コープ則
コープ則によれば、進化の過程で系統のサイズは増大します。
ジュラマイアは、ジュラ紀後期に生息していた、体長が 10 cm 以下の基底的真獣類で、最も古い哺乳類の 1 つでした。
現代の哺乳類であるアフリカゾウは、体高がほぼ 4 メートルに達することがあります。

コープの法則は、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープにちなんで名付けられ、[ 1 ] [ 2 ] 、個体群系統は進化の過程で体サイズが大きくなる傾向があると仮定している。[ 3 ]コープは直線的な進化傾向の発生を支持していたが、実際に述べたことはなかった。[ 4 ]この法則は、シャルル・デペレがこの考えを明確に提唱したため、[ 5 ] コープ・デペレの法則と呼ばれることもある。[ 6 ]テオドール・アイマーも、より早くこの考えを提唱していた。[ 4 ] 「コープの法則」という用語は、デペレが著書の中で「コープ」を「称賛」したことにちなんで、ベルンハルト・レンシュが造ったと思われる。[ 1体のサイズが大きいと、さまざまな理由で適応度が上がるが、個体レベルでも系統群レベルでもいくつかのデメリットもある。つまり、大型の個体で構成される系統群は絶滅しやすく、それが生物の最大サイズを制限する可能性がある。

関数

成長の影響

方向性選択は生物の大きさに作用するように見えますが、他の形態学的特徴に与える影響ははるかに小さいようです。[ 10 ]ただし、この認識はサンプルの偏りの結果である可能性があります。[ 3 ]この選択圧は、交配の成功率と生存率の両方の観点から、いくつかの利点によって説明できます。[ 10 ]

例えば、大型生物は捕食者を避けたり撃退したりして獲物を捕らえたり、繁殖したり、競争相手を殺したり、一時的な不況を乗り切ったり、急激な気候の変化に抵抗したりすることが容易になります。[ 3 ]また、熱効率の向上、知能の向上、寿命の延長といった恩恵を受ける可能性もあります。 [ 3 ]

これらの利点を相殺するかのように、大型生物はより多くの食料と水を必要とし、r選択からK選択へと移行する。世代時間が長くなるということは、母親への依存期間が長くなることを意味する。そして、マクロ進化のスケールでは、変化する環境に応じて急速に進化する能力が制限される。[ 3 ]

成長の抑制

無制限に大型化の傾向が続けば、生物は巨大な体格に成長するだろう。したがって、何らかの要因がこのプロセスを制限するに違いない。あるレベルでは、系統群のメンバーが大型化するにつれて絶滅に対する脆弱性が高まるため、個体が巨大化するまで生き残る分類群がない可能性がある。[ 3 ]また、一部の生物のサイズには物理的な制限もあると思われる。例えば、昆虫は酸素が体全体に行き渡るほど小さくなければならず、飛翔する鳥は飛べるほど軽くなければならず、キリンの首の長さは心臓が生成できる血圧によって制限されているのかもしれない。[ 3 ]最後に、サイズの変化は必然的に生態学的地位の変化を伴うという点で、競争的要素が存在する可能性がある。例えば、体重21kgを超える陸生肉食動物は、ほとんどの場合、自分よりも小さい生物ではなく、大きい生物を捕食する。[ 11 ]そのような地位がすでに占有されている場合、競争圧力が方向選択に反対する可能性がある。[ 3 ]イヌ科の3つの系統（ヘスペロシオニナエ亜科、ボロファギナエ亜科、イヌ亜科）はいずれも大型化傾向にあるが、最初の2つは現在絶滅している。[ 12 ]

有効

コープは、新生代哺乳類の系統群は小型個体から始まり、系統群の歴史を通じて体重が増加したことを認識していた。[ 13 ]北アメリカにおけるイヌ科動物の進化の例について、UCLAのブレア・ヴァン・ヴァルケンバーグとその同僚は次のように述べている。

コープの法則、すなわち体格の大型化への進化傾向は、哺乳類に共通する。大型化は、捕食者を回避し獲物を捕獲する能力を高め、繁殖成功率を高め、熱効率を向上させる。さらに、大型肉食動物では、食物をめぐる種間競争が比較的激しく、大型種が小型種を支配し、殺す傾向がある。超肉食性系統の祖先は、キツネやコヨーテに似た、比較的小型の腐肉食動物として始まり、大型化と肉食への頭蓋歯学的適応の強化が有利に働いたと考えられる。さらに、捕食動物の体格の進化は獲物のサイズの変化に影響を受ける可能性が高く、新生代には北米の大型哺乳類（草食動物と肉食動物の両方）において、体格の大型化への顕著な傾向が記録されている。[ 11 ]

場合によっては、体サイズの増加は能動的な傾向ではなく、受動的な傾向を表すことがあります。[ 14 ]つまり、最大サイズは増加しますが、最小サイズは増加しません。これは通常、指向性進化ではなく、サイズが擬似ランダムに変化した結果です。これは厳密な意味でのコープの法則には当てはまりませんが、多くの研究者はこれを「広義のコープの法則」の一例であると考えています。[ 15 ]また、体サイズの増加は実際には最適な体サイズへの移行を表しており、個体群が常により大きなサイズに進化することを意味するわけではありません。[ 13 ]

