コノセファラム
Genus of plants

コノセファラム
コノセファラム・コニカム
科学的分類 この分類を編集する
王国： 植物界
分割： ゼニゴケ類
クラス： ゼニゴケ類
注文： ゼニゴケ目
家族： コノセファラ科
Müll.Frib.元グロル
属: コノセファラムの
丘、1773 年、正しい。ウィガーズ 1780、>名目。など。短所。

コノセファラム属（Conocephalum）は、ゼニゴケ目（ Zenchiales）の複雑な葉状体苔類の属で、コノセファラム科（Conocephalaceae ）で唯一現存する属である。 [1] [2]コノセファラム属のいくつかの種は、数種の隠蔽種を含むConocephalum conicum複合体に分類される。 [1]コノセファラム属の種は、上部の葉状体に特徴的な模様があり、ヘビ皮のような外観の大型苔類である。 [3] Conocephalum conicum属という種は、円錐形の生殖器官であるアーケゴニオフォアにちなんで命名された。 [4]一般的な名前には、ヘビ皮苔類、グレートセンテッド苔類[5] [6]、キャットタン苔類などがある。 [7]

コノセファラム属の種は比較的一般的であり[5]、北米、ヨーロッパ、東アジアに広く分布しています[8] 。 コノセファラム属は湿潤で日陰の生息地によく見られ[1] [5 ][9] [10]、開けた森林、砂地、湿った岩や崖、湿った土壌にも見られます[4] 。コノセファラム属の種は、石灰質の基質によく見られます[9] 。

コノセファラム属は比較的大きな仮根を持ち[4] [5]、不規則に枝分かれする[4] 。植物は裂片が重なり合って成長し、しばしば大きなマットを形成する[5] 。生殖に関しては、コノセファラム属の種は雌雄異株である[11]。コノセファラム属の種は、異なるテルペンや芳香族化合物を生成する[12] [13] 。化学組成に基づいて種間にかなりの変異が同定されており[14]、また、固有の化合物に基づいて異なる種が識別されている。コノセファレノールとして知られる固有のセスキテルペンアルコールが、C. conicumから同定され、抽出された[12] [13]。

分類と分類学

コノセファラム属の一部の種は、コノセファラム・コニカム複合体に分類されます。この複合体には、いくつかの隠蔽種が含まれます[1]。そのため、この属の正確な種数を特定することは困難でした[15] 。隠蔽種とは、遺伝的差異は見られるものの形態的差異が見られない種を指します。苔類においては、隠蔽種は地理的分離と、隔離および生息地の分化と相まって生殖生物学的特徴の両方に関連していると考えられています[14] 。

分子生物学的研究により、Conocephalum は6 つの隠蔽種 (A、C、F、J、L、S) の複合体で構成されていることが示されている。[14] [16] 2005 年にC. conicum の隠蔽種 S は、別種のC. salebrosumとして記載された。[1] [9] [14] Conocephalum salebrosumは、 C. conicumとは対照的に、より広く分布し、北米に生息している。 [1] [3] [9]日本と台湾におけるConocephalum conicum複合体の最近の調査により、Conocephalum 内に C. orientalis、C. purpureorubum、C. toyotaeという3 つの新種が特定され、これらは以前はそれぞれC. conicum J、F、Rとして記載されていた。 [2]

種

分布

湿った日陰の生息地で育つConocephalum conicum

Conocephalum属の種は、北米、ヨーロッパ、東アジア全域に分布している。[8] [11] [15] Conocephalum salebrosumは最も広く分布し、北米、[5] [9] [15]ヨーロッパ、アジア全域で見られる。[17]北米では、C. salebrosumはカナダ全土と米国の一部に見られ、ロシアからも報告されている。[9] C. salebrosumとは対照的に、C. conicumはヨーロッパ全域で見られ[11] [15]、ノルウェー、フィンランド、イギリス、アイルランド、ベルギー、フランス、ドイツ、チェコ共和国、オーストリア、ハンガリー、ルーマニア、イタリア、ポルトガル、スペイン、クロアチア、ブルガリア、ギリシャ、ウクライナ、ポーランド、ロシアで記録されている。[18]

C. supradecompositum種は分布がより限定されており、主に中国と日本で発見されています。[19] [20] Conocephalum属の最も最近記載された種については、C. purpureorubumは日本、中国、台湾、韓国で観察されており、C. orientalis は日本と台湾で発見されています。[2] [11]

