西部こぶ状さび病

西部こぶ状さび病
科学的分類この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 担子菌類
クラス： プッチニオミセテス
注文： プッチニアレス
家族： クロナルティア科
属: クロナルティウム
種：
C. ハークネシー
二名法名
クロナティウム・ハークネシー
同義語

ペリデルミウム・ハークネスィJ.P.ムーア (1884) [ 2 ]エンドクロナティウム・ハークネスィ(JPムーア)ヒラッツ(1969) [ 3 ]

西部虫こぶ病は、松虫こぶ病とも呼ばれ、松の木に発生する真菌性疾患です。これは、Cronartium harknessii [ 4 ]（以前はEndocronartium harknessiiまたはPeridermium harknessii（現在では廃止されている二重命名法の下では、さや状花序の段階を記述）として知られていた）によって引き起こされる、宿主の維管束形成層で成長する自家寄生性、内環性、さび菌です。 [ 5 ]この病気は、ポンデローサマツ、ジャックマツ、ヨーロッパアカマツなどの2本または3本の針を持つマツ（Pinus spp.）に見られます。[ 6 ]これはマツノナラシの虫こぶさび病に非常に似ていますが、その第2の宿主は別のPinus種です。真菌感染により、感染した宿主の枝や幹に虫こぶが形成されます。虫こぶの形成は通常、古い木には有害ではありませんが、若くて不安定な苗木を枯らすことが知られています。[ 7 ]虫こぶは、枝の先端の小さな成長から幹にグレープフルーツ大の虫こぶができる。

宿主と症状

この菌のハエ殻期の宿主は、 2枚葉および3枚葉のPinus属などです。最も重要なハエ殻期の宿主は、ジャックパイン（P.banksiana）、ロッジポールパイン（P.contorta）、ウエスタンイエローパイン（P.ponderosa）、ヨーロッパヨーロッパマツ（P.sylvestris）などです。[ 8 ] Pinus nigra、P.mugo、P.palustris、P.banksiana、P.muricata、P.radiataなど、その他のさまざまなマツも西部ゴールサビ病（ C.harknessii ）の宿主として報告されていますが、これらのマツ種はあまり価値がないと考えられています。C.harknessiiは、冬虫夏草宿主を持たない自家寄生 性の短サイクルサビ病菌であるため、代替宿主は存在しません。この病原菌は、代替宿主への感染なしに、あらゆる年齢の活発に成長している新芽に非常に急速に感染するため、病原菌の感染サイクルは、宿主を切り替える典型的なサビ病菌種よりも破壊的となります。また、代替宿主種の管理による菌類の防除も困難です。

西部ゴールサビ病の症状は非常に顕著であり、診断同定に役立ちます。[ 9 ]最も顕著な症状は、枝、茎、または宿主の主幹にある股関節潰瘍と腫れた球形から長楕円形の増殖物（虫こぶ）です。1〜2年生の小枝の虫こぶは、しばしば洋ナシ形です。虫こぶの形成は、菌によって刺激された木部組織の過剰生産によって起こります。 [ 10 ]虫こぶの形成と同時に、天狗の箒立ちが起こることがあります。大きなゴールの樹皮は時とともに剥がれ落ち、その下の滑らかな木材が露出します。西部ゴールサビ病の兆候には、 春にゴールに形成される淡黄色のアエシア（直径1〜8 mm）と、その中に含まれる黄橙色の胞子があります。未成熟のゴールは紡錘形です。感染は通常、より多肉質の（太い）枝に発生します。成熟すると虫こぶはソフトボール大（円周30.5cm）にまで成長するが、ほとんどはゴルフボール大（4.2cm）である。[ 9 ]胞子を作る前に、感染のひどい枝の針葉はクロロシスまたは赤色になり、枝が枯れると最終的に茶色に変わる。西部虫こぶ病は、若い松の主幹が感染すると矮小化を引き起こす可能性がある。この病気の早期発見は治療に重要であるが、初期症状が目立たず、2年目まで虫こぶが現れないため、診断が難しい場合が多い。感染後14～28日でP. contortaの苗木の表皮の虫こぶに赤い色素沈着が現れることがあるが、これは必ずしも信頼できる指標ではない。[ 11 ]

