すると考えられる。

象の足

現代のゾウの脚の骨格

ゾウの後肢と足は半蹠行性で、人間の足の構造と機能に酷似している。足根骨と中足骨は、人間の足と同様に、アーチを形成するように配置されている。ゾウの各足の6本の指は、柔軟な皮膚の鞘に包まれている。[20] [26] イヌの足と同様に、ゾウの指骨は下向きに向いている。ゾウの末節骨は地面に直接接触せず、それぞれの爪/蹄に付着している。[27]末節クッションは、足底の後足部、中足部、前足部の骨にある筋腱ユニットと靭帯の間の空間を占めている。[28]遠位クッションは感覚構造（マイスナー小体とパチニ小体）によって高度に神経支配されており、ゾウの足の遠位部は（胴体よりも）最も敏感な構造の一つとなっている。[20] ゾウの足のクッションは、圧縮された際に機械的負荷を蓄積・吸収する必要性に応え、また、足組織のストレスを許容レベル内に保つために運動負荷を広い領域に分散させる必要性に応えている。[20] さらに、ゾウの筋骨格足弓と足底クッションは、馬のクッション性のある蛙足と蹄[6]や人間の足と同様に、協調して機能する。[29] ゾウでは、中足骨と足指の骨要素がほぼ半カップ状の配置になっているのが、人間の足のアーチ構造と興味深い類似点がある。[29] [30]

最近、英国王立獣医大学の科学者たちは、ゾウが6本目の偽趾（種子骨）を持っていることを発見しました。これはジャイアントパンダの余分な「親指」に似た位置にあります。彼らは、この6本目の趾がゾウの体重を支え、分散させる役割を果たしていることを発見しました。[31]

人間の足

人間とゴリラの骨格（ゴリラは不自然な姿勢で示されている）

人間の足の独特な踵行性アライメントは、様々な状況に適応できる遠位肢構造を生み出しています。可動性が低く、より頑丈な足根骨は、立脚初期段階（歩行における初期の接地および荷重反応段階、そして走行における意図しない踵着地）に大きな荷重を吸収・伝達するように形作られ、配置されています。後足部足根骨よりも小さく短い中足部足根骨は、後足部と前足部の間で荷重を伝達するのに適切な方向に配置されているように見えます。これは、荷重伝達と、立脚後期段階における足複合体を剛性レバーに固定するために不可欠です。逆に、中足部の骨と関節は、荷重伝達と関節間の動きを可能にし、足を固定して緩やかな構造を作り出し、様々な路面に対して足の柔軟性を高めます。この構造により、足は踵着地時および初期の体重受容時に発生する大きな荷重を吸収・減衰することができます。[17] 前足部は、長い中足骨と比較的長い指骨を有し、立脚終期における荷重伝達を促進し、蹴り出しと前進運動の伝達を容易にします。また、前足部は立位および跳躍時のバランスを保つためのてこの役割も担っています。さらに、後足部、中足部、前足部を繋ぐ足のアーチは、足を硬いてこの構造から柔軟な体重受容構造へと変化させる上で重要な役割を果たしています。[23] [24]

ランニングの歩様では、足への荷重順序は通常、歩行の逆になります。足はまず足の付け根で地面を蹴り、次にかかとが下がります。[32]かかとが下がるとアキレス腱が弾性的に伸展しますが、この伸展は蹴り出し時に反転します。[33]

臨床的意義

犬、馬、象、または人間の足に異常が現れると、獣医師や人間のヘルスケアの専門家が対応することがよくあります。彼らは通常、臨床治療計画を作成して実行するために、病理の性質を理解するために調査を行います。たとえば、犬の足と後ろ足は、ジャンプや走行の衝撃を吸収し、動きの柔軟性を提供するために連携して機能します。足以外の部分の犬の骨格構造が損なわれている場合、足に代償的な負荷がかかる可能性があります。まっすぐなまたは緩い肩、まっすぐな膝関節、緩い股関節、前足と後足のバランスの欠如などの構造上の欠陥はすべて、歩行異常を引き起こす可能性があります。その結果、構造上の欠陥を代償するために足の構造に過度の負荷がかかり、後足と足を損傷する可能性があります。

馬では、蹄の乾燥により足の外部構造が硬直化することがある。蹄が硬くなると足の荷重吸収能力が低下し、馬は足の遠位部に十分な体重を支えられなくなる。ヒトの足にも同様の症状がみられ、凹足アライメント変形という形で現れる。これは、結合組織の密接な構造と関節の適合性によって足部が硬直する構造を呈する。凹足の個体は荷重吸収能力の低下が特徴的であり、足部近位部の他の構造が荷重伝達の増加（すなわち、膝、股関節、腰骨盤関節、または腰椎への過度の荷重）によってこれを補おうとする。[24]飼育下のゾウでは足の疾患がよく見られる。しかし、その原因は十分に解明されていない。[34]

