クリオケファロサウルス

クリオケファロサウルス
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科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
亜目: †恐竜類
家族： †タピノケファリダエ科
サブ部族: †モスコピナ
属: †クリオケファロサウルスKammerer & Sidor, 2002
種
  • † C. グニャンケンシスブーンストラ、1968
  • † C. vanderbyliブルーム、1928
同義語
  • クリオケファルスは夢中

クリオセファロサウルス（ギリシャ語で「雄羊の頭のトカゲ」）は、ペルム紀のグアダルピアン期に南アフリカに生息していた絶滅したタピノケファリア獣弓類の属である。南アフリカではアブラハムスクラー層からティークルーフ層最下部のポルティー層まで生息していた、現存する恐竜類の中で最も後期に。 [ 1 ]また、タピノケファルスと並んで恐竜類の中で最も進化したと考えられており、化石記録においても最も豊富な個体数を有する。 [ 2 ]

発見と命名

Criocephalus vanderbyli は、この属で最初に発見された種であり、南アフリカのカルー盆地アブラハムスクラール層で W. Van der Byl が風化した頭蓋骨を発見したことを受けて、1928年にブルームによって命名されました。発見された標本は、前頭骨、頭頂骨、後前頭骨、そして前頭骨1本が特徴的な頭蓋骨でした。 [ 3 ]

Criocephalus gunyankaensis は、この属の中で2番目に命名された種であり、1968年にBoonstraによって記載された4つの頭蓋骨から同定された。 [ 4 ] 4つの頭蓋骨は、ジンバブエのザンベジ盆地中部のマドゥマビサ泥岩層中部から発見された。 [ 5 ]

クリオセファルスという名称が1839年に命名された甲虫の属にすでに使用されていたことが判明したため、属名は2002年にクリオセファロサウルスに変更された。 [ 6 ]クリオセファロサウルスの属名はギリシャ語のkrios（雄羊）、  kephalos（頭）、sauros （トカゲ）に由来する。

説明

クリオケファロサウルスは、体長4～5メートル、樽型の体を持つ大型の陸生草食動物でした。[ 7 ]クリオケファロサウルスは、タピノケファリド類に特徴的な短い鼻と大きく厚い頭蓋骨を持ち、草食に適した特殊な歯列を持っていました。

頭蓋骨

クリオセファロサウルスは、前腹方向に回転し、後頭部で後方に傾斜した、顕著な丸いパキオストーシス頭骨を持っていた。 [ 1 ] [ 4 ]これらの動物の脳頭蓋は非常に後方に位置し、十分に骨化した側壁と、耳骨と蝶形骨領域の間の背側に閉じた窓を備えている。[ 4 ]しかし、クリオセファロサウルスの蝶形骨と鼻孔の間の領域には骨化した側壁がない。頭骨はまた、背側に傾斜した鋤骨の非常に高く長い背側中隔を備えている。[ 4 ]クリオセファロサウルスのもう1つの特徴は、他のタピノケファリス類と比較して、眼窩間領域が小さく、眼窩が頭骨のより前方に位置していることである。[ 8 ] [ 4 ] [ 1 ]さらに、これらの基底的な獣弓類の吻は短く、高く、そして非常に幅広であった。[ 8 ]

この属に見られる大きな肉芽腫症は、側頭葉領域の急激な拡大と側頭窩の極度の縮小を引き起こしたと考えられており、背側正投影では側頭窩を観察できないほどである。[ 8 ]側頭窩は短く幅の広いスリットに縮小し、そこから顎内転筋が起始する。顎内転筋は、特に後眼窩筋、鱗状筋、頭頂筋の後縁から起始することが確認されている。[ 8 ]

クリオケファロサウルスは、その独特な頭蓋構造から、頭突きなどの闘争行動を行っていたと示唆されている。 [ 9 ]これらの獣弓類に見られる、前頭頭頂骨が骨化した頭部シールドは、頭頂骨の側方拡大と眼窩上骨の深さの増加、そして側頭蓋への筋付着の欠如によって形成されている。背側の接触面積の増加と頭部の軟部組織の喪失により、クリオケファロサウルスは頭突き攻撃に適していた。[ 9 ]

歯列

クリオセファロサウルスに属するとされる歯は発見されていないが、この属は、彼らが属する分類群であるタピノケファリッド類に共通する、類似した特殊な草食性の歯列を共有していた可能性が高い。クリオセファロサウルスは、踵歯と爪歯の形態と、精密な歯と歯の咬合を有する多生歯類の同歯類であった。 [ 10 ]歯の噛み合わせは口全体で起こり、他のタピノケファリッド類に見られる前歯のみの噛み合わせとは異なります。[ 11 ]クリオセファロサウルスのような草食動物では、植物質を分解することで歯の表面が激しく摩耗するため、歯を頻繁に交互に交換することが必要である。 [ 10 ]

クリオケファロサウルスの歯は、厚い象牙質壁、波状のエナメル質帽部、そして象牙質が露出した踵面を有し、草食に特化していた。エナメル質の厚さは、歯の長軸と踵の唇側と舌側で異なっていた。[ 10 ]歯全体におけるエナメル質の厚さの差は、摩耗の不均一性ではなく、堆積の違いによるものであると考えられている。

歯の発生は、歯の舌側に位置する陰窩内でエナメル質と象牙質が鐘状に沈着することで起こり、後に爪や踵にまで広がります。[ 10 ]これは、組織が沈着する前にまず歯冠の形状が形成される哺乳類とは異なります。