病気のサイクル

西部虫こぶ病は特徴的に茶色から黄橙色の胞子がマツの大きな球状の虫こぶに見られる。幹での虫こぶの形成は2～4年かけて起こり、病原体により刺激され、最初の感染部位で細胞が急速に成長し分裂する。[ 12 ]成熟すると虫こぶが破裂し、黄橙色の子嚢胞子が拡散して風によって新しい宿主へと運ばれる。P . harknessii は別の宿主を必要としないため、子嚢胞子は他のマツに直接感染する。[ 13 ]これは通常湿潤状態で発生し、古い新芽に感染することは稀である。感染は宿主の新芽と針葉が90%伸長するまで続く。虫こぶの死亡率はリスの摂食または二次生物による侵入と不活性化と関係している。[ 11 ] C. harkknessiiのライフサイクルは他のマツ幹さび病菌とは異なり、自家感染性であるため、大規模なマツ林は菌の生存と繁殖に理想的な宿主となります。

風は冬胞子をマツの新芽に運び、それが冷たく多湿な条件下で発芽し、担子器として機能する最大3本の側枝を持つ発芽管を形成する。担子器はクチクラと表皮に直接侵入する。Cronartium ribicolaやC. comandraeなどの他のマツのさび病菌は、気孔から感染する。侵入して細胞内感染構造が確立されると、一次菌糸が生成され、細胞間から表皮と皮層に感染する。吸器は近隣の細胞と皮層を貫通して維管束形成層に達し、その後宿主は最初の感染期の後に休眠状態になる。形成層は、垂直または周縁の菌糸成長とは対照的に、師管と皮層を通って内側に侵入する。虫こぶ形成の開始は、形成層と髄条への外因性刺激により、条実質の生成が増加することで起こる。宿主は過形成（分裂の増加）によって反応し、虫こぶが死滅するまで、皮層、師部、形成層における菌糸のさらなる増殖に必要な資源を提供します。虫こぶは2年間肥大し、3年目に胞子を形成します。精子は春先に感染した樹皮から滲出しますが、痕跡胞子を形成しないため機能しません。冬胞子を生成する半数体菌糸の二核化は、第一周皮のすぐ下の外皮層で起こります。冬胞子は周皮と呼ばれる膜に囲まれており、これが破裂して胞子を放出します。二核化の刺激は解明されていませんが、宿主の樹液流と環境からの刺激の組み合わせである可能性が高いです。[ 11 ]

環境

これらの松の木の湿った表面は、胞子の発芽に適した環境を提供します。これらの表面は通常、今シーズンに生育した非常に若い組織に見られます。[ 14 ]胞子が宿主に付着してから少なくとも24時間は、発芽、宿主防御の突破、そして菌の定着に十分な時間を確保するために、適切な条件が持続する必要があります。感染に適した環境条件は、通常、春から初夏にかけての、気温が一貫して涼しく湿潤な時期に発生します。胞子の発芽と感染に必要な条件は非常に特殊なため、胞子放出時に最適な気象条件と感受性のある宿主組織が同時に存在する可能性は低く、西部こぶさび病は連続して発生しない可能性があります。さらに、感染の重症度は年ごとに一定ではありません。通常の年には軽度の感染しか発生しませんが、適切な条件が整えば、特定の年には感染が蔓延することがあります。感染が蔓延する年は「波状年」と呼ばれ、一貫して涼しく湿潤な気候と、C. harknessiiの局所的な胞子形成の増加が特徴です。[ 15 ]西部こぶ病の大発生に好都合な条件はめったに発生しませんが、発生すると州全体に及ぶほどの広い範囲に影響を及ぼす可能性があります。[ 6 ]局所的な発生ははるかに一般的であり、密集した同齢の樹木群落で発生します。

