大脳皮質
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大脳皮質
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科学雑誌については、 Cerebral Cortex (journal)を参照してください。小脳皮質については、 Cerebellum § Gross anatomyを参照してください。D002540
ニューロネーム 39
ニューロレックスIDbirnlex_1494
TA98A14.1.09.003
A14.1.09.301
TA2 5527, 5528
FMA61830
神経解剖学用語
[Wikidataで編集]

大脳皮質は、大脳外套とも呼ばれ、[1]ヒトや他の哺乳類の脳の大脳の神経組織の外層です。中枢神経系における神経統合の最大の部位であり、[2]注意、知覚、意識、思考、記憶、言語、意識に重要な役割を果たしています

6層からなる大脳新皮質は皮質の約90%を占め、残りの部分は異皮質で構成されている。 [3]大脳皮質は縦溝によって左右に分割されており、縦溝は大脳半球を分離し、大脳半球は皮質の下で脳梁と他の交連線維によって結合している。脳が小さい小型哺乳類を除くほとんどの哺乳類では大脳皮質は折り畳まれており、限られた頭蓋骨の容積内でより大きな表面積を確保している。脳と頭蓋骨の容積を最小限に抑えること以外に、皮質の折り畳みは脳の回路とその機能的組織化にとって極めて重要である。[4]脳が小さい哺乳類では折り畳みがなく、皮質は滑らかである。[5] [6]

皮質のひだまたは隆起は脳回（複数形はgyri）、溝は脳溝（複数形はsulcus）と呼ばれます。これらの表面の回旋は胎児の発達中に現れ、出生後も脳回化の過程を経て成熟し続けます。人間の脳では、大脳皮質の大部分は外部から見えず、脳溝に埋もれています。[7]主要な脳溝と脳回は、大脳を脳の葉に分割する印です。4つの主要な葉は、前頭葉、頭頂葉、後頭葉 、側頭葉です。その他の葉は、大脳 辺縁葉と、しばしば島葉と呼ばれる島皮質です

ヒトの大脳皮質には140億から160億のニューロンがあります。 [2]これらは水平方向に皮質層に、放射状に皮質柱とミニ柱に組織化されています。皮質領域は、運動皮質における運動や視覚皮質における視覚など、特定の機能を有しています。運動皮質は主に中心前回に位置し、視覚皮質は後頭葉に位置しています。

構造

複数の皮質を示す大脳の側面図

大脳皮質は大脳半球の表面を覆う外側の層で、脳回と呼ばれる山と溝に折り畳まれています。人間の脳では、その厚さは2～3～4mmで[8]、脳の質量の40%を占めています。[2]大脳皮質の90%は6層からなる新皮質で、残りの10%は3～4層からなる外皮質で構成されています。[2]皮質には140億～160億個のニューロンが存在します。[2]これらの皮質ニューロンは、皮質の水平方向に配列された層において、皮質柱とミニ柱に放射状に配列されています。[9] [10]

大脳新皮質は、複数形で皮質と呼ばれる異なる皮質領域に分離可能であり、運動皮質と視覚皮質が含まれます。皮質表面の約3分の2は溝に埋もれており、島皮質は完全に隠れています。皮質は脳回の頂点で最も厚く、溝の底で最も薄くなっています。[11]

ひだ

大脳皮質は、神経組織の広い表面積が脳頭蓋の範囲内に収まるように折り畳まれています。ヒトでは、展開した状態では、各半球皮質の総表面積は約0.12平方メートル（1.3平方フィート）です。[12]この折り畳みは脳の表面から内側に向​​かっており、縦溝内の各半球の内側表面にも見られます。ほとんどの哺乳類の大脳皮質は、脳回と呼ばれる山と脳溝と呼ばれる谷または溝で複雑に折り畳まれています。一部の小型哺乳類、特に小型げっ歯類は、脳回化のない滑らかな脳表面を持っています。[6]

