オニヒトデ

オニヒトデ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 棘皮動物
クラス： ヒトデ類
注文： ヴァルヴァティーダ
家族： アカンサステリダエ科
属: アカンサスター
種：
オニヒトデ
二名法名
オニヒトデ

オニヒトデ（しばしばCOTSと略される）[ 1 ] Acanthaster planci は、硬い、あるいは石質のサンゴポリプ（イシサンゴ亜科）を捕食する大型のヒトデです。オニヒトデの名は、上面を覆う毒のある棘状の棘に由来し、聖書に登場するイバラの冠に似ています。世界最大級のヒトデの一つです。

オニヒトデはインド太平洋に広く分布し、おそらくオーストラリア周辺で最もよく見られますが、紅海や東アフリカ沿岸からインド洋を渡り、太平洋を越えて中央アメリカ西海岸に至るまで、熱帯および亜熱帯の緯度帯にも生息します。この地域では、サンゴ礁や硬質サンゴ群落が見られる場所に生息します。

説明

珍しい鮮やかな色のオニヒトデ（タイ）
アメリカ領サモア沖のアメリカ領サモア国立海洋保護区のサンゴ礁に生息する赤いオニヒトデ。

オニヒトデの体型は、中央の円盤と放射状の腕を持つ、典型的なヒトデと基本的に同じです。しかし、円盤状であること、複数の腕を持つこと、柔軟性があること、物を掴む能力があること、棘がたくさんあること、体重に対する胃面積の比率が大きいことなどの特別な特徴があります。[ 2 ]物を掴む能力は、各腕の先端まで伸びる多数の管足が2列に並んでいることに起因しています。複数の腕を持つため、ヒトデに典型的な5回対称性（五量体）は失われていますが、ライフサイクルはこの対称性から始まります。この動物は真の像形成視覚を持っています。[ 3 ]

成体のオニヒトデの体長は通常25～35cm（10～14インチ）である。[ 4 ]最大21本の腕を持つ。[ 3 ] [ 5 ]オニヒトデの体は硬そうに見えるが、餌とするサンゴの輪郭に沿って曲がったりねじれたりすることができる。各腕の下側には、ぴったりとフィットする一連のプレートがあり、溝を形成して口まで列をなしている。[ 6 ]食性や生息地域によって、個体は紫、紫青、赤みがかった灰色、または茶色で棘の先端が赤いもの、緑色で棘の先端が黄色いものなどがある。[ 7 ]

ヒトデの腕の側面と上面（口側）にある長く鋭い棘はトゲに似ており、王冠のような形をしているため、この生物の名前の由来となっている。棘は長さ4～5cmで硬く非常に鋭く、柔らかい表面を容易に突き刺す。[ 8 ]口側と腕側には鋭い棘が多数、口側には鈍い棘が多数あるにもかかわらず、オニヒトデの体表は膜状で柔らかい。ヒトデを水から引き揚げると、体表が破れて体液が漏れ出し、体が潰れて平らになる。棘も同様に曲がって平らになる。生きていれば、再び水に浸すと元の形に戻る。[ 9 ]

オンラインモデル生物データベース

Echinobaseは、A. planciおよび他の棘皮動物のモデル生物データベースです。

分類学

家族

Acanthasteridae科は単一属であり、Asteroides 内での位置づけは定まっていない。一般的には明確に隔離された分類群として認識されている。最近、古生物学者Daniel Blake はA. planciの比較形態学的研究から、この科は Oreasteridae のさまざまな種と強い類似性があると結論付けた。彼は Acanthasteridae を Spinulosida から Valvatida に移動させ、Oreasteridae に近い位置付けにした。Oreeasteridae から派生したと思われる。[ 10 ]彼はAcanthaster の形態は、高エネルギー環境における不規則なサンゴ表面での移動に関連して進化した可能性があるとしている。しかし、Acanthaster は単一種の属ではなく、属を検討する場合は、完全に異なる環境に生息するAcanthaster brevispinusも考慮に入れなければならないという複雑な点がある。A. brevispinus は、おそらく表面が均一で波の作用がほとんど起こらない中程度の深さで、柔らかい基質上に生息し、時には他の柔らかい基質に生息するヒトデのように基質に埋もれていることもあります。