管理

西部こぶさび病を予防するための適切な栽培方法には、感受性樹木の近くの密集した草、雑草、灌木を除去することが含まれる。これらは、枝の下部の輪生部（螺旋状のパターン）への散布が妨げられる可能性があるためである。重度の感染樹木は、感染源のさらなる拡散を防ぐために、根こそぎにし、焼却する必要がある。[ 16 ]発育阻害、クロロシス、天狗斑などの症状が現れるまでは、樹木の感染を検出することは難しいことが多い。当該地域の罹病樹木がすべて診断され、伐採されるまで、その林分内のすべての感受性樹木に保護用殺菌剤を散布することが推奨される。カリフォルニア州で登録されているベイルトン（50%乾燥流動性殺菌剤、EPA登録番号2135-32）などの登録浸透性殺菌剤の使用は、西部こぶさび病の防除に有効であるが、種子や苗木には使用せず、推奨濃度を超えると菌根菌を死滅させる可能性がある。 [ 15 ]

商業林内の樹木の感染が軽度であれば、殺菌剤を散布することでこぶの拡大を防ぎ、伐採可能な年齢まで木を育てて伐採できるようにすることが可能です。銅系およびマンガン系の殺菌剤は現場で効果があることが証明されていますが、P. harnknessiiのこれらの殺菌剤に対する感受性は、実験室環境ではまだ研究されていません。[ 17 ]このさび病菌の発育は、ヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris）と密接に同期していることが実証されています。胞子の散布は、針葉が束鞘から出始めると始まり、針葉が最終的な長さの4分の3に成長した時点で終了します。これは、化学物質の作用機序に応じて、胞子形成前または胞子形成中に殺菌剤を散布するタイミングを決定するための根拠となります。[ 11 ]

その他の化学薬品散布としては、Armada 50 WDGを9オンス/100ガロン水、Dithane M45を2～4ポンド/エーカーまたは100ガロン水あたりで散布し、成長を著しく変えて市場性を低下させた苗木の芽吹きを防止します。[ 18 ]感染した幹を木から剪定すると、最初の感染源を減らせるかもしれませんが、病変のある枝は枯れることが多いため、あまり効果がありません。剪定に最適な時期は、昆虫や感染の可能性が低い冬などの休眠期後期です。温暖な気候の季節に感染した場合は、散布します。そのまま放置すると、虫こぶのある枝は最終的に壊死します。[ 12 ]除去されなかった感染組織は、宿主組織が乾燥するまで胞子形成を続けます。げっ歯類が木材から虫こぶを剥ぎ取るという証拠もいくつかありますが、これが病気のさらなる蔓延や虫こぶの枯死につながることは稀です。虫こぶ病には昆虫もしばしば関与しています。中には胞子を食べて菌の生存に悪影響を与える昆虫もいますが、アカテレピンハムシのように胞子を他の樹木に運ぶ昆虫もいます。環境中にこれらの益虫が大量に生息していれば、西部虫こぶ病の大規模な発生を抑制するのに役立つ可能性があります。[ 11 ]

重要性

西部こぶさび病は、原因となる菌が最初に別の宿主に感染することなく他のマツに感染する能力があるため、マツ類の大規模な林分がある地域では特に重要です。西部こぶさび病は、木材の含有量、品質、成長率に有害な影響を与えるため、経済的にも重要です。この病気が林分全体を壊滅させることは知られていませんが、個々の木を枯らす可能性があります。樹木農園で管理されている林分内の木の密度により、この病気はさらに重大になる可能性があります。西部こぶさび病は、若い木や実生が特に感染しやすいため、マツを栽培している苗床所有者にとっても注意が必要な重要な病気です。カナダの地域では、 Pinus contorta、P. ponderosa、P. banksiana、P. sylvestrisの自然林分と人工林での深刻な発生が観察されています。米国では、最も重大な被害はロッキー山脈のP. contortaの商業林分で発生しています。この病気は、公共庭園、樹木園、住宅地にある標本の樹木の美観に悪影響を及ぼすため、深刻な問題となっています。P . sylvestris、P. nigra、P. ponderosaを栽培するクリスマスツリー農園も感染リスクが高まっています。[ 11 ]西部こぶ病の真の流行はまれであり、感受性宿主、毒性病原体、適切な環境条件が同時に存在する年にのみ発生します。