葉

より大きな脳溝と脳回は、大脳皮質を脳の各葉に分割する境界を示しています。[8]脳には4つの主要な葉があります。前頭葉、頭頂葉、側頭葉、後頭葉です。島皮質はしばしば島葉に含まれます。[13]大脳辺縁系は、各半球の内側にある皮質の縁であり、これもしばしば含まれます。[14]また、脳には3つの小葉、すなわち傍中心小葉、上頭頂小葉、下頭頂小葉があることが説明されています。

厚さ

哺乳類の種では、脳が大きいほど（体の大きさに対してだけでなく絶対的な意味で）、皮質が厚くなる傾向があります。[15]トガリネズミなどの最も小さい哺乳類の新皮質の厚さは約0.5 mmです。人間やナガスクジラなどの最も大きな脳を持つものの厚さは2～4 mmです。[2] [8]脳の重さと皮質の厚さには、ほぼ対数関係があります。 [15] 脳の磁気共鳴画像法（MRI）を使用すると、人間の大脳皮質の厚さの測定値を取得し、それを他の測定値と関連付けることができます。異なる皮質領域の厚さは異なりますが、一般的に、感覚皮質は運動皮質よりも薄くなっています。[16]ある研究では、皮質の厚さと知能の間に何らかの正の相関関係があることがわかりました。[17] 別の研究では、片頭痛患者の体性感覚皮質が厚いことがわかっていますが、これが片頭痛発作の結果なのか、発作の原因なのか、あるいは両方が共通の原因によるものなのかは不明です。[18] [19] より大規模な患者集団を対象とした後の研究では、片頭痛患者の皮質の厚さに変化は見られなかったと報告されています。[20] 大脳皮質の遺伝性疾患では、特定の領域の折り畳みが減少し、6層ではなく4層になる小回が生じますが、これは失読症と関連していると考えられる場合もあります。[21]

大脳新皮質の層

層パターンの図。細胞は左側にグループ化され、軸索層は右側に示されています
サンティアゴ・ラモン・イ・カハールによる皮質層構造の3つの図。それぞれ皮質表面を上にした垂直断面を示しています。左：ニッスル染色した成人の視覚皮質。中央：ニッスル染色した成人の運動皮質。右：ゴルジ染色した1+1⁄2 month-old infant. The Nissl stain shows the cell bodies of neurons; the Golgi stain shows the dendrites and axons of a random subset of neurons.
Micrograph showing the visual cortex (predominantly pink). Subcortical white matter (predominantly blue) is seen at the bottom of the image. HE-LFB stain.
Golgi-stained neurons in the cortex (macaque)

大脳新皮質は、 I層（軟膜に近い最外層）からVI層（下層の白質に近い最内層）まで、I層からVI層まで6層で構成されています。各皮質層は、異なるニューロンの特徴的な分布と、他の皮質および皮質下領域との結合を有しています。異なる皮質領域間の直接的な結合と、視床を介した間接的な結合があります。

皮質の層構造の最も明確な例の1つは、一次視覚野のジェンナリ線です。これは、後頭葉の鳥骨溝で肉眼で観察できる、より白い組織の帯です。ジェンナリ線は、視床 から視覚皮質の第IV層に視覚情報を運ぶ軸索で構成されています

20世紀初頭、神経解剖学者は皮質の横断面を染色し、神経細胞体と皮質内軸索路の位置を明らかにすることで、様々な種の皮質の層状構造の詳細な記述を行うことができました。コルビニアン・ブロードマン（1909）の研究により、哺乳類の大脳新皮質は一貫して6層に分かれていることが確立されました。

第1層

第1層は分子層であり、GABA作動性 ローズヒップニューロン[22]を含む散在ニューロンが少数存在します。第1層は主に、錐体ニューロンの頂端樹状突起束と水平配向軸索、およびグリア細胞で構成されています。[4]発達中、カハール・レチウス細胞[23]と軟膜下顆粒層細胞[24]がこの層に存在します。また、有棘星状細胞もいくつか存在します。頂端突起束への入力は、連合学習と注意に関与する大脳皮質におけるフィードバック相互作用に不可欠であると考えられています。 [25]