参照

参考文献

  1. ^ ab Lockley, M; Jackson, P (2008). 「竜脚類とヒトの足部と四肢の収束に関する形態力学的視点：過剰形態形成の2つの事例」Ichnos . 15 ( 3–4 ): 140– 157. Bibcode :2008Ichno..15..140L. doi :10.1080/10420940802467884. S2CID  86281623.
  2. ^ Lee, DV; Stakebake, EF; Walter, RM; Carrier, DR (2004). 「犬の水平速歩運動における質量分布の影響」J Exp Biol . 207 (10): 1715– 1728. doi : 10.1242/jeb.00947 . PMID  15073204.
  3. ^ Alexander, R McN; Maloiy, GMO; Hunter, B; Jayes, AS; j, Nturibi (1979). 「バッファロー（Syncerus caffer）とゾウ（Loxodonta Africana）の高速移動における機械的ストレス」. J Zool . 189 (2): 135– 144. doi :10.1111/j.1469-7998.1979.tb03956.x.
  4. ^ DV, Lee; Sandord, GM (2005). 「方向性のある柔軟な脚は、速歩四足動物のピッチング動作に影響を及ぼす」Proc R Soc B (272): 567– 572.
  5. ^ ab Griffin, TM; Main, RP; Farley, CT (2004). 「四足歩行のバイオメカニクス：四足動物はどのようにして倒立振り子のような運動を実現するのか？」J Exp Biol . 207 (20): 3545– 3558. doi :10.1242/jeb.01177. PMID  15339951.
  6. ^ abcdef Weissengruber, GE; Forstenpointer, G (2004). 「ショックアブソーバーとその他：アフリカゾウ（Loxodonta Africana）の下肢の設計原理」J Morphol (260): 339.
  7. ^ ab Miller, CE; Basu, C; Fritsch, G; Hildebrandt, T; JR, Hutchinson (2008). 「ゾウの足部筋骨格解剖学における発生学的スケーリング」. JR Soc Interface . 5 (21): 465– 475. doi :10.1098/rsif.2007.1220. PMC 2607390. PMID  17974531 . 
  8. ^ ab Dutto, DJ; Hoyt, DF; Clayton, HM; Cogger, EA; SJ, Wickler (2006). 「馬の速歩運動における前肢と後肢の関節運動とパワー」J Exp Biol . 209 (20): 3990– 3999. doi :10.1242/jeb.02471. PMID  17023593.
  9. ^ Hessert, MJ; Vyas, M; Leach, J; Hu, K; LA Lipsitz; V Novak (2005). 「若年者と高齢者の歩行中の足圧分布」BMC Geriatrics . 5 (1): 8– 16. doi : 10.1186/1471-2318-5-8 . PMC 1173105 . PMID  15943881. 
  10. ^ Hutchinson, FR; Famini, D; Lair, R; Kram, R (2003). 「速く移動するゾウは本当に走っているのか？」 . Nature . 422 (6931): 493– 494. Bibcode :2003Natur.422..493H. doi :10.1038/422493a. PMID  12673241. S2CID  4403723.
  11. ^ Beiwener, AA (2006). 「四肢動物の歩行における機械的エネルギー変化のパターン：振り子、バネ、そして仕事」. Journal of Experimental Zoology . 305A (11): 899– 911. Bibcode :2006JEZA..305..899B. doi :10.1002/jez.a.334. PMID  17029267.
  12. ^ ab McClure, RC (1999). 「馬の足の機能解剖学」(PDF) . 農業用MUガイド. オリジナル(PDF)から2023年1月30日時点のアーカイブ。 2009年4月22日閲覧。
  13. ^ ハウエル、AB（1944年）『動物のスピード：走ることと跳躍することへの特化』シカゴ：シカゴ大学出版局。
  14. ^ ガンバリアン, PP (1974). 『哺乳類の走り方』ニューヨーク: ジョン・ワイリー・アンド・サンズ.
  15. ^ Douglas, JE; Mittal, C; Thomason, JJ; Jofriet, JC (1996). 「馬の蹄壁の弾性係数：蹄の機械的機能への影響」J Exp Biol . 199 (8): 1829– 1836. doi :10.1242/jeb.199.8.1829. PMID  8708582.
  16. ^ Thompson, JJ; Biewener, AA; Bertram, JEA (1992). 「生体内における馬蹄壁の表面ひずみ：蹄壁の材料設計と機能形態への影響」J Exp Biol . 166 (166): 145– 168. doi :10.1242/jeb.166.1.145.
  17. ^ ab Donatelli, R (1997). 「中足部と後足部の進化とメカニクス」. Journal of Back and Musculoskeletal Rehabilitation . 8 (1): 57– 64. doi :10.3233/BMR-1997-8108. PMID  24572715.