分類学の歴史

この種のタイプコレクションは、1876年5月にHWハークネスとジャスティン・P・ムーアによって、カリフォルニア州コルファックス近郊の若いポンデローサマツに生育しているのが発見されたことから始まりました。この発見は、1876年7月にサンフランシスコ顕微鏡学会でハークネスが講演し、この新発見のペリダーミウム属菌の自然史、分類学的関係、そして病原性について説明しました。ジャスティン・P・ムーアは、ハークネス博士に敬意を表して、この菌をペリダーミウム・ハークネス[注1 ]と命名するよう動議を提出し、学会は満場一致で賛成しました。[ 19 ] Peridermium Harknessiiは、1884年にハークネスによるカリフォルニア菌類の新種に関する論文で正式に発表されましたが、種名の著者はジャスティン・P・ムーアと明記されていました。これは、分類学において生物の学名に自分の名前を冠することを非公式ながらも強く禁じられていたことを避けるためでした。[ 2 ]

1920年代までに、 Peridermiumの他の類似種は単にCronartiumのさや状花期であることが判明し、複雑なライフサイクルを通じて異なる形態をとる多くの菌類の種に二重命名法を適用する慣例に従い、 EP​​ Meineckeは、虫こぶ形成期と生物全体の名称をCronartium harknessiiとし、Peridermium harknessiiはライフサイクルのさや状花期のみを表すべきだと提案した。[ 1 ]

1969年、平塚康之はC. harknessiiと他の数種のCronartium属をEndocronartium属に分離した。これは、これらの種は他のCronartium属の種とは異なり、宿主を変えずに単一の宿主種内でライフサイクル全体を送ると考えられていたためである[ 3 ]。この分類体系に対しては異論もあり、特にサビ菌種C. harknessii はC. quercuumと最も強い類似性を示し、 C. quercuumはマツ類とナラ類を宿主として必ず変えてしまう種であるという異論があった。2018年、菌類における二重命名法の廃止と本種とC. quercuumとの近縁性とEndocronartiumの人為的性質の認識を踏まえ、Aime らはCronartium harknessii という名称をこの分類群の推奨名として復活させ、ライフサイクルのすべての段階に適用することを推奨した。[ 4 ]

その後のクロナティウムの分子系統学的研究により、かつてのエンドクロナティウム属の種はクロナティウム系統群に属し、独自の系統群を形成していないことが実証された。また、 C. harknessiiの様々な宿主種とC. quercuumの宿主種の間には非常に密接な関係があることも示されており、2022年にはZhouらがクロナティウム harknessii をクロナティウム quercuumと同種かつ分類学上のシノニムとして扱うべきだと主張した[ 20 ]。

追加画像

注記

  1. ^二名法における種小名は、藻類、菌類、植物の国際命名規約の現代の規則に従い、常に小文字で表記されます。これは、種小名が人名や地名など、通常は大文字で表記される固有名詞に由来する場合でも同様です。しかし、19世紀に施行されていた生物学命名法の慣習では、人名にちなんで名付けられた種小名も大文字で表記するのが一般的でした。ここでの用法と綴りは、現在の命名規則に基づく有効な名称ではなく、歴史的目的のためのムーアの当初の命名法を反映しています。

参考文献

  1. ^ a b Meinecke, EP (1920). 「 Peridermium cerebrumとPeridermium harknessiiにおける通性異形共生」 . Phytopathology . 10 (5): 279-297 [282] – HathiTrust経由.
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  19. ^ 「Microscopical Society」 . Daily Alta California . 第28巻、第9603号、1876年7月22日、p. 2 – California Digital Newspaper Collectionより。
  20. ^ Zhao, P; Liu, F; Huang, JE; Zhou, X; Duan, WJ; Cai, L (2022). 「Cronartium rust（Pucciniales, Cronartiaceae）：種の描写、多様性、および宿主交代」（PDF） . Mycosphere . 13 (1): 672– 723. doi : 10.5943/mycosphere/13/1/7 .
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