かつては第1層への入力は皮質自体から来ると考えられていましたが[26] 、現在では大脳皮質全体の第1層は、第4層に送られるコア細胞またはC型細胞とは対照的に、マトリックス細胞またはM型視床細胞[27]からかなりの入力を受けていることが分かっています。 [ 28]

第1層は、広範囲にわたる情報を収集・処理するための中心的なハブとして機能すると考えられています。上行性の感覚入力とトップダウンの期待を統合し、感覚知覚が予想される結果とどのように一致するかを制御します。さらに、第1層は興奮性入力を分類、誘導、結合し、神経調節信号と統合します。第1層内および他の皮質層からの抑制性介在ニューロンは、これらの信号を制御します。これらの相互作用が相まって、大脳新皮質全体の情報の流れを動的に調整し、知覚と経験を形作ります。[29]

第2層

第2層（外顆粒層）には、小型の錐体ニューロンと多数の星状ニューロンが含まれています。

第3層

第3層（外錐体層）には、主に小型および中型の錐体ニューロンと、垂直に配向した皮質内軸索を持つ非錐体ニューロンが含まれています。第1層から第3層は交連皮質間求心性神経の主な標的であり、第3層は皮質間遠心性神経の主な発生源です。

第4層

内顆粒層である第IV層は、様々なタイプの星状細胞と錐体細胞を含み、視床C型ニューロン（コア型）[28]からの視床皮質求心性神経と、大脳半球内の皮質間求心性神経の主な標的です。第IV層の上の層は顆粒上層（I層～III層）とも呼ばれ、下の層は顆粒下層（V層とVI層）と呼ばれます。アフリカゾウ、クジラ目、カバには第IV層がなく、そこで終結する軸索は第III層の内側部分に進みます。[30]

第V層

第V層、すなわち内錐体層には、大きな錐体細胞が含まれています。これらのニューロンからの軸索は皮質から出て、基底核を含む皮質下構造と結合します。前頭葉の一次運動野では、第V層にはベッツ細胞と呼ばれる巨大な錐体細胞が含まれており、その軸索は内包、脳幹、脊髄を通って皮質脊髄路を形成し、これが随意運動制御の主要な経路となります。

第6層

第6層、多形層または多形層には、少数の大型錐体ニューロンと、多数の小型紡錘状錐体ニューロンおよび多形ニューロンが含まれます。第6層は視床に遠心性線維を送り、皮質と視床の間に非常に正確な相互接続を確立します。 [31]つまり、ある皮質柱からの第6層ニューロンは、同じ皮質柱に入力を提供する視床ニューロンと接続します。これらの接続は興奮性と抑制性の両方です。ニューロンは視床のニューロンに興奮性線維を送り、また、同じ視床ニューロンまたは隣接するニューロンを抑制する視床網様体核に側枝を送ります。[ 32 ]ある理論では、大脳皮質へのコリン作動性入力によって抑制性出力が減少するため、脳幹に調整可能な「毛細管入力の中継のためのゲイン制御」が提供されると考えられています。[32]

柱

皮質層は単純に積み重なっているわけではなく、異なる層とニューロンの種類の間には特徴的な接続が存在し、皮質の全層にわたって存在します。これらの皮質微小回路は、皮質コラムとミニコラムに分類されます。[33]ミニコラムが皮質の基本的な機能単位であると提案されています。[34] 1957年、ヴァーノン・マウントキャッスルは、皮質の機能特性は横方向に隣接する点間で急激に変化しますが、表面に垂直な方向には連続していることを示しました。その後の研究により、視覚皮質（Hubel and Wiesel、1959）、[35]聴覚皮質、および連合皮質 に機能的に異なる皮質コラムが存在するという証拠が得られました

第IV層を欠く皮質領域は無顆粒性と呼ばれます。第IV層が原始的な皮質領域は異顆粒性と呼ばれます。[36]各層内の情報処理は異なる時間的ダイナミクスによって決定され、第II層/第III層では 2Hzの遅い 振動があり、第V層では10～15Hzの速い振動があります。[37]