属と種

カリフォルニア湾産の短棘種 – 生きた標本

プランキは科学文献において長い歴史を持つが、その発生当初から属名と種小名に大きな混乱があり、複雑な同義語が多数存在する。[ 11 ]ゲオルク・エーバーハルト・ルンフィウスが 1705年に初めて本種を記載し、 Stella marina quindecium radiotorumと命名した。後にカール・リンネがプランクスとグアルティエリ（1743年）の図に基づき、本種をAsterias planciと記載し、独自の二名法を導入した。タイプ標本は知られておらず、プランクスとグアルティエリ（1743年）が記載した標本はもはや存在しない。

その後、オニヒトデの属名にはStellonia、Echinaster、Echinitesなどが用いられ、最終的にAcanthasterに落ち着きました( Gervais 1841)。種小名にはechintes、solaris、mauritensis、ellisii、ellisii pseudoplanci (亜種あり) などがありました。これらの名前のほとんどは歴史的文献における混乱から生じたものですが、Acanthaster ellisii は東太平洋カリフォルニア湾に生息する特異なヒトデに使われるようになりました。

東部太平洋アカンサスターは、そのかなり「ふっくらとした」体、大きな体盤対総直径比、および短く鈍い棘により、非常に特徴的です (右の画像を参照)。

遺伝学研究

NishidaとLucasは、デンプンゲル電気泳動を用いて、 A. planciの10個体群サンプルの14アロザイム遺伝子座における遺伝的変異を調べた。サンプルは太平洋全域の地域から採取され、琉球諸島（4地点）、ミクロネシア（2地点）、そしてグレートバリアリーフ、フィジー、ハワイ、カリフォルニア湾の各1地点から採取された。比較のために、グレートバリアリーフ地域から採取されたA. brevispinusの10個体も含まれていた。A . brevispinusとA. planciの個体群間には、かなりの遺伝的差異が認められた（D = 0.20 ± 0.02）（Dは遺伝的距離）。しかしながら、A. planciの地理的個体群間の遺伝的差異は、それらの間の距離が非常に離れているにもかかわらず、小さかった (D = 0.03 +/− 0.00、Fsr = 0.07 + 0.02) (Fsr は各多型遺伝子座の標準化された遺伝的分散である)。遺伝的分化の程度と地理的距離の間には正の相関が見られ、A. planci個体群間の遺伝的均質性はプランクトン性幼生分散による遺伝子流動によるものであることを示唆している。遺伝的分化に対する距離の影響は、おそらく長距離にわたる幼生分散の成功率の低下を反映している。マクロ地理的均質性のレベルを考慮すると、約 10 km 離れた隣接個体群間では有意な対立遺伝子頻度の差が見られた。ハワイ個体群は他の個体群と最も分化していた。形態的に異なる東部太平洋のAcanthaster を別種であるA. ellisiiとして扱うことは、これらのデータによって裏付けられていない。中央太平洋（ハワイ）と東太平洋（カリフォルニア湾）の個体群に固有の対立遺伝子が存在しないことから、これらの個体群は西太平洋の個体群から派生したものと推測されます。

A. planciとA. brevispinusの遺伝的関係に関する詳細は、後者の項に記載されています。これらは明らかに兄弟種であり、 サンゴを摂食する特化した種であるA. planci は、それほど特化していない軟底生魚であるA. brevispinusから派生したと考えられています。 [ 12 ]

非常に包括的な地理的研究で、ベンジーは太平洋とインド洋全域の20のオニヒトデの集団におけるアロザイム遺伝子座の変異を調べた。 [ 13 ]最も印象的な結果は、インド洋と太平洋の集団の間に非常に顕著な断絶があったことだ。しかし、西オーストラリア州北部沖の集団は太平洋との強い類似性があった。南日本の集団とグレートバリアリーフの集団と非常に強いつながりがあることを除いて、地域内の変異のパターンは距離による隔離と一致していた。ここでも、長距離にわたる幼生分散の成功率が低下するパターンが明らかである。ベンジーは、インド洋と太平洋の集団の分岐は少なくとも160万年前に始まり、気候と海面の変化に対する反応を反映している可能性が高いと示唆している。