  18. ^ ab Gefen, A; Ravid, MM; Itzchak, Y (2001). 「歩行立脚期におけるヒト踵パッドの生体内生体力学的挙動」J Biomech . 34 (12): 1661– 1665. doi :10.1016/s0021-9290(01)00143-9. PMID  11716870.
  19. ^ ab Miller-Young, JE; Duncan, NA; Baroud, G (2002). 「圧縮下におけるヒト踵骨脂肪体の材料特性：実験と理論」J Biomech . 35 (12): 1523– 1531. doi :10.1016/s0021-9290(02)00090-8. PMID  12445605.
  20. ^ abcde Weissengruber, GE; Egger, GF; Hutchinson, JR; Groenewald, HB; L Elsasser; D Famini; G Forstenponter (2006). 「アフリカゾウ（Loxodonta Africana）の足のクッションの構造」. J Anat . 209 (6): 781– 792. doi :10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x. PMC 2048995. PMID  17118065 . 
  21. ^ ab ケーニッヒ、彼;マッチャー、R;ポルステラー＝ハインドル、E;ソラ、CM。 C・ヒンターホーファー。 M・ヘルムライヒ; P ベック (2003)。 「Stroßbrechende Einrichtungen am Zehenendorgan des Pferdes」。ウィーン教会モナツシュリフト(90): 267–273 .
  22. ^ McPoil TG, Brocato RS. 足部と足首：生体力学的評価と治療. Gould JA, Davies GJ編. 整形外科およびスポーツ理学療法. セントルイス: CV Mosby; 1985.
  23. ^ abc Perry, J (1992).歩行分析：正常機能と病的機能. ソロフェア、ニュージャージー州: SLACK Inc.
  24. ^ abc Soderberg, GL (1997).病的運動へのキネシオロジー応用（第2版）. ボルチモア: Williams & Wilkins.
  25. ^ Fisher, MS; Witte, H (2007). 「脚は末端でのみ進化した！」Philosophical Transactions of the Royal Society A . 365 (1850): 185– 198. Bibcode :2007RSPTA.365..185F. doi :10.1098/rsta.2006.1915. PMID  17148056. S2CID  20889363.
  26. ^ Weissengruber, GE; Forstenpointer, G (2004). 「アフリカゾウ（Loxodonta Africana）の脚脚筋：半蹠行性四肢構造の解明」. Anat Embryol . 208 (6): 451– 461. doi :10.1007/s00429-004-0406-1. PMID  15340844. S2CID  2142971.
  27. ^ Smuts, MMS; Bezuidenhout, AJ (1994). 「アフリカゾウ（Loxodonta Africana）の骨盤肢の骨学」. Onderstepoort J Vet Res . 61 (61): 51– 66. PMID  7898898.
  28. ^ Benz, A (2005). 「象の蹄：病理学的変化を考慮した特定部位の肉眼的および顕微鏡的形態学」就任論文. チューリッヒ大学獣医学部.
  29. ^ ab Ker, RF; Bennett, MB; Bibby, SR; Kester, RC; Alexander, RMcN (1987). 「ヒトの足のアーチにおけるバネ」. Nature . 325 (6100): 147– 149. Bibcode :1987Natur.325..147K. doi :10.1038/325147a0. PMID  3808070. S2CID  4358258.
  30. ^ Tillmann、B.「Untere Extremität」。レオンハルトでは、H;ティルマン、B;トンドゥリ、G;他。 （編）。メンシェンの解剖学、バンド I、Bewegungsapparat (第 3 版)。シュトゥットガルト：ティーム。445–651ページ 。
  31. ^ 「ゾウには6本目の『つま先』がある」ScienceMag.org。2012年1月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年12月23日閲覧。
  32. ^ リーバーマン, ダニエル E; ベンカデサン, マドゥスダン; ダウド, アダム I; ワーベル, ウィリアム A (2010年8月). 「足の着地のバイオメカニクスと裸足または最小限の履物でのランニングへの応用」 . 2011年7月3日閲覧。
  33. ^ davejhavu (2007年11月). 「Favorite Runner 1」. YouTube . 2011年7月3日閲覧。
  34. ^ Fowler, ME. 「アジアゾウとアフリカゾウの足の状態の概要」 Csuti, B; Sargent, EL; Bechert, US (編) 『ゾウの足』 エイムズ、アイオワ州：アイオワ州立大学出版局、pp.  3– 7.
  • バイオメカトロニクスグループのウェブサイト マサチューセッツ工科大学メディアラボ
  • 人間の足の動的構造。装具・義肢コミュニティのためのデジタルリソース財団。バーチャルプロジェクトライブラリ
  • ジョージア工科大学生物学的にインスパイアされたデザインセンター
  • ジョージア工科大学義肢装具学修士課程
  • エレファント書誌データベース
  • ジョン・ハッチンソンのウェブサイト
  • このWikipedia記事の研究は、ジョージア工科大学応用生理学部で提供される運動神経力学コース（APPH 6232）の一環として実施されました。
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