| コリロイド科 | |
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| イヌシデの葉 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | ロシド類 |
| 注文： | ハガレス |
| 家族： | カバノキ科 |
| 亜科: | コリロイド科 ケーネ |
| 属 | |
キバナバナ科（Coryloideae）は、一般にカバノキ科として知られる木本被子植物科の亜科であり、Corylus L.、Ostryopsis Decne.、Carpinus L.、Ostrya Scop.の4つの属から構成されています。これらの落葉樹および低木は、主に北半球の亜寒帯および冷温帯に分布し、その大部分はアジアに、多くは北アメリカに、そして少数の種は南アメリカにまで分布しています。 [1]雄花の縮小、高度な木部構造、花粉中の精子の存在といった類縁形質がキバナバナ科を特徴づけています。[2]
カバノキ科の現存種を6属に分けることについては議論の余地はないが、これらの属を分類上の上位のランクに配置することや、ランクのレベルについては議論がある。リブロース-1,5-二リン酸カルボキシラーゼ（rbc L）配列、内部転写スペーサー（ITS）配列、形態、およびさまざまな複合データセットに基づく広範な研究により、カバノキ科が2つの主要なクレードに二分されていることが裏付けられている。[2] [3] [4] [5]少数の研究者は、この属をBetulaceae（Alnus、Betula）とCorylaceae（Carpinus、Ostrya、Corylus、Ostryopsis）の2つの科に分けた。 [3]多くの現代の研究者は、 Betuleae族とCoryleae族、またはBetuloideae亜科とCoryloideae亜科のいずれかとして、この科内に2つの別々のクレードを認めている。また、Coryloideaeをさらに2つの族、Coryleae（Corylus）とCarpineae（Ostryopsis、Carpinus、Ostrya）に分けるかどうかについても議論されている。[2] [3]
化石記録
北半球の温帯地域における化石および現存種の代表例（ハシバミ属、イヌビエ属、オストリア属）の分布パターンに基づくと、カバノキ科は白亜紀のローラシア温帯地域で発生したと考えられる。 [2]花粉記録からも、カバノキ科がキバノキ科より古いことが示唆される。ハンノキとシラカバノキは、白亜紀のサントニアン期の約8000万年前に分化した。[3]キバノキ科の最古の花粉粒は、ハシバミ属に属し、暁新世のマーストリヒチアン期の約6700万年前に出現した。[ 3]イヌビエとオストリア属は、それより遅く、それぞれ約6000万年前と約4100万年前に出現した。オストリオプシス属は、同様の化石によって未だ確認されていない。[3]
コリレア族
一般的にハシバミとして知られるCorylus は、Coryleae 族で唯一の現生の属で、Carpinieae 族の姉妹群であると考えられている。Corylusが残りの Coryloideae の姉妹群に位置付けられるのは、両性花序、花被を持つ雄花、半数体染色体数 14、および厚くなった内果皮を持つ非蓋花粉孔など、Betuloideae と原形質状態を共有しているためである。[2] Corylus属の単系統は、動物によって散布される大型の堅果、地下茎での種子発芽、および縦方向に完全に分裂する花糸など、いくつかの形態学的同形質によって定義される。[2]この属は、節または亜属として 2 つまたは 3 つの主要な門があると認識されており、節はしばしば亜節に分けられる。一部の研究者は、この植物をAcanthochlamys亜属、Phyllochlamys亜属、Siphonochlamys亜属に分類している。また、属を2つの節（AcanthochlamysとCorylus）に分け、 Corylus節を3つの亜節（Corylus亜節、Colurnae亜節、Siphonochlamys亜節）に分ける研究者もいる。[4]
カルピニア科
Carpinieae 族は、Ostryopsis – Carpinus – Ostryaを含み、花被のない雄花、花粉開口部が蓋付きで開口部で内皮が厚くないこと、基本染色体数が 8 であること、および葉の葉脈が重複していることで定義されます。[2] [3]雄花の無毛の 托、滑らかな小堅果表面、および葉の歯に直接伸びる二次脈など、いくつかの特徴により、 OstryopsisはCarpinusおよびOstryaと区別されます。