Voglerらによる、 DNA分析（ミトコンドリア遺伝子1つ）を用いた A. planciのより最近の包括的な地理的研究は、この種が実際には4つの種または系統群からなる種複合体であることを示唆している。[ 14 ] 4つの隠蔽種／系統群は、地理的に北インド洋、南インド洋、紅海、太平洋と定義される。これらの分子データは、種／系統群が195万年前と365万年前に分岐したことを示唆している。（ A. planciとA. brevispinusの分岐はこの時間スケールには含まれていない。）著者らは、4つの推定種間の行動、食性、または生息地の違いが、適切なサンゴ礁保全戦略の設計に重要である可能性があると示唆している。[ 15 ]

しかし、この隠蔽種分化（隠蔽種）の提案には問題が存在する。1つのミトコンドリア遺伝子（ mtDNA ）データからのこれらのデータの根拠は、分類群の状態に関する情報源の1つに過ぎず、1つのmtDNA遺伝子を種の同定の唯一の基準として使用することには異論がある。[ 16 ] [ 17 ]アロザイムデータも考慮に入れる必要がある。Voglerらによってサンプリングされた3つの地域は特に興味深い。パラオ・セビブ、アラブ首長国連邦、オマーンでは、2つの系統/兄弟種が同所性を持っていることが判明した。これらは、共存の性質と遺伝物質の遺伝子移入に対する障壁を調査する上で重要である。オニヒトデは分類群として汎用性が高く、サンゴ礁に最も広く分布する大型サンゴ捕食者の一つです。事実上全ての硬質サンゴ種を捕食し、産卵パターンを持たずに夏季に繁殖し、しばしば複数種による大量産卵に参加し[ 18 ]、他の個体の産卵を誘発する大量の配偶子を放出します。生息地の競合や、特に後者の遺伝物質の遺伝子移入なしに、オニヒトデの2種／系統群が同所性を持つことは非常に困難です。

生物学

毒素

  • 折れた脊椎と再生した脊椎
    折れた脊椎と再生した脊椎
  • 刺されて腫れた右手
    刺されて腫れた右手
  • A. planci を含む水中での泡立ち
    A. planciを含む水中での泡立ち
  • ヒトデを傷つけないように扱っている（下側の棘は鈍くなっている）
    ヒトデを傷つけないように扱っている（下側の棘は鈍くなっている）

ヒトデは、組織中にアストロサポニンと呼ばれるサポニンを含むという特徴があります。ヒトデはこれらのサポニンの混合物を含んでおり、その特性を明らかにするために少なくとも15件の化学研究が行われてきました。 [ 2 ]アストロサポニンは洗剤のような性質を持ち、ヒトデを限られた水量でエアレーションしながら飼育すると、表面に大量の泡が発生します。

オニヒトデは毒素を注入する機構を持っていませんが、棘が捕食者や不注意な人間の組織を穿孔すると、サポニンを含む組織が傷口から抜け出します。ヒトの場合、刺された瞬間に数時間続く鋭い刺すような痛み、サポニンの溶血作用による持続的な出血、そして1週間以上続く吐き気や組織の腫れを引き起こします。[ 19 ]棘は脆いため、折れて組織に埋め込まれる場合もあり、その場合は外科的に除去する必要があります。

サポニンはオニヒトデのライフサイクル全体にわたって存在するようです。卵に含まれるサポニンは成体の組織に含まれるものと類似しており、おそらく幼生にも受け継がれると考えられます。[ 20 ]幼生のヒトデを捕食する捕食者が拒絶反応として口に入れる行動は、幼生にサポニンが含まれていることを示唆しています。