皮質の種類

層構造の違いに基づいて、大脳皮質は2つのタイプに分類できます。6つの細胞層を持つ広い領域の新皮質と、 3つまたは4つの層を持つはるかに狭い領域である異皮質です。 [3]

大脳新皮質と外皮質の間には、傍辺縁皮質と呼ばれる移行領域があり、第2層、第3層、第4層が融合しています。この領域には、大脳新皮質の前外皮質と外皮質の傍外皮質が含まれます。さらに、大脳皮質は、頭蓋骨の上にある骨にちなんで、 前頭葉、側頭葉、頭頂葉、後頭葉の4つの葉に分類されます。

血液供給と排出

後大脳動脈、中大脳動脈、前大脳動脈によって供給されている領域を示す動脈供給

大脳皮質への血液供給は脳循環の一部です。脳動脈は大脳に血液を供給し、酸素、ブドウ糖、その他の栄養素を大脳皮質に運びます。脳静脈は、酸素を失った血液と二酸化炭素などの代謝老廃物を心臓へ送り返します。

皮質に血液を供給する主要な動脈は、前大脳動脈、中大脳動脈、後大脳動脈です。前大脳動脈は、前頭葉の大部分を含む脳の前部に血液を供給します。中大脳動脈は、頭頂葉、側頭葉、および後頭葉の一部に血液を供給します。中大脳動脈は2つの枝に分岐して左半球と右半球に血液を供給し、さらに枝分かれします。後大脳動脈は後頭葉に血液を供給します。

ウィリス動脈輪は、大脳と大脳皮質への血液供給を司る主要な血液系です。

皮質への血液供給

発達

大脳皮質の出生前発達は、遺伝子と環境の相互作用の影響を受ける、皮質形成と呼ばれる複雑で微細に調整されたプロセスです。 [38]

神経管

大脳皮質は、神経管の最前部である前脳領域から発達します。[39] [40]神経板は折り畳まれて閉じ、神経管を形成します。神経管内の空洞からは脳室系が発達し、その壁の神経上皮細胞からは神経系のニューロンとグリアが発達します。神経板の最前部（前方、または頭蓋側）である前脳は、神経管形成が始まる前に明らかであり、大脳半球、そして後に大脳皮質を形成します。[41]

皮質ニューロンの発達

皮質ニューロンは、心室に隣接する心室帯で生成されます。最初、この領域には神経幹細胞が含まれており、放射状グリア細胞（前駆細胞）に移行し、放射状グリア細胞は分裂してグリア細胞とニューロンを生成します。[42]

放射状グリア

神経新生は赤で、ラミネーションは青で示されている。（Sur et al. 2001）より改変

大脳皮質は、異なる細胞型を生み出す異質な細胞集団で構成されています。これらの細胞の大部分は、大脳新皮質の異なる細胞型を形成する放射状グリア細胞の移動に由来し、この時期は神経新生の増加と関連しています。同様に、神経新生のプロセスは、皮質の異なる層を形成するために層状構造を制御します。このプロセスでは、細胞運命の制限が増加し、初期の前駆細胞は皮質のあらゆる細胞型を生み出し、後期の前駆細胞は表層のニューロンのみを生み出します。この異なる細胞運命は、皮質に裏返しの地形を作り出し、若いニューロンは表層に、古いニューロンは深層に存在します。さらに、異なる皮質層を細かく区別するために、層状ニューロンはS期またはG2期で停止します。層状ニューロンの分化は出生後まで完全には完了しません。なぜなら、発達中の層状ニューロンは依然として外因性シグナルや環境からの手がかりに敏感だからです。[43]

皮質を構成する細胞の大部分は放射状グリアに由来するが、他の領域から移動してきたニューロンのサブセット集団も存在する。放射状グリアは錐体状のニューロンを発生させ、神経伝達物質としてグルタミン酸を使用するが、これらの移動細胞は星状のニューロンに寄与し、神経伝達物質としてGABAを主要に使用する。これらのGABA作動性ニューロンは内側神経節隆起（MGE）の祖細胞によって生成され、脳室下帯を経由して皮質に接線方向に移動する。発達過程ではGABA受容体が興奮性であるため、GABA作動性ニューロンのこの移動は特に重要である。この興奮は主にGABA受容体を通る塩化物イオンの流入によって引き起こされるが、成人では塩化物濃度が変化し、シナプス後ニューロンを過分極させる塩化物の内部流入を引き起こす。[44] 前駆細胞の最初の分裂で生成されるグリア線維は放射状に配向しており、脳室帯から外側の軟膜表面まで皮質の厚さに広がり、脳室帯から外側へのニューロンの移動のための足場を提供します。[45] [46]