しかし、多くの古生物学者は、コープの法則の妥当性に懐疑的である。コープの法則は単なる統計的人為的結果である可能性があるからだ。[ 3 ] [ 16 ]コープの法則の例として挙げられるものの多くは、化石の地層年代が「系統階級」（祖先種からどの程度派生したかを示す指標）に比例すると仮定しているが、この関係は実際には極めて弱い。[ 17 ]コープの法則に対する反例は地質時代を通じて一般的である。確かに体長の増大は頻繁に起こるものの、決して普遍的ではない。例えば、白亜紀の軟体動物の属においては、体長の増大は静止や減少よりも一般的ではない。[ 15 ]多くの場合、コープの法則は特定の分類レベルでのみ適用される（例えば、ある目はコープの法則に従うが、それを構成する科は従わない場合がある）、あるいはより一般的には、ある分類群の一部の系統にのみ適用される場合がある。[ 18 ] 巨大恐竜は、地域の環境条件に応じて数十回進化したようです。[ 19 ] [ 20 ]

多くの反例があるにもかかわらず、コープの法則は多くの例で支持されている。例えば、軟体動物を除くすべての海洋無脊椎動物門は、カンブリア紀とペルム紀の間に体長が増加している。[ 21 ]恐竜は進化の過程で体長が増加している。[ 22 ]コープの法則は、体長に制約があると予想される系統群でも成立するようだ。例えば、鳥類は質量が大きいほど飛行に多くのエネルギーを消費する必要があるため、体長が制限されると予想される。鳥類はコープの法則に従うと示唆されてきたが[ 23 ] 、その後同じデータを再分析した結果、異なる結果が示唆された。[ 24 ]

2015年に発表された大規模な研究は、顕生代における海洋動物の体格の大型化傾向を裏付けている。しかし、この傾向は主に古生代と新生代に見られ、中生代は比較的静止した時代であった。この傾向は、小型の祖先からの体格の中立漂流に単純に起因するものではなく、主に平均体格が大きい綱における多様化率の上昇によってもたらされた。全体的な傾向の一部は、個々の科における体格の増大傾向によるものである。[ 25 ]

注記

  1. ^レンシュは論文の中で、コープの著作[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]（彼は読んでいなかったようだ）をデペレの本の英訳から誤って引用した。 [ 4 ]

