コピドソーマ・フロリダナム
スズメバチの種類

コピドソーマ・フロリダナム
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： エンシルティダエ科
属: コピドソーマ
種：
C.フロリダナム
二名法名
コピドソーマ・フロリダナム
同義語
リスト
    • ベレシントゥス・フロリダヌス・ アシュミード、1900
    • コピドソーマ・ブレテシ （ブランチャード、1936）
    • コピドソーマ・ダッセンシス (マニ、1941)
    • コピドソーマ・フロリダヌス （アシュミード、1900）
    • コピドソーマ・インターミディウム （Mercet、1921）
    • コピドソーマ・ジャポニカム・ アシュミード、1904
    • コピドソーマ ジャバ (ジロー、1917)
    • コピドソーマ・マキュラタム （石井、1928）
    • コピドソーマ・フィトメトラエ （リスベック、1951）
    • コピドソーマ ウォルシ (マーセット、1922)
    • ホルセンシルトゥス・カリプソ・ クロフォード、1914
    • Litomastix argentinus Brèthes, 1913
    • リトマスティックス・ブレテシ ・ブランチャード、1936
    • リトマスティックス・カリプソ （クロフォード、1914）
    • リトマスティックス・ダッカエンシス ・マニ、1941
    • リトマスティックス・フロリダナ （アシュミード、1900）
    • リトマスティックス・フロリダヌス （アシュミード、1900）
    • リトマスティックス・インターメディア・ メルセ、1921年
    • リトマスティックス・インターメディウス・メル セット、1921
    • Litomastix javae (ジロー、1917)
    • リトマスティクス・マキュラータ ・イシイ、1928年
    • リトマスティクス・フィトメトラエ （リスベック、1951）
    • リトマスティックス・ウォルシ・ メルセット、1922年

コピドソーマ・フロリダヌム（Copidosoma floridanum）は、ハチ科（Encyrtidae）に属するスズメバチの一種で、主にPlusiinae亜科の蛾に寄生する。寄生昆虫の中では最大の3,055匹の幼虫が記録されている。 [2]生活環は、雌が適切な宿主種の卵に産卵することから始まる。宿主1つにつき1～2個の卵を産む。卵は繰り返し分裂し、複数の個体からなる幼虫群へと成長する。この現象は多胚性と呼ばれる。幼虫は宿主の体内で成長し、宿主自身の幼虫期の終わりに脱皮する。 [2]

コピドソーマ・フロリダナムは世界中に分布する種です。害虫駆除における農業への重要性と、他の重要な種との系統関係から、このハチのゲノムは、5,000種の節足動物のゲノム解読を目指すi5Kプロジェクト[3]の一環として、ヒトゲノムシークエンシングセンターによって解読されています。[4]

行動

生殖利他主義

推定上は真社会性の種であるC.  floridanum は、真の真社会性を特徴付ける 4 つの行動特性のうち、2 つだけを体現している。すなわち、幼虫が群れで生活することと、生殖における分業、つまり生殖利他主義である。[5] 2 つ目の特性である生殖利他主義は、これらのハチにおいて、幼虫期を通して生殖クローン兄弟を保護することを唯一の目的とする不妊兵隊カーストとして現れる。生殖利他主義行動は、C.  floridanumの生存と生殖成功において主要な役割を果たす。この種は半数二倍体の性決定を示し、これによりメス間の血縁度は 0.5 から 0.75 に増加する。これは、オスは未受精卵から発生するため半数体であるのに対し、メスは通常の受精卵から発生するため二倍体であるからである。そのため、寄生された宿主における真社会性の子孫の分配と独特のクローン発達の結果として、C. floridanumを含む多胚性スズメバチは繁栄することができます。[6] [7] [8]さらに、これらのスズメバチは種間競争に応じてカースト比を変更し、スズメバチがグループ内の競争レベルに適応するにつれて、繁殖と防御の間にトレードオフを生み出します。[6] 

攻撃性と悪意

C.  floridanum は卵を産み、それがクローン分裂してより大きな子孫を残す。多胚性のハチのカースト制度は2つの別々のグループから成る。クローン内の胚の一部は生殖幼虫に成長し、最終的には成虫になるが、もう一方のグループは不妊の兵隊幼虫で構成され、兄弟姉妹を競争者から守る。[9]この生態学的レベルでは、兵隊の生殖的利他主義はクローンレベルでの防衛への配分と結びついている。つまり、兄弟姉妹の生殖成功を最大化するために、兵隊は自身の生殖成功の可能性を危険にさらす（兵隊同士の対立はない）。[9] Giron 氏は研究の中で、このハチ種の兵隊の攻撃性は、資源競争のレベルに関係なく、競争者の遺伝的近縁性と反比例すると主張している。[9]その後の研究では、ギロンは女性兵士と男性兵士の攻撃性を区別しようとし、後者のグループはすべての競争相手に対して非攻撃的であることを発見した。[9]

