向流機構システムは、濃度勾配を作り出すためにエネルギーを消費する機構です。
これは自然界に広く存在し、特に哺乳類の臓器に多く見られます。例えば、尿濃縮の基盤となるプロセス、すなわち哺乳類の腎臓による高浸透圧尿の生成を指すこともあります。尿を濃縮する能力は鳥類にも備わっています。[1]
向流増殖は向流交換と間違われることがよくあります。向流交換は勾配が維持されるが異なるメカニズムです。
生理学的原理
この用語はヘンレの係蹄の形状と機能に由来しており、ヘンレの係蹄は腎髄質の間質腔によって隔てられ、反対方向に走る2本の平行な尿細管肢から構成されています。[要出典]
- ヘンレ係蹄の下行脚は、その管壁にアクアポリン1が存在するため、水は透過するが溶質は透過しない。そのため、水は管壁を通過して髄質腔へ移動し、濾液は高張性（水ポテンシャルが低い）となる。これが上行脚へと続く濾液である。[2]
- 上行脚は水に対して不透過性である（ヘンレ係蹄の上行脚壁を除くすべての細胞における水チャネルの共通輸送タンパク質であるアクアポリンを欠くため）が、溶質に対しては透過性である。しかし、ここではNa +、Cl −、K + が髄質腔へ能動的に輸送され、濾液は低張性（水ポテンシャルが高い）となる。間質はこうして「塩辛い」または高張性となり、下層に水を引き寄せる。これが向流増殖過程の唯一の効果である。 [2]
- 太い上行脚からのこれらのイオンの能動輸送により浸透圧が生じ、下行脚から高浸透圧髄質腔に水が引き込まれ、濾液は高張性（水ポテンシャルが低い）になる。[2]
- 下行脚と上行脚内の逆流により、尿細管液と間質腔の間の浸透圧勾配が増大、つまり倍増する。[2]
詳細
向流増殖は、もともとネフロンにおける尿の濃縮機構として研究されていました。1950年代にゴットシャルクとミルレによってヴェルナー・クーンの仮説に基づいて研究されましたが[3] 、この機構は一連の複雑な微小穿刺実験を経て初めて広く知られるようになりました[4] 。
提案されたメカニズムは、ポンプ、平衡化、そしてシフトのステップから構成される。近位尿細管における浸透圧は血漿と等モル濃度（300 mOsm/L）である。平衡化やポンプのステップがない仮説モデルでは、尿細管液と間質の浸透圧も300 mOsm/Lとなる。{Respicius Rwehumbiza, 2010}
ポンプ：ヘンレ係蹄上行脚の Na + /K + /2Cl −トランスポーターは、Na + を髄質間質へ移動させることで、勾配の形成を助けます。ヘンレ係蹄の太い上行脚は、細胞頂膜にアクアポリン（水チャネルの一般的なトランスポータータンパク質）を欠いています。そのため、太い上行脚は水を透過しません。したがって、Na + /K + /2Cl −トランスポーターの作用により、尿細管液では低浸透圧溶液が、間質では高浸透圧溶液が生成されます。これは、水が溶質に追従できず、浸透圧平衡を形成できないためです。[要出典]
平衡: ヘンレ係蹄の下行脚は非常に漏れやすい上皮で構成されているため、下行脚内の液体は高浸透圧になります。[要出典]
シフト： 尿細管を通る液体の移動により、高浸透圧の液体はヘンレループのさらに下方に移動します。このサイクルを何度も繰り返すことで、液体はヘンレループの上部ではほぼ等張になり、下部では非常に濃縮されます。非常に濃い尿を必要とする動物（砂漠の動物など）は、ヘンレループが非常に長く、非常に大きな浸透圧勾配を形成します。一方、水が豊富な動物（ビーバーなど）は、ヘンレループが非常に短くなります。直血管も同様のループ形状をしており、勾配が血漿に散逸しないようにしています。[要出典]
逆流増殖のメカニズムは、直血管の逆流交換と連携して、塩分の流出を防ぎ、内髄質での高い浸透圧を維持します。[要出典]
参考文献
- ^ ブラウン、エルドン（1998年4月）「爬虫類、鳥類、哺乳類の腎機能の比較」鳥類およびエキゾチックペット医学セミナー、7（2）：62-71、doi：10.1016/S1055-937X（98）80044-3
- ^ abcd Sembulingam, K (2016). Essentials of Medical Physiology (7 ed.). ニューデリー, インド: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. pp. 328– 333. ISBN 9789385999116尿の
濃度
- ^ Gottschalk, CW ; Mylle, M. (1958)、「哺乳類のネフロンが逆流増殖システムとして機能するという証拠」、Science、128 (3324): 594、Bibcode :1958Sci...128..594G、doi :10.1126/science.128.3324.594、PMID 13580223、S2CID 44770468。
- ^ Gottschalk, CW ; Mylle, M. (1959)、「哺乳類の尿濃縮機構に関するマイクロパンクチャー研究：逆流仮説の証拠」、American Journal of Physiology、196 (4): 927– 936、doi :10.1152/ajplegacy.1959.196.4.927、PMID 13637248。
外部リンク
- ヘンレのループ：リバプール大学の集中コース
- コロラド大学の逆流乗算器アニメーション