参考文献

  1. ^ a b Rensch, B. (1948年9月). 「進化における体の大きさの変化と組織学的変化の相関関係」. Evolution . 2 (3): 218– 230. doi : 10.2307/2405381 . JSTOR  2405381. PMID  18884663 .
  2. ^ Stanley, SM (1973年3月). 「コープ則の説明」.進化. 27 (1): 1– 26. doi : 10.2307/2407115 . JSTOR 2407115. PMID 28563664 .  
  3. ^ a b c d e f g h i Hone DW; Benton MJ (2005). 「大型化の進化：コープ則はどのように機能するのか？」(PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 20 (1): 4– 6. doi : 10.1016/j.tree.2004.10.012 . PMID 16701331 . 
  4. ^ a b c d Polly, PD; Alroy, J. (1998-10-02). 「コープ則」. Science . 282 ( 5386): 50– 51. Bibcode : 1998Sci...282...47P . doi : 10.1126/science.282.5386.47f . PMID 9786796. S2CID 41642689 .  
  5. ^ Monroe, MJ; Bokma, F. (2010). 「現存哺乳類のベイズ系統解析によるコープ則の証拠は乏しい」. Journal of Evolutionary Biology . 23 (9): 2017– 2021. doi : 10.1111/ j.1420-9101.2010.02051.x . PMID 20629852. S2CID 20184065 .  
  6. ^シャルル・ジャン・ジュリアン・デペレ (1907)。Lestransforms du monde Animal (フランス語)。 E.フラマリオン。
  7. ^ Cope, ED (1885年2月). 「脊椎動物の進化について：進歩的および退行的」 . American Naturalist . 19 (2): 140–148 . Bibcode : 1885ANat...19..140C . doi : 10.1086/273881 . JSTOR 2450032 . 
  8. ^ Cope, ED (1885年3月). 「脊椎動物の進化について：進歩的および退行的（続）」. American Naturalist . 19 (3​​): 234– 247. Bibcode : 1885ANat...19..234C . doi : 10.1086/273900 . JSTOR 2450075. S2CID 84538510 .  
  9. ^ Cope, ED (1885年4月). 「脊椎動物の進化について：進歩的および退行的（続）」 . American Naturalist . 19 (4): 341– 353. Bibcode : 1885ANat...19..341C . doi : 10.1086/273923 . JSTOR 2450836 . 
  10. ^ a b Kingsolver, JG; Pfennig, DW (2004年7月). 「個体レベルの選択がコープの系統的サイズ増加の法則の原因となる」. Evolution . 58 (7): 1608– 1612. doi : 10.1554/04-003 . PMID 15341162. S2CID 198159428 .  
  11. ^ a b Van Valkenburgh, B.; Wang, X; Damuth, J (2004). 「北米のイヌ科動物におけるコープ則、過食性、そして絶滅」. Science . 306 ( 5693): 101–4 . Bibcode : 2004Sci...306..101V . doi : 10.1126/science.11 ​​02417. PMID 15459388. S2CID 12017658 .  
  12. ^フィナレッリ、ジョン A. (2008)。 「イヌ科（食肉目、哺乳綱）における脳化の進化に関する仮説の検証」。古生物学。34 (1): 35–45。Bibcode : 2008Pbio...34...35F。土井：10.1666/07030.1。S2CID 86060945。 
  13. ^ a b Alroy, J. (1998). 「コープ則と北米の化石哺乳類における体重進化のダイナミクス」(PDF) . Science . 280 (5364): 731– 734. Bibcode : 1998Sci...280..731A . doi : 10.1126/science.280.5364.731 . PMID 9563948 . 
  14. ^カラーノ, MT (2006). 『恐竜の体サイズの進化』シカゴ大学出版局. ISBN 978-0-226-09478-6。{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)
  15. ^ a b Jablonski, D. (1997). 「白亜紀の軟体動物における体サイズの進化とコープ則の現状」. Nature . 385 (6613): 250– 252. Bibcode : 1997Natur.385..250J . doi : 10.1038/385250a0 . S2CID 4322252 . 
  16. ^グールド、スティーブン・ジェイ (1997). 「心理的アーティファクトとしてのコープ則」 . Nature . 385 (6613): 199– 200. Bibcode : 1997Natur.385..199G . doi : 10.1038/385199a0 . S2CID 205026571 . 
  17. ^ Sereno, PC; AL Beck; DB Dutheil; B. Gado; HCE Larsson; GH Lyon; JD Marcot; OWM Rauhut; RW Sadlier; CA Sidor; DJ Varricchio; GP Wilson; JA Wilson (1999). 「サハラ砂漠産の白亜紀竜脚類と恐竜の骨格進化の不均一な速度」(PDF) . Science . 286 (5443): 1342– 1347. doi : 10.1126/science.286.5443.1342 . PMID 10558986 . 
  18. ^ Laurin, M (2004). 「体サイズの進化、コープ則、そして有羊膜類の起源」 . Systematic Biology . 53 (4): 594– 622. doi : 10.1080/10635150490445706 . PMID 15371249 . 
  19. ^ D'Emic, Michael Daniel (2023年5月8日). 「竜脚類恐竜における陸上最大体重の進化」 . Current Biology . 33 (9): 349– 350. Bibcode : 2023CBio...33R.349D . doi : 10.1016/j.cub.2023.02.067 . PMID 37160089 . 
  20. ^ 「地球上で歩いた史上最大の動物 - 新たな研究で超巨大竜脚類が記録破りのサイズを達成した経緯が明らかに」 SciTechDaily 2023年7月8日2023年7月10日閲覧。
  21. ^ Novack-Gottshall, Philip M. (2008). 「カンブリア紀–デボン紀の海洋無脊椎動物系統における生態系全体の体サイズ傾向」(PDF) . Paleobiology . 34 (2): 210– 228. doi : 10.1666/0094-8373(2008)034[0210:EBTICM]2.0.CO;2 . ISSN 0094-8373 . S2CID 21388114 . 2021年5月2日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2020年8月12日閲覧。  
  22. ^ Hone, DWE; Keesey, TM; Pisani, D.; Purvis, A. (2005). 「恐竜における大進化の傾向：コープ則」 . Journal of Evolutionary Biology . 18 (3): 587– 595. doi : 10.1111/ j.1420-9101.2004.00870.x . PMID 15842488. S2CID 14122343 .  
  23. ^ Hone, W.; Dyke, J.; Haden, M.; Benton, J. (2008年3月). 「中生代鳥類の体サイズの進化」 . Journal of Evolutionary Biology . 21 (2): 618– 624. doi : 10.1111/ j.1420-9101.2007.01483.x . ISSN 1010-061X . PMID 18194232. S2CID 8065382 .   
  24. ^ Butler, RJ; Goswami, A. (2008). 「中生代鳥類の体サイズの進化：コープ則を裏付ける証拠は乏しい」 . Journal of Evolutionary Biology . 21 (6): 1673– 1682. doi : 10.1111/ j.1420-9101.2008.01594.x . PMID 18691237. S2CID 21162784 .  
  25. ^ Heim, NA; Knope, ML; Schaal, EK; Wang, SC; Payne, JL (2015-02-20). 「海洋動物の進化におけるコープ則」(PDF) . Science . 347 (6224): 867– 870. Bibcode : 2015Sci...347..867H . doi : 10.1126 / science.1260065 . PMID 25700517. S2CID 14062772 .  
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