C.  floridanumを含む多胚性蜂は、幼虫の早熟を通して悪意を示す。 [10]悪意は、自然淘汰が行為者と受容者の両方にコストがかかる有害な行動を優遇する理由を説明する。悪意は通常、二次的な受容者に利益をもたらす利他主義の一形態であると考えられている。[11]悪意が実際に発生していることを証明する2つの基準がある。(i) 行動が行為者にとって本当にコストがかかるが、長期的な直接的な利益をもたらさないこと、(ii) 害を及ぼす行動が比較的無関係な個体に向けられていること。[11]

C.  floridanumでは、このプロセスは次のように進行する: 宿主昆虫が蛾の卵に卵を2つ(通常は雄1つと雌1つ)産み付け、無性分裂してクローン兄弟姉妹の群れを作る。[7]その後、スズメバチの幼虫は蛾の幼虫の中で成熟し、成長過程を通して蛾を食料として利用する。資源をめぐる競争により、宿主から出現できる成虫のスズメバチの数は制限される。これは、群れの中に負の血縁関係が存在する可能性が高いことを示している。幼虫の一部は出現せず、成虫となって将来の繁殖を諦め、同じ宿主で成熟する比較的血縁関係のない異性の兄弟姉妹を殺してから自らも死ぬ。この特別なグループの成虫殺しは早熟した。[12]非対称的な分散（競争の規模における男女差として定義される）と非対称的な血縁関係（兄弟は姉妹とより血縁関係にある傾向がある）は、この対立を姉妹に有利な形で進化的に解決する役割を果たしている可能性が高い。[12]このプロセスで最も重要なことは、より近い血縁者のために資源を解放することです。

兵士の悪意ある行動

C.  floridanum は、主に兵士階級の存在により、クローン兄弟の生存に適応度が制限される兵隊階級の存在により、Glyptapanteles pallipesやMicroplitis demolitorを含む他の競争者に対して種間競争上の優位性を獲得しています。Uka は、 C.  floridanum の雄のひなとG. pallipesとの種間競争を研究し、前者のグループの防衛戦略を解明しました。C.  floridanumの子孫の生存率は、産卵間隔に関わらず、G. pallipesよりも高かった。[13] C. floridanum は、生理的に敵を抑制または推定上攻撃する能力を通じて競争上の優位性を獲得しています。まず、胚のときに陰唇腺から、または宿主の組織から生理的に抑制する因子を分泌し、着実に血リンパに供給します。この毒性因子はG. p​​allipesの幼虫に損傷を与え、最終的には死に至らしめます。より具体的には、C. floridanumは競争相手の成熟を遅らせ、麻痺と衰弱（ウキ）を引き起こします。一方、物理的な攻撃は競争相手を殺す手段として効果的であることが証明されていません。[13]   

宿主内でのスズメバチの細胞適合性

C. floridanumの桑実胚期胚は、宿主細胞との接着結合を利用して宿主の胚に侵入する。これは効果的な進化戦略である。他の方法では宿主細胞に明らかな傷を残し、競合相手にこのハチ種の存在を知らせてしまう可能性があるからだ。その結果、これらの胚は、系統学的に遠い宿主胚（蛾）の細胞と宿主組織との適合性を利用して、その胚に侵入することができる。[14] 

親族差別

幼虫期の発育過程において、各生物は胚体外膜に包まれ、幼虫宿主との成熟過程を経る。ジロンとストランドによる一連の実験は、この膜が血縁淘汰のきっかけとなることを証明した。彼らは、膜が存在する場合、血縁関係にある個体への攻撃率が低いことを実証した。膜を除去すると、血縁関係にある個体への攻撃率は上昇した。[8]この研究はさらに、幼虫間で膜を交換することで、膜が血縁識別のきっかけとなることも示した。研究者たちは、移植された膜に包まれた兵隊バチは、比較的血縁関係の薄い幼虫を殺さないように騙されていたことを発見した。

カーストに基づくアイデンティティ：遺伝的および発達的影響

最近、C.  floridanumのカーストにおいて、例えば不妊兵隊蛾が共有する識別可能なイオンやタンパク質をコードする、発現が異なる遺伝子を同定する研究が行われています。兵隊蛾と生殖幼虫は、プロテイナーゼ阻害剤とリボソームタンパク質をそれぞれ異なる用途で利用する酵素を発現します。[15]具体的には、嗅覚結合タンパク質（OBP）は血縁認識に利用され、毒素様遺伝子やSP遺伝子は、兵隊蛾が競争相手を殺害する能力や潜在的な病原体に対する免疫防御として利用される可能性が高いことが示唆されています。[15]宿主の脱皮周期は、早熟幼虫と生殖幼虫の識別において重要な役割を果たします。具体的には、C. floridanumの幼虫は、蛾の脱皮周期の特定の段階と同期して成熟します。胚発生の初期段階では、宿主の発生プログラムの変化がカースト決定に本質的に影響を及ぼします。[16]  