生息地

Conocephalum属の種は、湿潤で日陰の生息地によく見られます。[1] [5] [9] [10] Conocephalum属の種は、流水と水たまりの近くの特殊な微小生息地でも生育します。[17] Conocephalum conicumは、開けた森林、砂地、湿った岩や崖、湿った土壌によく見られます。[4] C. conicumとC. salebrosumはどちらも石灰質の基質と強く結びついています。[9]また、 C. salebrosumはC. conicumよりも乾燥に強い可能性が高いと示唆されています。[9] [10] [11] [17] [21]

形態学

Conocephalum conicum、葉状体は明らかに光沢のある外観をしている
Conocephalum salebrosum、葉状体は外観が鈍い

Conocephalum conicumとC. salebrosumは形態学的特徴においていくつかの類似点を共有しているが、それに加えて2種を区別するのに役立つ独自の特徴も持っている。[21]

Conocephalum salebrosum、葉状体の上面に存在する気孔

配偶体

Conocephalumの栄養構造は、植物組織が扁平化した体のような仮根である。[5] [22]仮根は不規則に枝分かれしており[4]比較的大きく、長さは約 20～24 cm に達する。[4] [5] C. conicumやC. salebrosumとは対照的に、 C. supradecompositumの仮根は比較的小さく、長さは 2～3 cm である。[20]仮根は葉片を形成して成長し[22]、植物が成熟するにつれて葉片は枯れる。[23] C. salebrosumの植物は、しばしば葉片が重なり合って成長し、時には大きなマットを形成する。[5]

Conocephalum属の種は、 C. salebrosumのように外観が鈍いもの、またはC. conicumのようにはっきりと光沢のある仮根を持つ。[1] [11]仮根の上面には、各気室の周囲に浅い溝が刻まれた特徴的な六角形の輪郭がある。[4]気室内には光合成組織と葉緑体が存在する。[24]各気室の中央には、白い輪状の孔がある。[4] [23]大きな気室の上壁は、仮根の表面に見えることが多い。[23]気室の孔は、気孔が開閉できる維管束植物の気孔とは対照的に、開いたままである。 [5]

仮根の裏側には仮根と鱗片がある。[4]鱗片は紫色で、仮根の裏側の中央に沿って並んでいる。[4]仮根は仮根の裏側にも存在する。仮根には、長く滑らかな仮根と短い釘状の仮根の2種類がある。[4] [22] [25]短い仮根は水分や栄養分の吸収に関与していると考えられている。一方、長い仮根は仮根を基質に固定する役割を担っている。仮根は単細胞であり、コケ類に見られる多細胞の仮根とは対照的である。[22]

複雑な油体

苔類の細胞には複雑な油体が含まれていることが多い。[14] [22] [25] [26]油体は一枚の膜で囲まれた細胞内小器官である。 [24] [27]油体にはテルペンやフラボノイドなど様々な独特な植物化学物質が含まれていることが知られている。[26]油体の機能はまだ十分に解明されていない。[24] [25] [27]油体は草食動物に対する抑止力として機能したり、低温や有害な紫外線から保護したりするのではないかと示唆されている。[24] [25]

胞子体

胞子体は剛毛と呼ばれる分岐しない柄から成り、その柄には胞子嚢と呼ばれる末端胞子嚢がある。[25]コノケファラムの胞子嚢は、アーケゴニオフォアと呼ばれる柄のある配偶体構造の下に形成される。[4]コケ類とは対照的に、胞子体は剛毛が伸長する前に成熟する。[25] [28]コケ類とは異なり、苔類の胞子体には気孔、柱頭、および口縁歯がない。[24] [25]

ライフサイクル

ゼニゴケの一般的なライフサイクル

ゼニゴケの生活環は、半数体配偶体と二倍体胞子体の世代が交互に 繰り返される。配偶体世代はより優勢であり、胞子体世代は比較的短命である。配偶体は半数体配偶子、卵子、精子を産生し、これらが融合して二倍体接合子を形成する。接合子はその後胞子体へと発達し、最終的に減数分裂によって半数体胞子を形成する。胞子体は成長と発達を維持するために、配偶体から供給される栄養素を必要とする。

ゼニゴケ属のライフサイクルはコノケグサにも当てはまりますが、コノケグサには柄のある造精器柄がなく、代わりに仮根の表面に小さな平らな造精器頭があるという点が異なります。 [25]

再生

Conocephalum conicum、傘状の柄のある基生柄の下に垂れ下がる胞子体（黒色）

苔類は有性生殖と無性生殖の両方で繁殖する[5]。自然集団では、高い遺伝的変異が観察されており、有性生殖が優勢である可能性を示唆している。コノケファラム属は雌雄異株であり[11]、雄と雌の生殖器官が別々の植物で形成されることを意味する[29] 。