出生時には、皮質ニューロンの細胞体には樹状突起が非常に少なく、軸索は未発達です。生後1年の間に樹状突起の数は劇的に増加し、他のニューロンとのシナプス接続を最大10万個収容できるようになります。軸索は細胞体から遠くまで伸びるように発達することがあります。[47]

非対称分裂

前駆細胞の最初の分裂は対称的で、各有糸分裂周期で前駆細胞の総数が複製されます。その後、一部の前駆細胞は非対称に分裂を開始し、放射状グリア線維に沿って移動して脳室帯を離れる1つの有糸分裂後細胞と、発達の終わりまで分裂を続ける1つの前駆細胞が生成されます。この前駆細胞は、グリア細胞または上衣細胞に分化します。有糸分裂のG1期が延長されるにつれて、選択的細胞周期延長として見られるように、新しく生まれたニューロンは皮質のより表層に移動します。[48]移動する娘細胞は、大脳皮質の錐体細胞になります。 [49]発達プロセスは時間順に進行し、数百の遺伝子とエピジェネティックな制御機構によって制御されています。[50]

層構造

妊娠26週から39週までのヒトの皮質の発達

成熟した大脳皮質の層構造は、発達の過程で形成されます。最初に生成された錐体ニューロンは、リーリン産生カハール・レツィウスニューロンとともに、前板から脳室帯と脳室下帯から移動します。次に、前板の中央に移動するニューロンのコホートが、この一時的な層を、成熟した大脳新皮質の第1層となる表層辺縁帯と、皮質下板[51]に分割し、皮質板と呼ばれる中間層を形成します。これらの細胞は、成熟した皮質の深層、第5層と第6層を形成します。後に生まれたニューロンは、深層ニューロンを通り過ぎて皮質板に放射状に移動し、上層（2層から4層）になります。このように、皮質の層は内側から外側への順序で形成されます[52]この内側から外側への神経新生の順序に対する唯一の例外は霊長類の第1層で発生し、齧歯類とは対照的に、神経新生は皮質形成の全期間を通じて継続します。[53]

皮質パターン形成

青で示されているように、Emx2は尾内側極で高度に発現し、外側に向かって消散します。Pax6の発現は紫で示され、前側外側極で高度に発現しています。（Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Development of the Nervous System (3rd ed.). Burlington: Elsevier Scienceより改変）

一次運動野や視覚野を含む機能的皮質領域の地図は、「プロトマップ」[54]に由来し、これは胚発生初期の線維芽細胞増殖因子 FGF8などの分子シグナルによって制御される。 [55] [56]これらのシグナルは皮質原基表面の皮質領域の大きさ、形状、位置を制御し、部分的には皮質パターン形成と呼ばれるプロセスを通じて転写因子発現の勾配を制御する。このような転写因子の例には、遺伝子EMX2やPAX6などがある。[57]両方の転写因子が一緒になって、反対の発現勾配を形成する。Pax6は前頭側極で高度に発現しているのに対し、Emx2 は尾側内側極で高度に発現している。この勾配の確立は適切な発生に重要である。例えば、 Pax6の変異はEmx2の発現レベルをその通常の発現ドメインの外に拡大させ、最終的には視覚皮質などの通常は尾側内側皮質に由来する領域の拡大につながる可能性がある。逆に、Emx2の変異が発生すると、Pax6発現ドメインが拡大し、前頭皮質と運動皮質領域が拡大する可能性がある。そのため、研究者らは、皮質に隣接する同様の勾配とシグナル伝達中心が、これらの転写因子の領域発現に寄与していると考えている。[44] 皮質のパターン形成シグナルとして非常によく研究されている2つに、FGFとレチノイン酸がある。発達中の皮質のさまざまな領域でFGFが誤って発現すると、皮質のパターン形成が乱れる。具体的には、前極でFgf8が増加すると、Emx2がダウンレギュレーションされ、皮質領域で尾側へのシフトが起こる。これが最終的に前頭領域の拡大につながる。したがって、Fgf8や他のFGFはEmx2とPax6の発現の調節に役割を果たし、大脳皮質がどのようにして異なる機能に特化できるかを表しています。[44]

