競争的ロトカ・ヴォルテラ方程式
多種多様な生物の個体群動態モデル

競争的ロトカ・ヴォルテラ方程式は、共通資源をめぐって競争する種の個体群動態をモデル化した単純なモデルです。さらに、栄養段階の相互作用を考慮した一般化ロトカ・ヴォルテラ方程式へと一般化することができます。

概要

この式は捕食に関するロトカ・ヴォルテラ方程式に類似しており、それぞれの種について、自己相互作用の項と他種との相互作用の項がそれぞれ1つずつ存在します。捕食に関する方程式では、基本的な個体群モデルは指数関数型です。競争に関する方程式では、ロジスティック方程式が基礎となります。

生態学者が使用するロジスティック人口モデルは、多くの場合、次のような形をとります。 d × d t ＝ r × （ 1 − × K ） 。 {\displaystyle {dx\overdt}=rx\left(1-{x\overK}\right).}

ここで、xは特定の時点における人口の大きさ、rは 1 人当たりの固有成長率、Kは収容力です。

2種

ロジスティック動態を持つ2つの個体群x 1とx 2が与えられた場合、ロトカ・ヴォルテラ定式では、種間の相互作用を考慮するための項が追加されます。したがって、競争的なロトカ・ヴォルテラ方程式は以下のようになります。 d × 1 d t ＝ r 1 × 1 （ 1 − （ × 1 + α 12 × 2 K 1 ） ） d × 2 d t ＝ r 2 × 2 （ 1 − （ × 2 + α 21 × 1 K 2 ） ） 。 {\displaystyle {\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left(1-\left({x_{1}+\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right)\right)\\[0.5ex]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left(1-\left({x_{2}+\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right)\right).\end{aligned}}}

ここで、α 12は種2が種1の個体群に与える影響を表し、α 21は種1が種2の個体群に与える影響を表します。これらの値は必ずしも等しくなくても構いません。これは競争的なモデルであるため、すべての相互作用は有害（競争）でなければならないため、すべてのα値は正となります。また、それぞれの種は独自の成長率と収容力を持つ可能性があることにも注意してください。この動態は、上記の係数のあらゆる符号パターンを含む完全な分類法が利用可能であり、[1] [2]、3型レプリケータ方程式との等価性に基づいています。

北種

このモデルは、互いに競合する任意の数の種に一般化できます。個体群と成長率をベクトル、αを行列 と考えることができます。すると、任意の種iの式は 、環境収容力を相互作用行列に取り込むと（相互作用行列の定義方法のみが変更され、式自体は変更されません）、または となり ます 。 ここで、 Nは相互作用する種の総数です。簡略化のため、自己相互作用項α ii はすべて1 に設定されることが多いです。 d × 私 d t ＝ r 私 × 私 （ 1 − ∑ j ＝ 1 北 α 私 j × j K 私 ） {\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-{\frac {\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}}{K_{i}}}\right)} d × 私 d t ＝ r 私 × 私 （ 1 − ∑ j ＝ 1 北 α 私 j × j ） {\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}\right)}

起こりうるダイナミクス

競争的ロトカ・ヴォルテラ系の定義では、相互作用行列のすべての値が正または0（すべてのi、jに対してα ij ≥ 0）であると仮定しています。また、個体群が既に環境収容力に達していない限り（すべてのiに対してr i > 0）、競争がない場合でも、あらゆる種の個体数は増加すると仮定すると、系の挙動について明確な記述が可能になります。