参考文献

  1. ^ “Copidosoma floridanumの同義語”. GBIF.org . 2017年5月29日閲覧。
  2. ^ ab Alvarez, Juan Manuel (1997年4月15日). 「第26章：最大の寄生虫群」.昆虫記録集.フロリダ大学. 2013年9月3日閲覧。
  3. ^ ストランド、マイケル. 「i5K: コピドソーマ・フロリダナム」.ヒトゲノムシーケンシングセンター.ベイラー医科大学. 2013年9月3日閲覧。
  4. ^ 「i5kプロジェクト概要」。ヒトゲノムシーケンシングセンター。ベイラー医科大学。 2013年9月3日閲覧。
  5. ^ ウィルソン、ジョージ・F・フォスター、エドワード・O・ウィルソン (1978). 「社会性昆虫におけるカーストと生態」.個体群生物学モノグラフ. 12.プリンストン大学出版局, ニュージャージー州, 3–25 . PMID  740003.
  6. ^ ab Harvey, Jeffrey A.; Laura S. Corley; Michael R. Strand (2000年7月13日). 「競争は多胚性ハチのカースト比の適応的変化を引き起こす」. Nature . 406 (6792): 183– 186. Bibcode :2000Natur.406..183H. doi :10.1038/35018074. PMID  10910357. S2CID  205007528.
  7. ^ ab Giron, David; Derek W. Dunn; Ian CW Hardy; Michael Strand (2005年8月5日). 「多胚性ハチの兵隊による攻撃は血縁関係と相関するが、資源競争とは相関しない」Nature 430 ( 7000 ): 676– 679. doi :10.1038/nature02721. PMID  15295600. S2CID  4305662.
  8. ^ ab Giron, David; Michael R. Strand (2004年5月4日). 「多胚性ハチにおける宿主抵抗性と血縁認識の進化」. Proceedings. Biological Sciences . 271 (Suppl 6): 395– 399. doi :10.1098/rsbl.2004.0205. PMC 1810105. PMID 15801585  . 
  9. ^ abcd Giron, David; Jeffrey A. Harvey; Jena Anne Johnson; Michael Strand (2007年8月22日). 「多胚性ハチCopidosoma floridanumにおける雄兵隊階級幼虫は非攻撃性である」. Biology Letters . 3 (4): 431– 434. doi :10.1098/rsbl.2007.0199. PMC 2390675. PMID 17535791  . 
  10. ^ ガードナー、アンディ、イアン・CW・ハーディ、ピーター・D・テイラー、スチュアート・A・ウェスト（2007年4月）「多胚性寄生蜂における悪意ある兵士と性比の衝突」『アメリカン・ナチュラリスト』169 (4): 519-533 . Bibcode :2007ANat..169..519G. doi :10.1086/512107. PMID:  17427122 . S2CID  :3800708.
  11. ^ ab West, Nicholas B. Davies、John R. Krebs, Stuart A. (1981). 『行動生態学入門』オックスフォード: Wiley-Blackwell. pp.  308– 333, 360– 393.
  12. ^ ab Gardner, Adam A.; SA West (2004). 「悪意と競争の規模」J. Evol. Biol . 17 (6): 1195– 1203. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00775.x . PMID  15525404.
  13. ^ ab 宇賀大輔、平岡剛、岩渕喜久雄 (2006年11月～12月). 「多胚性寄生バチCopidosoma floridanumによる幼虫寄生バチGlyptapanteles pallipesの生理学的抑制」. Journal of Insect Physiology . 52 ( 11– 12): 1137– 1142. Bibcode :2006JInsP..52.1137U. doi :10.1016/j.jinsphys.2006.08.002. PMID  17070833.
  14. ^ 中口あずさ (2006年1月12日). 「系統学的に遠い宿主胚への膜翅目寄生蜂胚による適合性侵入」. Cell Tissue Res . 324 (1): 167– 173. doi :10.1007/s00441-005-0111-2. PMID  16408198. S2CID  28797661.
  15. ^ ab Donnell, David M.; Michael R. Strand (2006年2月). 「多胚性ハチCopidosoma floridanumにおけるカーストに基づく遺伝子発現の違い」.昆虫生化学および分子生物学. 36 (2): 141– 153. Bibcode :2006IBMB...36..141D. doi :10.1016/j.ibmb.2005.11.009. PMID  16431281.
  16. ^ Grbc, Miodrag; David Rivers; Michael R Strand (1997年6月). 「多胚性ハチCopidosoma floridanum（膜翅目：ハチ科）におけるカースト形成：in vivoおよびin vitro解析」. Journal of Insect Physiology . 43 (6): 553– 565. Bibcode :1997JInsP..43..553G. doi :10.1016/s0022-1910(97)00004-8. PMID  12770418.
  • カール・ジマー（2007年8月14日）「昆虫のライフサイクルから学ぶ：兄弟間の激しい競争」ニューヨーク・タイムズ紙。 2013年9月4日閲覧。
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