大脳皮質表面積の急速な拡大は、放射状グリア細胞の自己複製量によって制御され、FGFおよびNotch遺伝子によって部分的に制御されます。[58]大脳皮質の神経発生と層形成の期間中、多くの高等哺乳類は大脳皮質の特徴的なひだを形成する回旋化のプロセスを開始します。 [59] [60]回旋化は、DNA関連タンパク質Trnp1 [61]とFGFおよびSHHシグナル伝達によって制御されます。[62] [63]

進化

脳の様々な領域の中で、大脳皮質は最も大きな進化を示し、最も最近に進化しました。[6]例えば、心拍数や呼吸数の調節などの重要な機能を担う延髄の高度に保存された回路とは対照的に、大脳皮質の多くの領域は生存に厳密には必要ではありません。したがって、大脳皮質の進化は、新しい機能領域、特に皮質外部から直接入力を受け取らない連合領域の出現と変化を見てきました。[6]

皮質進化の重要な理論は、ラキッチによって最初に提唱された放射状ユニット仮説と関連するプロトマップ仮説に体現されています。 [64]この理論によれば、新しい皮質領域は新しい放射状ユニットの追加によって形成され、これは幹細胞レベルで達成されます。プロトマップ仮説は、各皮質領域のニューロンの細胞および分子のアイデンティティと特性は、放射状グリア細胞として知られる皮質幹細胞によって原始的な地図に規定されるとしています。この地図は、分泌シグナル伝達タンパク質と下流の転写因子によって制御されています。[65] [66] [67]

機能

皮質の機能領域の一部

接続

大脳皮質は、視床や基底核などの様々な皮質下構造と接続されており、遠心性結合を介して情報を送り、求心性結合を介して情報を受け取ります。ほとんどの感覚情報は視床を介して大脳皮質に送られます。しかし、嗅覚情報は嗅球を通って嗅皮質（梨状皮質）に送られます。接続の大部分は皮質下領域からではなく、皮質のある領域から別の領域へのものです。BraitenbergとSchüz（1998）は、一次感覚領域、つまり入力線維が終結する皮質レベルでは、シナプスの最大20%が皮質外求心性神経によって供給されているが、他の領域や他の層ではその割合ははるかに低いと主張しています。[68]

皮質領域

コルビニアン・ブロードマンによる初期の発表では、大脳皮質全体が52の異なる領域に分割されました。ブロードマン領域として知られるこれらの領域は、細胞構築に基づいていますが、様々な機能にも関連しています。一例として、一次視覚皮質であるブロードマン17野が挙げられます。

より一般的には、皮質は通常、感覚野、運動野、連合野の3つの部分から構成されると説明されます。感覚野と運動野は一次領域として定義され、連合野は一次領域と連携しながらも、それらを超えて機能します。

感覚野

大脳皮質の運動領域と感覚領域

感覚野は、感覚器官からの情報を受け取り、処理する皮質領域です。視床からの感覚入力を受け取る皮質の部分は、一次感覚野と呼ばれます。視覚、聴覚、触覚は、それぞれ一次視覚野、一次聴覚野、一次体性感覚野によって制御されます。一般的に、両半球は体の反対側（対側）から情報を受け取ります。例えば、右一次体性感覚野は左肢から情報を受け取り、右視覚野は左視野から情報を受け取ります