行動

  • サンゴの破片の下に隠れた幼魚
    サンゴの破片の下に隠れた幼魚
  • 2匹のヒトデがサンゴを食べ、白い食痕を残している
    2匹のヒトデがサンゴを食べ、白い食痕を残している
  • 枝分かれしたミドリイシサンゴを食べる
    枝分かれしたミドリイシサンゴを食べる
  • 生き残ったサンゴをめぐってヒトデが「競争」
    生き残ったサンゴをめぐってヒトデが「競争」

成体のオニヒトデはサンゴ食性の捕食者で、通常はサンゴ礁に生息するイシサンゴ類のポリプや、付着している固着無脊椎動物、動物の死骸を捕食する。[ 21 ] [ 22 ] 口面の明瞭な歩行溝にある多数の管足を使って、生きているサンゴ群体に登る。[ 23 ]サンゴの表面、枝分かれしたサンゴの複雑な表面にもぴったりとフィットする。次に、口から胃を表面に押し出し、ほぼ自分の直径と同じ大きさにする。胃の表面からは消化酵素が分泌され、ヒトデは液状化したサンゴ組織から栄養分を吸収できる。これにより、糸状藻類が急速に繁殖するサンゴ骨格の白い傷跡が残る。[ 24 ]ヒトデ1匹は1年で最大6平方メートル（65平方フィート）の生きたサンゴ礁を食べ尽くすことがある。[ 25 ]グレートバリアリーフ中央部にある2つのサンゴ礁での摂食率の調査では、直径40cm（16インチ）以上の大きなヒトデは冬には1日あたり約61cm2（9平方インチ）を、夏には1日あたり357～478cm2（55～74平方インチ）を殺した。20～39cm （ 8 ～15インチ）の小さなヒトデは、同じ季節に1日あたり155～234cm2（24～36平方インチ）を殺した。これらの観察から、大きなヒトデによって殺された面積は約10m2 （108平方フィート）に相当する。[ 26 ]夏と冬における摂食速度と運動速度の違いは、オニオンが他の海洋無脊椎動物と同様に変温動物であり、体温と代謝速度が周囲の水温に直接影響されるという事実を反映しています。熱帯サンゴ礁では、オニオンの平均運動速度は毎分35cm（毎分14インチ）に達します。[ 27 ]これは、アウトブレイクが比較的短期間で広大なサンゴ礁域に被害を与える可能性があることを説明しています。

ヒトデは餌とする硬質サンゴの間で好みを示す。ミドリイシ類、パヴォーナ類、ポシロポーラ類などの枝分かれしたサンゴやテーブル状のサンゴを好む傾向があり、ハマサンゴ類のような丸みを帯びた露出面積の少ないサンゴは好まない。[28] [29] ハマサンゴやその他のサンゴを避けるのは、サンゴの表面に生息する二枚貝や多毛類がヒトデの餌を遠ざけるためかもしれない。[ 30 ]同様に、枝分かれしたサンゴの複雑な構造の中に生息する小型のカニなどの共生生物は、ヒトデがサンゴの表面に胃を広げようとするのを防いでいる可能性がある。[ 31 ]

サンゴ礁のコミュニティの性質を反映して、または高密度のオニヒトデの摂食により、ハードサンゴの密度が低いサンゴ礁地域では、ヒトデがソフトサンゴ（八放サンゴ類）を摂食しているのが見られることがあります。[ 32 ]

ヒトデは生後2年間は隠れた行動をとり、夜に餌を求めて姿を現します。成体になっても通常は単独で行動し、隠れた個体の唯一の証拠は、隣接するサンゴに残る白い食痕かもしれません。しかし、以下の2つの状況下では行動が変化します。

  • 繁殖期（通常は初夏から夏中頃）には、ヒトデはサンゴ礁の高い場所に集まり、同調的に配偶子を放出することで高い受精率を達成することがあります。 [ 33 ]この同調産卵のパターンは、交尾を行わない海洋無脊椎動物に非常によく見られます。単独産卵では卵子の受精の機会が与えられず、配偶子が無駄になります。ヒトデが同調的に集まり配偶子を放出する産卵フェロモンの存在を示す証拠があります。 [ 34 ]
  • ヒトデの密度が高くなると、生きているサンゴをめぐって競争しながら昼夜を問わず移動することがあります。