タピノケファルス科の動物には永久的なゴムフォシス付着様式の証拠があり、クリオケファロサウルスにも同様に存在していた可能性がある。タピノケファルス科の顎と歯の標本の組織学的検査では、歯槽骨とセメント質の存在、および靭帯付着が起こったと考えられる大きな歯周靭帯腔が示されており、これらはすべて、アンクリオシス付着ではなく永久的なゴムフォシス付着様式を示唆している。[ 10 ]クリオケファロサウルスのゴムフォシスは、頻繁かつ継続的な歯の交換中に歯と歯の咬合を維持することを可能にしたと考えられる。[ 10 ]

組織学

これまでにも、恐竜類に共通する特徴を明らかにするために、恐竜の骨の組織学的分析が行われてきました。クリオセファロサウルスは、分析に適した標本が不足していたため、直接調査されていません。しかし、モスコプスやストルチオケファルス・ワイツィといった近縁種の標本から得られた結果は、クリオセファロサウルスの骨の組織学的特徴に関する潜在的な知見をもたらす可能性があります。

クリオケファロサウルスの骨皮質は主に線維板骨で構成されており、成長速度と骨形成が速かったことを示しています。[ 12 ]草食性のディオノケファルス類で観察される厚い皮質は、大きく相互接続された層状の血管管から形成され、同心円状に密集しています。[ 12 ]クリオケファロサウルスは厚い皮質を特徴とし、モスコプスやケラトケファルスと同様に髄質海綿体を発達させていた可能性があります。[ 12 ]

分類

クリオセファロサウルスは、肉食性のアンテオサウルス亜科と草食性のタピノケファリア亜科の2つの亜科に分けられる、主要な獣弓類の分岐群である恐竜頭骨亜科に属しています。[ 13 ]クリオセファロサウルスはタピノケファリア亜科の枝、より具体的には1969年にブーンストラによって命名されたタピノケファリダエ科に属しています。 [ 8 ] [ 2 ]タピノケファリダエ科は、恐竜頭骨亜科の中で最も派生的で分類学的にも多様なグループであると考えられています。[ 11 ] [ 2 ]以下の系統樹は、タピノケファリド恐竜頭骨間の関係についての最新の系統発生分析に基づいています。

1

1獣弓目、2恐竜目、3アンテオサウルス科、4タピノケファリア、5タピノセファリ科

地層と地理的範囲

クリオケファロサウルスは主に、南アフリカのボーフォート層群のアブラハムスクラール層の中央部を構成するタピノケファルス群集帯（TAZ）から知られています。[ 14 ] [ 5 ]デイとルビッジは、群集帯の上部と下部の動物相の違いに基づいて、2020年にタピノケファルスAZを2つのサブゾーンに分割することを提案しました。[ 14 ]

クリオセファロサウルス・ヴァンデルビリは、エオシモプス-グラノスクス亜帯の上位に位置するディイクトドン-スティラコケファルス亜帯の提案に含まれており、TAZの上限を構成しています。 [ 14 ]

クリオセファロサウルス・グニャンカエンシスは、南アフリカのタピノケファルスAZと関連があるジンバブエのザンベジ盆地中部のマドゥマビサ泥岩層中部から発見されている。 [ 5 ] C. グニャンカエンシスはジンバブエで発見された唯一のクリオセファロサウルスの種である。

デイらは2015年に、アブラハムスクラー層の上部に位置するティークルー層最下部のポルティー部層で、クリオケファロサウルスの部分頭骨標本2点を発見したと報告した。 [ 1 ]恐竜はアブラハムスクラー層上部では絶滅したと考えられているため、この2つの標本は化石記録上最も若い恐竜となった。[ 1 ]標本SAM-PK-K10888はJAとマデロン・トゥセニウスによって発見され、2つ目の標本BP/1/7214はMDとクリステン・シェルトンによって発見された。[ 1 ]

クリオケファロサウルスは、古生代後期に発生したグアダルピアン期後期の大量絶滅イベントで、他の恐竜獣弓類とともに絶滅した可能性が高い。[ 15 ]グアダルピアン期後期またはカピタニアン期の大量絶滅では、絶滅の初期段階で恐竜獣弓類が絶滅した。[ 15 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f Day, Michael O.; Güven, Saniye; Abdala, Fernando; Jirah, Sifelani; Rubidge, Bruce; Almond, John (2015-03-27). 「南アフリカ、カルー盆地のタピノケファルス帯を拡大する最年少の恐竜化石」 . South African Journal of Science . 111 (3/4): 1– 5. doi : 10.17159/sajs.2015/20140309 . ISSN  1996-7489 .
  2. ^ a b cブーンストラ、LD (1969). 「タピノセファルス帯（カルー川のボーフォート川床）の動物相」南アフリカ博物館年報. 56 : 1– 73.
  3. ^ブルーム, R. (1928). 「タピノケファルスと他の2種の恐竜頭骨について」.南アフリカ博物館年報. 22 : 427–438 .
  4. ^ a b c d e Boonstra, LD (1968). 「恐竜類の脳蓋、頭蓋基底軸、および正中隔」南アフリカ博物館紀要. 50 : 195–273 .
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  13. ^ホットン、ニコラス（1986年）『哺乳類型爬虫類の生態と生物学』スミソニアン協会出版局、ISBN 0-87474-524-1. OCLC  12721962 .
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  15. ^ a b Day, Michael O.; Rubidge, Bruce S. (2021). 「南アフリカのカルー盆地における後期キャピタニアン期の陸生脊椎動物の大量絶滅」 . Frontiers in Earth Science . 9 631198. Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 . ISSN 2296-6463 . 
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