皮質における感覚地図の構成は、対応する感覚器官の構成を反映しており、トポグラフィックマップとして知られています。例えば、一次視覚野の隣接する点は、網膜の隣接する点に対応します。このトポグラフィックマップは、網膜トポグラフィックマップと呼ばれます。同様に、一次聴覚野にはトノトピックマップが、一次感覚野には体性トポグラフィックマップが存在します。この身体の後中心回へのトポグラフィックマップは、変形された人間の表現である体性感覚ホムンクルスとして示されており、異なる身体部分の大きさは、それらの神経支配の相対的な密度を反映しています。指先や唇など、感覚神経支配の多い領域は、より微細な感覚を処理するために、より多くの皮質領域を必要とします。

運動野

運動野は皮質の両半球に位置しています。運動野は随意運動、特に手で行う微細な断片的な運動の制御と非常に密接に関連しています。運動野の右半分は体の左側を制御し、その逆も同様です。

皮質の2つの領域は、一般的に運動野と呼ばれます。

さらに、運動機能は以下について説明されています。

  • 後頭頂葉皮質：空間における随意運動を誘導します
  • 背外側前頭前皮質：高次の指示、規則、および自己生成された思考に従って、どの随意運動を行うかを決定します

大脳皮質の真下には、基底核（または核）と呼ばれる相互につながった皮質下の灰白質の塊があります。基底核は、中脳の黒質と大脳皮質の運動野から入力を受け取り、この両方に信号を送り返します。これらは運動制御に関与しています。これらは視床の外側にあります。基底核の主な構成要素は、尾状核、被殻、淡蒼球、黒質、側坐核、および視床下核です。被殻と淡蒼球は、一緒にレンズ状の体を形成するため、総称してレンズ状核とも呼ばれます。また、被殻と尾状核は、その縞模様の外観から、総称して線条体とも呼ばれます。[71] [72]

連合野

言語処理に関与する皮質領域

連合野は、大脳皮質のうち主要領域に属さない部分です。連合野は、世界について意味のある知覚体験を生み出し、効果的な相互作用を可能にし、抽象的思考と言語をサポートする機能を持ちます。頭頂葉、側頭葉、後頭葉はすべて皮質の後部に位置し、感覚情報と記憶に蓄えられた情報を統合します。前頭葉または前頭前野連合複合体は、行動や運動の計画、そして抽象的思考に関与しています。全体として、連合野は分散型ネットワークとして組織化されています。[73]各ネットワークは、皮質の広く離れた領域に分散した領域を接続します。明確なネットワークが互いに隣接して配置され、複雑に絡み合った一連のネットワークを生み出します。連合ネットワークの具体的な構成は、相互作用、階層関係、ネットワーク間の競争に関する証拠とともに議論されています

ヒトにおいて、連合ネットワークは言語機能にとって特に重要です。過去には、言語能力は、言語表現についてはブローカ野の左下前頭回（BA44とBA45）の領域に、言語受容についてはウェルニッケ野 （BA22）の領域に局在すると理論化されていました。しかし、言語表現と受容のプロセスは、前頭葉、基底核、小脳、橋など、外側溝周辺の構造だけでなく、他の領域でも起こることが示されています。[74]

臨床的意義

IOSにおける動脈閉塞後の脳脊髄液（Grencephalic）皮質で観察される血行動態変化。脳皮質全体に広がる脱分極をよりよく理解するために、ビデオは50倍速で再生されています。画像は40秒前の参照画像と動的に減算されています。まず、中大脳動脈群（左）が閉塞したまさにその瞬間の変化の初期領域を確認します。この領域は白い線で強調表示されています。次に、広がる脱分極によって生成された信号を確認します。波の先端がはっきりと確認できます。[75] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

アルツハイマー病などの神経変性疾患は、大脳皮質の灰白質の萎縮を指標として示します。[76]アルツハイマー病患者の大脳皮質のフラクタル次元は、健康な人の大脳皮質のフラクタル次元とは異なります。[77]

中枢神経系の他の疾患には、てんかん、運動障害、さまざまな種類の失語症（言語表現や理解の困難） などの神経疾患が含まれます。

病気や外傷による脳損傷は、前頭葉障害などの特定の脳葉への損傷を伴う可能性があり、関連する機能に影響を及ぼします。脳を感染から守る血液脳関門が損なわれ、 病原体の侵入を許す可能性があります