  1. すべての種の個体数は、個体数が最初から正であった限り、常に 0 と 1 の間 (すべてのiについて0 ≤ x i ≤ 1 ) に制限されます。
  2. スメール[3]は、上記の条件を満たし、5つ以上の種（N≥5）を持つロトカ・ヴォルテラシステムは、固定点、リミットサイクル、nトーラス、アトラクターなどの漸近挙動を示す可能性があることを示しました。
  3. ハーシュ[4] [5] [6]は、アトラクターのダイナミクスはすべてN −1次元の多様体上で発生することを証明した。これは本質的に、アトラクターはN −1次元を超える次元を持つことはできないということを意味している。これは重要な点である。なぜなら、リミットサイクルは2次元未満では存在できず、n次元未満ではnトーラスは存在できず、カオスは3次元未満では発生しないからである。つまり、ハーシュは、競合するロトカ・ヴォルテラ系はN < 3ではリミットサイクルを示さず、N < 4ではトーラスやカオスを示さないことを証明した。これは、 N ≥ 5でもあらゆるダイナミクスが発生するというスメールの主張とも一致する。
    • より具体的には、ヒルシュは、 ( N −1)次元単体に同相で、原点を除くすべての点の大域アトラクターとなる不変集合Cが存在することを示した。この持ち上がり単体は、系の漸近的ダイナミクスのすべてを含む。 Δ 北 − 1 ＝ { × 私 : × 私 ≥ 0 、 ∑ 私 × 私 ＝ 1 } {\displaystyle \Delta _{N-1}=\left\{x_{i}:x_{i}\geq 0,\sum _{i}x_{i}=1\right\}}
  4. 安定した生態系を形成するには、α ij行列の固有値はすべて正でなければならない。N数が大きいシステムでは、ロトカ・ヴォルテラモデルは不安定になるか、連結性が低くなる。近藤[7]とアックランド・ギャラガー[8]はそれぞれ独立に、 α ijの要素（すなわち種の特徴）が自然選択に従って進化できる場合、大規模で安定したロトカ・ヴォルテラシステムが形成されることを示した。

4次元の例

競合ロトカ・ヴォルテラシステムを位相空間にプロットし、 x 4値を色で表す。

競争的なロトカ・ヴォルテラシステムの単純な4次元の例は、Vanoらによって特徴付けられている[9] 。 ここでは、成長率と相互作用行列は次のように設定されている。

r ＝ [ 1 0.72 1.53 1.27 ] α ＝ [ 1 1.09 1.52 0 0 1 0.44 1.36 2.33 0 1 0.47 1.21 0.51 0.35 1 ] {\displaystyle r={\begin{bmatrix}1\\0.72\\1.53\\1.27\end{bmatrix}}\quad \alpha ={\begin{bmatrix}1&1.09&1.52&0\\0&1&0.44&1.36\\2.33&0&1&0.47\\1.21&0.51&0.35&1\end{bmatrix}}}

すべての に対してとなる。この系はカオスであり、最大のリアプノフ指数は0.0203である。ヒルシュの定理によれば、これは最も低次元のカオス的競合ロトカ・ヴォルテラ系の一つである。アトラクターの次元の尺度であるカプラン・ヨーク次元は2.074である。この値は整数ではなく、ストレンジアトラクターに固有のフラクタル構造を示している。共存平衡点、すなわちすべての導関数がゼロであるが原点ではない点は、相互作用行列を反転し、単位列ベクトルを掛けることで見つけることができ、次の式に等しい。 K 私 ＝ 1 {\displaystyle K_{i}=1} 私 {\displaystyle i}

× ¯ ＝ （ α ） − 1 [ 1 1 1 1 ] ＝ [ 0.3013 0.4586 0.1307 0.3557 ] 。 {\displaystyle {\overline {x}}=\left(\alpha \right)^{-1}{\begin{bmatrix}1\\1\\1\\1\end{bmatrix}}={\begin{bmatrix}0.3013\\0.4586\\0.1307\\0.3557\end{bmatrix}}.}

平衡点は常に2 N個ありますが、他のすべての平衡点では少なくとも 1 つの種の個体数がゼロになることに注意してください。

この点における系の固有値は、0.0414±0.1903 i 、-0.3342、-1.0319です。この点は、複素固有値対の実部が正の値であるため不安定です。実部が負の値であれば、この点は安定し、軌道は漸近的に吸引されます。複素固有値対の実部がゼロとなるこれらの2つの状態間の遷移は、ホップ分岐と呼ばれます。