オニヒトデは、特に個体数が多い場合には、サンゴを大量に捕食するため、サンゴ礁の生息地の喪失や種の多様性の全体的な喪失につながります。研究によると、このようなヒトデの個体数が増加すると、サンゴを破壊し、サンゴ礁の構造とそれを支える海洋生物を変化させる可能性があることが示されています。[ 35 ]

捕食者

オニヒトデ（Charonia tritonis ）は、オニヒトデの主な捕食者の一種です。

オニヒトデの上面のほぼ全体を覆う細長く鋭い棘は、大型捕食者に対する機械的な防御として機能します。また、化学的な防御も備えています。棘が捕食者に刺さると、人間の皮膚に刺さったときと同じように、サポニンが刺激物として作用すると考えられます。サポニンは不快な味がします。適切な魚種によるAcanthaster spp.の幼生の捕食率を調べた研究では、ヒトデは口に入れられ、味見され、拒絶されることが多いことがわかりました。[ 36 ]これらの防御のため、サンゴ群集の捕食者にとっては魅力のない標的になる傾向があります。しかし、それにもかかわらず、Acanthasterの個体群は通常、再生する腕を持つ個体で構成されています。

約11種が、無傷で健康な成体のオニヒトデを時折捕食することが報告されています。これらはすべて雑食性ですが、ヒトデを特に好んで食べる種は見当たりません。[ 37 ]しかし、これらの捕食者の中には、野外で確実に目撃されていないものもいるため、この数はおそらくそれよりも少ないでしょう。目撃されている種には、以下のようなものがあります。

  • 紅海では、フグ類とモンガラカワハギ類2種がオニヒトデを捕食していることが観察されている。これらの種はオニヒトデの個体数に何らかの影響を与えている可能性はあるが、組織的な捕食の証拠はない。[ 38 ]インド太平洋海域では、シロビトフグやモンガラカワハギもこのヒトデを食べていることが確認されている。[ 39 ]
  • 非常に大型の腹足類軟体動物であるトリトントランペットは、アカンサスターの生息域の一部において、アカンサスターの捕食者として知られています。トリトンは、ヤスリのような歯舌でヒトデをバラバラに引き裂くとされています。[ 40 ]
  • ヒトデの一般的な捕食者である小型のニシキエビHymenocera pictaは、いくつかの場所でA. planciを捕食することが確認されています。 [ 41 ]東太平洋のサンゴ礁では、多毛類の蠕虫であるPherecardia striataがヒトデと一緒にプランクトンを捕食しているのが観察されました。[ 42 ]サンゴ礁の個体群の約0.6%のヒトデがエビと多毛類の蠕虫の両方に襲われ、ヒトデは約1週間で死にました。グリンは、このことがこの個体群の死亡率と加入率のバランスにつながり、ヒトデの個体数が比較的安定している原因であると示唆しました。[ 41 ]
  • P. striataは損傷を受けたA. planciを攻撃して死なせることしかできないため、捕食者というよりは「せっかちな腐肉食動物」とみなされるかもしれない。 [ 43 ]捕食者とは異なり、A. planciの成虫の死骸や切断された遺体は、多くの腐肉食動物を引き寄せる。グリンは、2種の多毛類、ヤドカリ、ウニ、そして7種の小型サンゴ礁魚類を挙げている。[ 42 ]どうやら、これらの動物は不快なサポニンを容易な食事として許容しているようだ。
  • 刺胞動物パラコリナクティス属の大型のポリプのような生物が、同程度の大きさのオニヒトデを攻撃し、丸ごと飲み込む様子が観察された。[ 44 ]その後の研究で、このポリプは直径34cm（13インチ）までのオニヒトデを完全に飲み込むことができることが明らかになった。[ 45 ]