発育中の胎児は、先天性欠損症やその後の発達に問題を引き起こす可能性のあるさまざまな環境要因の影響を受けやすいです。例えば、母親のアルコール摂取は、胎児性アルコールスペクトラム障害を引き起こす可能性があります。[78]神経発達障害を引き起こす可能性のある他の要因としては、薬物などの毒物や、X線などの放射線への曝露があります。感染症も皮質の発達に影響を与える可能性があります。ウイルス感染は、脳回を伴わない滑らかな皮質形成を引き起こす滑脳症の原因の1つです。

皮質刺激マッピングと呼ばれる一種の皮質電気記録法は、皮質の特定の領域の機能を局在させるために、露出した脳に直接電極を配置する侵襲的な手順です。これは、手術前マッピングを含む臨床および治療用途で使用されています。[79]

皮質障害に関連する遺伝子

小頭症、裂脳症、滑脳症など、大脳皮質の広範囲の遺伝性疾患を引き起こす可能性のある遺伝子変異は数多くあります。[80]染色体異常も、 脆弱X症候群やレット症候群などの多くの神経発達障害を引き起こす可能性があります

MCPH1はミクロセファリンをコードしており、この遺伝子とASPMの障害は小頭症と関連しています。[80]ニブリンをコードするNBS1遺伝子の変異は、小頭症を特徴とするナイメーヘン分裂症候群を引き起こす可能性があります。[80]

EMX2、[81]およびCOL4A1の変異は、大脳半球の大部分が欠損している状態である 裂脳症[82]と関連しています。

歴史

1909年、コルビニアン・ブロードマンは、細胞構造に基づいて大脳皮質の52の異なる領域を区別しました。これらはブロードマン領域として知られています。[83]

サンティアゴ・ラモン・イ・カハールの弟子であるラファエル・ロレンテ・デ・ノは、樹状突起と軸索の分布に基づいて40種類以上の皮質ニューロンを特定しました。[83]

その他の動物

大脳皮質は、すべての脊椎動物の前脳に見られる層状構造である外套に由来します。外套の基本的な形態は、液体で満たされた脳室を囲む円筒状の層です。円筒の円周には、背側外套、内側外套、腹側外套、外側外套の4つの領域があり、それぞれ大脳 新皮質、海馬、扁桃体、嗅覚皮質と相同であると考えられています

鳥類の脳では、鳥類外套の神経構造が哺乳類の大脳皮質を彷彿とさせるという証拠があります。 [84]鳥類外套は、意識の神経基盤と同等であるとも示唆されています。[85] [86]

最近まで、無脊椎動物には大脳皮質に相当するものは認識されていませんでした。しかし、 2010年にCell誌に掲載された遺伝子発現プロファイルに基づく研究では、大脳皮質とゴカイの一種Platynereis dumeriliiのキノコ体との間に強い類似性が報告されました。[87]キノコ体は、多くの種類の蠕虫や節足動物の脳にある構造であり、学習と記憶に重要な役割を果たすことが知られています。遺伝学的証拠は共通の進化的起源を示しており、したがって、大脳皮質の最も初期の前駆細胞の起源は先カンブリア時代にまで遡ることを示しています。

追加画像

  • ヒトの大脳皮質の外側面
    ヒトの大脳皮質の外側面
  • ヒトの大脳皮質の内側面
    ヒトの大脳皮質の内側面
  • 成体のマカクザルの脳の組織切片。大脳皮質は濃い紫色で示されています。
    成体のマカクザルの脳の組織切片。大脳皮質は濃い紫色で示されています。

参照

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  • BrainMapsプロジェクトにおける「大脳皮質」を含む染色脳スライス画像
  • 「一次視覚皮質」、Webvision：一次視覚皮質の構造と機能に関する包括的な記事
  • 「基本細胞タイプ」、Webvision：サルの大脳皮質の基本細胞タイプの画像
  • 大脳皮質 - 細胞中心データベース
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