協調的な進化

協調進化とは、ある種内の相同遺伝子が、近縁種の同じ遺伝子ファミリーのメンバーよりも互いに密接に関連している現象である。言い換えれば、ファミリー内の特定のメンバーを調査すると、種間よりも種内においてより多くの類似性が見られる。[ 1 ]これは、このファミリー内のメンバーが実際には互いに独立して進化していないことを示唆している。[ 2 ]

協調進化の概念は、DNA配列の均質化につながる分子プロセスである。[ 1 ]

右の図に示されているように、それぞれの生物は進化するにつれて、その種の中で他のどの生物よりも自身の遺伝子に近い種を作り出します。これは円の色の違いで示されています。それぞれの異なる色が、同じ種の中で異なる生物を表しているとすれば、青とオレンジが繁殖すると、自分たちに非常によく似た生物が生まれることを示しています（そのため、同じ色で表されています）。

この基本的なプロセスは、最終的には常に存在しているとは限らないものの、すべての生物において機能します。

原因

協調進化（遺伝子重複現象）は、遺伝子変換と呼ばれる遺伝子交換によって引き起こされることが多い。[ 3 ]この別の現象は、「相同配列間の遺伝物質の非相互交換」として知られている。[ 3 ]

遺伝子保全によっていくつかのことが可能になります...

  • 突然変異負荷の減少
  • 有害な突然変異を排除する
  • 有利な対立遺伝子を広める

...このようにして協調進化において役割を果たしているのです。

遺伝子変換は、現在のプロセスに関与する遺伝子配列にも依存します。遺伝子配列の中には、協調的な進化の過程を経ているものもあれば、モザイク状のパターンを持つものもあり、一部の遺伝子は均質化され、他の遺伝子はこのような変換を経ずに分岐していきます。[ 3 ]

例

細菌の例を挙げると、大腸菌（宿主に重篤な食中毒を引き起こす可能性がある）は、様々なリボソームRNA遺伝子をコードする7つのオペロンを有しています。これらの遺伝子それぞれについて、7つのオペロン全てにおいてrDNA配列は本質的に同一です（配列相違はわずか0.195%）。近縁種であるインフルエンザ菌（Haemophilus influenzae）では、 6つのリボソームRNAオペロンは完全に同一です。しかし、この2種を比較すると、16S rRNA遺伝子の配列相違は5.90%です。[ 1 ]

協調進化の速度に影響を与える要因

  1. カウントされた繰り返し回数[ 4 ]
  2. 前述の繰り返し配列の配置（分散型とクラスター型） [ 4 ]
  3. ゆっくり進化する領域と急速に進化する領域の相対的な大きさ（繰り返し単位内）[ 4 ]
    1. 非コード領域は非常に急速に進化する
    2. コード領域は非常にゆっくりと進化する
  4. 同質性に関する制限[ 4 ]
  5. 人口規模[ 4 ]
  6. 投与量の必要性[ 4 ]

要件

  • 家族メンバー間の突然変異の水平伝播（均質化）[ 4 ]
  • 集団内での突然変異の拡散（固定）[ 4 ]

協調進化を説明する仮説

  1. パラログ間の高い配列類似性は、相同組換えによって遺伝子変換が起こり、一方の遺伝子から一部の配列をコピーし、もう一方の遺伝子の相同領域を上書きすることで維持される可能性がある。もう一つの仮説として、協調進化において見られるタンデムリピートと非連鎖リピートの一見「協調的な」均一性は、遺伝子複製の急速な波によってもたらされるという説があり、これはまだ反証されていない。
  2. 遺伝子の急速な増幅は、通常、細菌におけるISエレメント、あるいは真核生物などの他の反復遺伝エレメント（ERV、LINE、SINEなど）における組換えイベントによって促進されます。これらの転移エレメントの抑制されない転座イベントは、遺伝子のコピー数の増加と関連していると考えられています。
  3. 有性生殖を行う生物では、減数分裂中の不均等な交差が、反復配列の不整合による増幅の原因となる可能性があります。
  4. 遺伝子の再分配には転座が必要であり、おそらく 1) と同じ反復遺伝子要素によって補助されていると考えられます。
  5. 遺伝子変換による対立遺伝子の均質化は、有性生殖を行う生物においても役割を果たしている可能性がある。一部の遺伝子は他の遺伝子よりも遺伝子変換を受けやすい場合があり、それによって種の遺伝子ファミリー内の遺伝子の統一性が強化される。

進化と種分化

協調進化、特にリボソームDNA遺伝子における発見は、ケンブリッジの分子遺伝学者ガブリエル・ドーバーに、物議を醸した分子ドライブの提唱へと導いた。ドーバーの見解では、これは自然選択とも遺伝的浮動とも異なる進化原理であった。近縁種、あるいは個体群でさえも、核小体形成領域（NOR）が異なる場合がある。NORは真核生物においてリボソームRNA遺伝子の多数のコピーを含むゲノム領域であり、ハツカネズミMus musculus [ 5 ]などの哺乳類やバッタPodisma pedestris [ 6 ]などの昆虫では、セントロメアやテロメアなどゲノムの高度反復部位の内部または近傍に典型的に見られる。

さらなる研究

協調進化と分子駆動の両者が種分化においてどのような役割を果たしているかは、現在のところ不明です。現時点では相関関係は確認されていませんが、例えば、異なる核小体形成領域／リボソームDNA反復領域を持つ種間の雑種や戻し交配では、リボソームRNAの過剰発現または過少発現の結果として適応度が低下する可能性は十分に考えられます。

参考文献

  1. ^ a b c Liao, D (1999). 「協調進化：分子メカニズムと生物学的意義」 Am J Hum Genet . 64 (1): 24– 30. doi : 10.1086/302221 . PMC  1377698 . PMID  9915939 .
  2. ^ Liao, Daiqing (1999-01-01). 「協調進化：分子メカニズムと生物学的意義」 .アメリカ人類遺伝学ジャーナル. 64 (1): 24– 30. doi : 10.1086/302221 . ISSN 0002-9297 . PMC 1377698. PMID 9915939 .   
  3. ^ a b c Carson, Andrew R; Scherer, Stephen W (2009-07-07). 「1億年以上続く哺乳類遺伝子ペアにおける協調進化と遺伝子変換の特定」 . BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 156. Bibcode : 2009BMCEE...9..156C . doi : 10.1186/1471-2148-9-156 . ISSN 1471-2148 . PMC 2720389. PMID 19583854 .   
  4. ^ a b c d e f g h「協調進化 - [PPT Powerpoint]」 . vdocuments.mx . 2022年5月2日閲覧。
  5. ^ Britton-Davidian, J (2012). 「ハツカネズミにおける核小体オーガナイザー領域（NOR）の染色体ダイナミクス：ミクロ進化的知見」 .遺伝. 108 ( 1): 68– 74. doi : 10.1038/hdy.2011.105 . PMC 3238117. PMID 22086078 .  
  6. ^ Bella, JL (1991). 「西ヨーロッパにおけるPodisma （直翅目）の性染色体と常染色体の分岐」 . Genetics Selection Evolution . 23 (1): 5– 13. doi : 10.1186/1297-9686-23-1-5 . PMC 2711129 . 
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