ライフサイクル

配偶子と胚

  • 卵子が詰まった成熟卵巣の染色された断面
    卵子が詰まった成熟卵巣の染色された断面
  • 精巣の染色された断面（精子は青色）
    精巣の染色された断面（精子は青色）
  • 産卵
    産卵
  • 受精卵内の最初の細胞分裂（直径約0.3mm）
    受精卵内の最初の細胞分裂（直径約0.3mm）
  • 自由生活性の原腸胚段階、長さ約0.5 mm
    自由生活性の原腸胚段階、長さ約0.5 mm

性成熟するにつれて生殖腺は大きくなり、成熟すると腕全体を占め、盤状部まで伸びる。成熟した卵巣と精巣は容易に区別でき、卵巣はより黄色く、より大きな葉を持つ。断面では両者は非常に異なっており、卵巣は栄養分を豊富に含んだ卵子で密集している（卵子と写真参照）。一方、精巣は核と鞭毛程度しか持たない精子で密集している。オニヒトデの雌の繁殖力は体の大きさと関係があり、大型のヒトデは卵子生産に比例して多くのエネルギーを費やすため、以下の式で表される。 [ 46 ]

  • 直径200 mmの雌は50万～250万個の卵を産み、これは雌の湿重量の2～8%に相当します。
  • 直径300 mmの雌は650～1400万個の卵を産み、これは雌の湿重量の9～14%に相当します。
  • 直径400 mmのメスは4,700～5,300万個の卵を産み、これはメスの湿重量の20～25%に相当します。

フィリピンのサンゴ礁では、生殖腺体指数（生殖腺重量と体重の比率）が22%にも達する雌の標本が見つかっており、[ 47 ]このことはこのヒトデの繁殖力の高さを裏付けている。バブコックら（1993）[ 48 ]は 、1990年から1992年にかけて、グレートバリアリーフ中央部のデイヴィスリーフでオニヒトデの産卵期の繁殖力と受精率（受精率）の変化を監視した。この地域ではヒトデは12月から1月（初夏から夏中頃）に産卵することが観察され（写真）、そのほとんどは1月に観察された。しかし、生殖腺体指数と受精率は両方とも早くピークに達し、1月下旬には低いレベルに低下した。これは、最も成功した生殖イベントのほとんどは産卵期の早い時期に起こったことを示している。しかし、北半球のサンゴ礁では、オニオンランの個体群は4月と5月に繁殖し[ 47 ]、9月にはタイランド湾で産卵も観察されている[ 49 ] 。高い卵受精率は、近接産卵と同期産卵という行動によって達成される可能性がある（上記の「行動」を参照）。産卵は、水温の変化や月の活動といった環境要因の影響を受ける[ 50 ] 。

受精後約1.5時間で胚発生が始まり、初期の細胞分裂（卵割）が始まります（写真）。8～9時間後には64細胞期に達します。

いくつかの分子学的・組織学的証拠は、 Acanthaster cf. solarisに両性具有の存在を示唆している。[ 51 ]

幼虫期

  • ビピンナリア幼虫
    ビピンナリア幼虫
  • ビピンナリア幼虫のSEM画像
    ビピンナリア幼虫のSEM画像
  • ブラキオラリア幼虫
    ブラキオラリア幼虫
  • ヒトデ原基を持つ後期ブラキオラリア
    ヒトデ原基を持つ後期ブラキオラリア
  • SEM腕骨
    SEM腕骨

1 日目までに、胚は繊毛のある原腸胚段階として孵化する (写真)。2 日目までに腸が完成し、幼生は双鰭脚類として知られるようになる。体に沿って繊毛帯があり、これを使って遊泳し、特に単細胞の緑色鞭毛虫 (植物プランクトン) などの微粒子を濾過摂食する。走査型電子顕微鏡写真(SEM) では、双鰭脚類幼生の複雑な繊毛帯が明瞭に見られる。5 日目には、初期の腕托幼生になる。双鰭脚類の腕はさらに伸長し、前部に 2 つの切り株のような突起があり (写真では明らかではない)、幼生の後部には構造が発達しつつある。後期腕托幼生 (11 日目) には、幼生の腕が伸長し、前部に 3 つの特徴的な腕が生じ、その内面に小さな構造物がある。この段階までは幼生はほぼ透明ですが、後部はヒトデ状の形態の初期発達により不透明になります。後期の腕節は体長1.0～1.5mmです。幼生は底に沈み、腕節で基質を触ろうとします。この際、前部を屈曲させて腕節を基質に沿わせる動きも行います。