Ostryopsis は、 CarpinusおよびOstryaの姉妹群とみなされることが多いが、その系統学的位置については議論がある。Corylusとの近縁性は、木材の解剖学的特徴と葉緑体遺伝子配列によって支持されている。[5] OstryopsisをOstrya - Carpinusクレードの姉妹群と位置付けることは、葉緑体DNAデータに基づく系統樹によって支持されているが、Corylusの基底群と位置付けることは、ITS に基づく系統樹によって支持されている。[5]
Carpinus はしばしばOstryaの姉妹属と考えられている。DNA 配列はCarpinus が絶滅した属Palaeocarpinusから分化した可能性があることを示唆している。[2] Carpinus は、雄花に雌蕊があることや、花や果実を覆う葉のある苞葉があることなど、いくつかの形態学的特徴によって定義される。 [5] Carpinusは、花の苞葉、果序、鱗片に基づき、 DistegocarpusとCarpinus の2 つの節に分けられる。Carpinus 節はさらに、 Carpinus 、 Monbeigianae 、 Polyneuraeの3 つの亜節に分けられる。属の単系統性は議論の余地がある。ITS データはこの属が側系統であることを示唆しているが、葉緑体 DNA と核の 5S スペーサー データは単系統であることを支持している。[5] Carpinus は、 Ostryaの位置付けによっては側系統と見なされることもある。
Ostrya はCarpinusと密接な関係があり、これは ITS および rbcL 配列、およびいくつかの研究からの形態学的データと組み合わせデータによって強く裏付けられています。[2] [5]両属は類似した花序、花粉粒、および単純な穿孔のある道管を共有していますが、葉の表皮特性と果序の苞が異なります。Ostrya では果序の苞は放射状に対称で膨らんだ膀胱状であるのに対し、Carpinusでは開いて平らです。[2]
Carpinus属とOstrya属の近縁性はデータによって裏付けられているものの、両属の単系統性については依然として議論が続いています。ITSデータに基づき、Ostrya属をCarpinus属のCarpinus節とDistegocarpus節の間に位置づけた研究や、葉緑体DNAデータに基づき、Ostrya属をCarpinus属クレードの基底的亜種と位置づけた研究もあります。 [5]
参考文献
- ^ Stults, DZ & Axsmith, BJ 2009. アメリカ合衆国南東部アラバマ州南西部の鮮新世および更新世におけるカバノキ科植物。古植物学・花粉学評論、155, 25-31. doi :10.1016/j.revpalbo.2009.01.001
- ^ abcdefghij Chen, ZD, Manchester, SR & Sun, HY 1999. DNA配列、形態学、古植物学から推定されるカバノキ科の系統発生と進化. American Journal of Botany , 86, 1168-1181. doi :10.2307/2656981
- ^ abcdefg Bousquet, J., Strauss, SH & Li, P. 1992. 白樺および近縁種（カバノキ科）における形態学的系統学とRbclに基づく分子系統学の完全な一致. Molecular Biology And Evolution , 9, 1076-1088. ISSN 0737-4038
- ^ ab Whitcher, IN & Wen, J. 2001. Corylus (Betulaceae) の系統発生と生物地理学：その配列からの推論. Systematic Botany , 26, 283-298. ISSN 0363-6445
- ^ abcdefg Yoo, KO & Wen, J. 2007. 葉緑体および核リボソーム配列データに基づくCarpinusおよび亜科Coryloideae（Betulaceae）の系統発生. Plant Systematics And Evolution , 267, 25-35. doi :10.1007/s00606-007-0533-2
外部リンク
- 植物学用語集
- 北アメリカの植物：カバノキ科
- USDA植物データベース