有性生殖

コノケファルム属では、雄と雌の生殖器はそれぞれ別の植物の托鉢に埋め込まれている。雄植物では、托鉢はわずかに隆起し、柄はなく、円形または楕円形であることが多い。造精器は托鉢に埋め込まれており[5]、成熟すると精子が空中に放出される[5]。[ 25] [30]一方、雌植物では、托鉢はドーム状で、直立した柄の先端に複数の垂れ下がった裂片が並ぶ。托鉢はしばしば小さな傘のように表現され、その下に造精器が位置する[5]。

配偶体は、それぞれ造精器と造精器で卵子と精子を産みます。[22] 受精は、精子が雌植物の造精器内の卵子に到達することで起こります。[23]受精が起こると、造精器内の胚珠は胞子体へと発達します。[22]成熟した胞子嚢は、花托の裏側にある黒いカプセルのように見えます。これらのカプセルは裂けて胞子と羽片を放出し、[23]主に風によって散布されます。[22] [23]羽片は、散布時に胞子を飛ばす役割を果たします。[28]

コノセファラム属の小胞子は独特で、形状、大きさ、数に大きなばらつきがあります。カプセル内の小胞子の数は、胞子の2～3倍になることがよくあります。[31]小胞子は母細胞から形成され、螺旋状の肥厚部を持つ二倍体細胞へと発達します。一方、胞子は母細胞から形成され、最終的に減数分裂によって一倍体の胞子を形成します。[24]

Conocephalum conicum、先端に鱗片を持つ葉状体が春の新芽を覆う

無性生殖

無芽の生産は、苔類における無性生殖の一般的な方法である。[5] [28] [32]無芽は、親植物のものと遺伝的に同一の半数体細胞からなる小さな組織塊である。これらは降雨によって散布され、最終的に新しい個体に成長する。[32] C. conicumでは、無芽は葉状体の下層に位置し、葉状体が分解するにつれて放出される。[4]一方、C. salebrosum は無芽を生産しない。

栄養繁殖は、葉状体の一部が分離して親植物から運ばれることで起こります。[5]栄養繁殖によって生まれた個体は親植物と遺伝的に同一であるため、クローンコロニーはすべて雄かすべて雌のいずれかで存在することがよくあります。[28]

コノセファラム属は多年生植物で、冬を越して春に新芽を出すことができます。これらの新芽は小さな鱗片に覆われ、保護されています。[11]

生化学

クベボルの化学構造

多くの苔類は、異なるテルペンや芳香族化合物を生成します。[12] [13] テルペノイドや芳香族化合物は、コノセファラムを含む多くの苔類の油体内に蓄積されることがよくあります。コノセファラム属では、化学組成に基づいて種間にかなりの変異が見られ、これらの化合物は異なる隠蔽種の識別に利用されています。[14]

Conocephalum属は、それぞれ固有の主要揮発性化合物に基づいて3つの異なるグループに分類されています。例えば、セスキテルペンアルコールであるクベボルは、C. salebrosumの特徴です。 [14]また、 C. supradecompositumはC. conicumとは異なる化学組成を持つことが指摘されており、主にモノテルペノイド含有量がC. conicumよりもはるかに少ないことが挙げられます。[20]

コノセファレノールとして知られるユニークなセスキテルペンアルコールがC. conicumから同定され、抽出されました。[12] [13]コノセファレノールは、紅藻類に存在するセスキテルペンの特徴であるユニークな化学骨格を持っています。[33]

他の種との関連

真菌の相互作用

コノセファラムは、維管束植物に見られる菌根共生と同様の共生関係を真菌類と形成する。分子解析により、コノセファラムにはグロメロ菌門と呼ばれる真菌類のエンドファイトが含まれていることが示された。[34]

Conocephalum conicumは、しばしば裸地や岩盤に生息し、そこではミネラル栄養分が不足しがちです。この菌類エンドファイトはC. conicumと複雑な関係を築き、樹枝状体の形成を特徴とします。これらの菌類は植物体外部で高度に分岐した菌糸体を形成し、それが仮根の外側に定着して配偶体へと移行します。菌類感染は、C. conicumの宿主細胞内で菌糸の成長を誘導します。菌糸と宿主のプラスチドとのこの共生は、 C. conicumの光合成によって生成された光合成産物が菌類に移行する可能性を示唆しています。この菌類共生に関する同様の状況は、葉状苔類のPellia epiphyllaでも確認されています。これらの共生は維管束植物では一般的ですが、非維管束植物ではほとんど報告されていません。[35]

動物との交流

草食動物

東アジア固有の約25種の蛾は、 Conocephalum属にのみ生息しています。[11] Epimartyria pardella属の蛾の幼虫はC. conicumを餌とします。[36] [37]さらに、菌類のLoreleia marchantiaeもC. conicumを餌とします。[11]