この説明と最適な発育速度の評価は、最適条件を試みた実験室での初期の研究に基づいています。[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]しかし、予想通り、様々な環境条件下での成長速度と生存率には大きな違いがあります（個体群発生の原因を参照）。

変態、発達、成長

  • 定着する腕虫幼虫
    定着する腕虫幼虫
  • 変態直後の5本の腕を持つ若いヒトデ
    変態直後の5本の腕を持つ若いヒトデ
  • サンゴ状藻類を食べる初期の若いヒトデ（白い食痕を残す）
    サンゴ状藻類を食べる初期の若いヒトデ（白い食痕を残す）
  • 腕とマドレポライトが一式揃った、サンゴを食べる非常に若い幼魚
    腕とマドレポライトが一式揃った、サンゴを食べる非常に若い幼魚
  • サンゴを食べる若い幼生
    サンゴを食べる若い幼生

後期のブラキオラリアは腕を使って基質を探し、基質の選択肢が与えられると、サンゴ状藻類に定着し、その後それを餌とする傾向がある。棘皮動物の典型的なパターンでは、左右対称の幼生は変態時に五量体対称の段階に置き換わり、後者の体軸は幼生の体軸とは関係がない。したがって、新しく変態したヒトデは5本の腕を持ち、直径は0.4～1.0 mmである。（動物のサイズに対する管足のサイズに注意。）彼らは、死んだサンゴの瓦礫の下側やその他の隠れた表面にある硬い付着藻類（サンゴ状藻類）の薄いコーティング層を餌とする。彼らは、より大きなオニヒトデが硬質サンゴを摂食するのと同様に、付着藻類の表面に胃を伸ばして組織を消化する。付着藻類の生体組織はピンク色から暗赤色で、これらの初期の幼生が摂食すると、藻類の表面に白い傷跡が残る。その後数か月間、幼生は成長し、ヤマグチ[ 54 ]が説明したパターンで腕とそれに付随するマドレポライトを追加し、変態後5～7か月で成体数に達する。小さなポリプを持つ2種類のハードサンゴ、Pocillopora damicornisとAcropora acunimataを付着藻類と一緒に水槽に入れたところ、幼生ヒトデが腕の最大数に達する頃に、サンゴを食べ始めた。[ 9 ]

サンゴを摂食する段階まで成長したプランクヒトデの幼生は、初期の幼生を飼育したものと同じ大型の閉鎖系海水システムで数年間飼育された。幼生はより大きな水槽に移され、餌が成長率の制限要因とならないようにサンゴが供給され続けた。サイズと年齢の成長曲線は、多くの海洋無脊椎動物で見られるようにS字状であった。 [ 55 ]ヒトデがサンゴ状藻類を摂食している間は、最初は比較的ゆっくりとした成長が続いた。その後急速に成長し、2年目の終わりに性成熟した。この段階でヒトデの直径は約200 mmであった。彼らは急速に成長し続け、約300 mmになり、4年後には減少する傾向にあった。生殖腺の発達は2年目よりも3年目以降の方が顕著で、配偶子形成と産卵には季節的なパターンが見られるようになり、屋内水槽では水温が唯一の目立った指標となった。オニヒトデのほとんどの個体は5.0～7.5年の間に「老化」、すなわち摂食障害と体型の縮小により死亡した。

ライフサイクルのフィールド観察

上記のデータは、オニヒトデの実験室研究から得られたもので、野外から得られる同等のデータよりもはるかに容易に入手できます。しかしながら、実験室での観察結果は、限られた野外観察によるライフサイクルと一致しています。