ダイナミクスのパラメータ依存性に関する詳細な研究は、Roques と Chekroun によって 2007 年に行われました。[10] 著者らは、3 種の絶滅、または 2、3、または 4 種の共存につながる相互作用パラメータと成長パラメータが、大部分は明確な境界を持つ大きな領域内に配置されていることを観察しました。理論で予測されたように、カオスも見つかりました。ただし、パラメータ空間の非常に小さな島の上で発生するため、ランダム探索アルゴリズムでその場所を特定するのは困難です。[9]カオスが発生するこれらの領域は、2007 年に分析された 3 つのケースでは、[10]非カオス的な 4 種の領域と絶滅が発生する領域との境界に位置していました。これは、カオス領域でのパラメータ変動に対する生物多様性の敏感性が高いことを意味しています。さらに、カオス領域に隣接する絶滅が発生する領域では、局所的なリャプノフ指数の計算により[11] 、局所的なカオスによって引き起こされる種の豊富さの過度に強い変動が絶滅の原因である可能性があることが明らかになりました。

空間配置

自然界における空間構造の図解。ミツバチのコロニー間の相互作用の強さは、コロニー間の距離に左右されます。コロニーAとコロニーBは相互作用し、コロニーBとコロニーCも相互作用します。コロニーAとコロニーCは直接相互作用するのではなく、コロニーBを介して互いに影響を与えます。

背景

種間の相互作用の強さが物理的な距離に依存する状況は数多くあります。例えば、野原にいるミツバチのコロニーを想像してみてください。ミツバチは、近くのコロニーとは食物をめぐって激しく競争し、さらに遠くにあるコロニーとは弱く競争しますが、遠くにあるコロニーとは全く競争しません。しかし、これは遠くにあるコロニーを無視できるという意味ではありません。システム全体に浸透する推移的な影響があります。コロニーAがコロニーBと、そしてBがコロニーCと相互作用する場合、C はBを介してAに影響を与えます。したがって、このようなシステムをモデル化するために競争的なロトカ・ヴォルテラ方程式を使用する場合は、この空間構造を組み込む必要があります。

マトリックス組織

この空間構造を組み込む一つの方法は、ロトカ・ヴォルテラ方程式の性質を 反応拡散系のようなものに修正することです。しかし、方程式の形式はそのままにして、相互作用行列を修正する方がはるかに簡単です。簡単にするために、5つの種の例を考えてみましょう。すべての種は円周上に並び、それぞれの種は両側の2つの隣接種とのみ、それぞれ強度α −1、α 1で相互作用します。したがって、種3は種2と4とのみ相互作用し、種1は種2と5とのみ相互作用します。相互作用行列は次のようになります。 α 私 j ＝ [ 1 α 1 0 0 α − 1 α − 1 1 α 1 0 0 0 α − 1 1 α 1 0 0 0 α − 1 1 α 1 α 1 0 0 α − 1 1 ] 。 {\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}.}

それぞれの種が隣接する種との相互作用において同一である場合、行列の各行は単に最初の行の順列である。この種のシステムの単純だが非現実的な例は、Sprottら[12]によって特徴付けられている。これらのシステムの 共存平衡点は、行の和の 逆数で表される非常に単純な形をとる。 × ¯ 私 ＝ 1 ∑ j ＝ 1 北 α 私 j ＝ 1 α − 1 + 1 + α 1 。 {\displaystyle {\overline {x}}_{i}={\frac {1}{\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}}}={\frac {1}{\alpha _{-1}+1+\alpha _{1}}}.}

リャプノフ関数

リャプノフ関数は、システムf = f ( x )の関数であり、システム内に存在することで安定性が証明されます。リャプノフ関数をシステムのエネルギーとして想像すると便利な場合がよくあります。関数の導関数が平衡点を含まないある軌道でゼロに等しい場合、その軌道は安定アトラクターですが、リミットサイクルまたはnトーラスのいずれかであり、ストレンジアトラクターではありません (リミットサイクルとnトーラスの最大リャプノフ指数はゼロであるのに対し、ストレンジアトラクターの最大リャプノフ指数は正であるため)。平衡点を除くすべての場所で導関数がゼロ未満である場合、平衡点は安定な固定点アトラクターです。動的システムで非固定点アトラクターを検索する場合、リャプノフ関数の存在は、これらのダイナミクスが不可能なパラメーター空間の領域を排除するのに役立ちます。