病原体

Pythium属に属する真菌病原体は、Conocephalumの感染した仮根や葉状体からしばしば分離されている。[11] Bryoscyphus conocephaliは、C. conicumと関連付けられている別の真菌病原体である。[38]

人間への応用

コノセファラム汚染の生物指標として

Conocephalum conicumは重金属に耐性があることが確認されており、汚染の生物指標としての役割を持つ可能性があることが示唆されています。Conocephalum conicumは土壌と大気の両方からイオンを吸収します。そのため、 C. conicumの重金属汚染は、大気汚染だけでなく、さまざまな発生源からの環境汚染に関連しています。[39]最近の研究では、C. conicumをカドミウム汚染の生物指標としても検討されています。カドミウムは有毒金属であり、水銀と鉛に次いで3番目に高い汚染物質と考えられています。Conocephalum conicumは、その生物学的活性を変化させることでカドミウムストレスに反応することが示されている。これらの生物学的変化は、カドミウム汚染のバイオマーカーとして使用できる可能性があります。[40]

アスペルギルス菌に含まれるアフラトキシンB1の化学構造

抗真菌作用

コノセファラム・コニカムは、アスペルギルス属真菌による食中毒の抑制に効果がある可能性が示唆されています。アスペルギルスは、アフラトキシンと呼ばれる強力な毒素（発がん性物質）を産生します。アフラトキシンは植物と動物の両方に有害です。アスペルギルスは多くの重要な作物に病害を引き起こし、最終的にはヒトにも病害をもたらす可能性があります。コノセファラムには、アスペルギルスに対する抗真菌作用を促進する様々な生理活性化合物が含まれていることが示されています。[26]

民族医学

北米、中国、インドでは、コノセファラムなどの苔類が民族医学的に利用されてきました。コノセファラムは、クマオン・ヒマラヤのピソラガル地方に住むボティア族、ラジ族、タル族、ボクサス族にとって重要な植物であることが知られています。コノセファラム・コニカムは火傷の治療に使用され、その抽出物は胆石の治療にも使用されています。コノセファラムは毒蛇咬傷に対する解毒作用も実証されています。現代医学におけるコノセファラムの役割については、まだ研究が進んでいません。[26]

化粧品業界

苔類にはしばしば強い刺激臭のある化合物が含まれています。[41] コノセファラム属はしばしばテレビン油に特徴的な臭気を放ちます。この臭気はモノテルペノイドの存在に関連していると考えられています。コノセファレノールという化合物は、その芳香特性から化粧品業界で広く使用されています。[33]

  • Conocephalum conicum、葉状体は明らかに光沢がある
    Conocephalum conicum、葉状体は明らかに光沢がある
  • Conocephalum salebrosum、葉状体は外観が鈍い
    Conocephalum salebrosum、葉状体は外観が鈍い
  • Conocephalum conicum、仮根
    Conocephalum conicum、仮根
  • Conocephalum conicum、葉状体の上面に空気孔が見える
    Conocephalum conicum、葉状体の上面に空気孔が見える
  • Conocephalum salebrosum、光合成細胞を示す仮根の断面
    Conocephalum salebrosum、光合成細胞を示す仮根の断面
  • Conocephalum salebrosum、光合成細胞を示す仮根の断面
    Conocephalum salebrosum、光合成細胞を示す仮根の断面
  • Conocephalum conicum、葉状体の上面に存在する気孔
    Conocephalum conicum、葉状体の上面に存在する気孔
  • Conocephalum conicum、傘状の柄のある基生柄の下に垂れ下がる胞子体（黒色）
    Conocephalum conicum、傘状の柄のある基生柄の下に垂れ下がる胞子体（黒色）
  • Conocephalum salebrosum、傘状の柄のある基生柄の下に垂れ下がる胞子体（黒色）
    Conocephalum salebrosum、傘状の柄のある原柄の下に垂れ下がる胞子体（黒色）
  • Conocephalum conicum、胞子体（黒色）がアーケゴニオフォアの下に垂れ下がっている
    Conocephalum conicum、胞子体（黒色）がアーケゴニオフォアの下に垂れ下がっている
  • コノセファルム・コニクム、アンテリジウム
    コノセファルム・コニクム、アンテリジウム
  • Conocephalum salebrosum、胞子および羽片
    Conocephalum salebrosum、胞子および羽片
  • Conocephalum salebrosum、胞子および羽片
    Conocephalum salebrosum、胞子および羽片
  • Conocephalum salebrosum、葉状体の上面に存在する気孔
    Conocephalum salebrosum、葉状体の上面に存在する気孔

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