上記で導入した空間システムは、Wildenbergら[13]によって研究されたリャプノフ関数を持つ。 もし全ての種が空間的相互作用において同一であれば、相互作用行列は循環行列となる。循環行列の固有値は[14]で与えられる。 λ け ＝ ∑ j ＝ 0 北 − 1 c j γ け j {\displaystyle \lambda_{k}=\sum_{j=0}^{N-1}c_{j}\gamma^{kj}}

k = 0 N − 1であり、N乗根は1のN乗根である。ここでc jは巡回行列の最初の行の j番目の値である。 γ ＝ e 私 2 π / 北 {\displaystyle \gamma =e^{i2\pi /N}}

リャプノフ関数は、固有値の実部が正（k = 0, …, N /2に対してRe( λ k ) > 0 ）の場合に存在します。α −2 = a、α −1 = b、α 1 = c、α 2 = dとなるシステムを考えます。リャプノフ関数は、 k = 0, …, N − 1 に対して存在します。これで、固定点アトラクター以外のダイナミクスが存在するかどうかを確認するためにシステムを数千の時間ステップにわたって積分する代わりに、リャプノフ関数が存在するかどうかを判断するだけで済みます（注意：リャプノフ関数が存在しないからといって、リミットサイクル、トーラス、またはカオスが保証されるわけではありません）。 再 ⁡ （ λ け ） ＝ 再 ⁡ （ 1 + α − 2 e 私 2 π け （ 北 − 2 ） / 北 + α − 1 e 私 2 π け （ 北 − 1 ） / 北 + α 1 e 私 2 π け / 北 + α 2 e 私 4 π け / 北 ） ＝ 1 + （ α − 2 + α 2 ） コス ⁡ （ 4 π け 北 ） + （ α − 1 + α 1 ） コス ⁡ （ 2 π け 北 ） > 0 {\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Re} (\lambda _{k})&=\operatorname {Re} \left(1+\alpha _{-2}e^{i2\pi k(N-2)/N}+\alpha _{-1}e^{i2\pi k(N-1)/N}+\alpha _{1}e^{i2\pi k/N}+\alpha _{2}e^{i4\pi k/N}\right)\\&=1+(\alpha _{-2}+\alpha _{2})\cos \left({\frac {4\pi k}{N}}\right)+(\alpha _{-1}+\alpha _{1})\cos \left({\frac {2\pi k}{N}}\right)>0\end{aligned}}}

例：α −2 = 0.451、α −1 = 0.5、α 2 = 0.237とします。α 1 = 0.5 の場合、すべての固有値は負となり、唯一のアトラクターは不動点となります。α 1 = 0.852 の場合、複素固有値ペアの一方の実部が正となり、ストレンジアトラクターが存在します。このリアプノフ関数の消失はホップ分岐と一致します。

線系と固有値

複素平面上にプロットされた円、短直線、長直線の固有値

種を一列に並べることもできる。[13]このシステムの相互作用行列は、行列の左下と右上の相互作用項（種1とN の間の相互作用を記述するものなど）が削除されていることを除いて、円の相互作用行列と非常によく似ている。

α i j = [ 1 α 1 0 0 0 α − 1 1 α 1 0 0 0 α − 1 1 α 1 0 0 0 α − 1 1 α 1 0 0 0 α − 1 1 ] {\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&0\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\0&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}}

この変更により、円上のシステムに対して上で説明したリャプノフ関数は排除されますが、まだ発見されていない他のリャプノフ関数が存在する可能性が高くなります。

円周系の固有値を複素平面上にプロットすると、三つ葉の形になる。短い直線の固有値は横向きのY字型を形成するが、長い直線の固有値は円の三つ葉の形に似てくる。これは、長い直線と円周の端から離れた種族は区別がつかないという事実によると考えられる。[13]

注記

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