プランクトン幼生が定着のためにサンゴ状藻類を選択することが室内実験で確認されたように、初期の幼生（直径20mm未満）はスバ礁（フィジー）の風上の礁前面の潮下帯のサンゴ状藻類（ Porolithon onkodes ）上で確認された。 [ 56 ]幼生は、露出した礁前面の巨石地帯のサンゴの塊や瓦礫の下、より保護された区域のミドリイシ類の死んだ基部、礁の頂上の狭い空間、および水深8mまでの礁前面斜面など、非常に隠れたさまざまな生息地で確認された。

スバ礁における成長率は、サンゴ摂食前、摂食初期、成体期においてそれぞれ直径2.6、16.7、5.3mm/月増加していることが判明した。[ 56 ]これは、実験室で観察されたサイズと年齢の関係を示すシグモイドパターン、すなわち、初期の成長は緩やかで、サンゴ摂食期には非常に急速な成長期が始まり、性成熟期に達すると成長は徐々に鈍化するという関係と一致している。フィリピンのサンゴ礁では、雌と雄の標本はそれぞれ13cmと16cmで成熟した。[ 47 ]

スタンプ[ 57 ]は、オニヒトデ の上面の棘条に縞模様を同定し、これを年輪成長帯と帰した。彼はこれらの年齢測定や標識再捕獲データに基づく成長率は報告していないが、成長帯から12歳以上のヒトデが判明したと報告している。これは、実験室で「老齢」となり死亡したヒトデよりもはるかに高齢である。

少数の野外調査では、オニヒトデの幼生の死亡率が非常に高いことが示されており、例えば生後1ヶ月で1日あたり6.5%、生後7ヶ月で1日あたり0.45%に達します。死亡の大部分は、幼生と同じ基質内および基質上に生息する小型カニなどの捕食者によるものです。[ 58 ]しかし、これらの死亡率は、小型の幼生が生息する生息地全体の死亡率を反映していない可能性があります。

生態学

サンゴ礁への生態学的影響

オニヒトデに捕食される前のサンゴ
オニヒトデの捕食後にサンゴの骨格を覆っている糸状藻類
オニヒトデの捕食と嵐によって崩壊したサンゴの骨格

オニヒトデは、イシサンゴ（石サンゴまたは硬サンゴ）に対する最も効率的な捕食者の一つです。サンゴを捕食する生物の多くは、組織の喪失や局所的な損傷を引き起こすだけですが、オニヒトデの成虫はサンゴ群体全体を死滅させる可能性があります。[ 59 ]

1960年から1965年にかけて、海洋科学者ロバート・エンディアン氏はグレート・バリア・リーフでプランクトンが高密度に生息していると報告した[ 60 ]。この報告と、1970年代の著書『リーフへのレクイエム』が被害規模の隠蔽を示唆したことから[ 61 ]、サンゴとサンゴ礁全体がヒトデによって破壊されているという憂慮すべき考えが浮上した。実際には、前述のようにヒトデはサンゴの骨格から生きた組織の表面を消化することでサンゴを捕食する。これらの骨格は、サンゴ礁の健全性に不可欠な大量のサンゴ状藻類とともに残存する。最初の変化（一次影響）は生きたサンゴ組織の表層が失われることである。

オニヒトデはほとんどのサンゴ礁の動物相を構成する要素であり、オニヒトデの個体群がサンゴ礁に与える影響は個体群密度に大きく依存する。低密度（1ヘクタールあたり1～30匹程度）では、ヒトデによるサンゴの捕食率はサンゴの成長率、すなわち現存するサンゴの表面積の増加率よりも低い。しかしながら、ヒトデはサンゴ群集構造に影響を及ぼす可能性がある。ヒトデは無差別に摂食するわけではないため、ヒトデがいないサンゴ礁とは異なるサンゴ種やコロニーサイズの分布を引き起こす可能性がある。これは、オニヒトデが見つかっていないサンゴ礁と、オニヒトデが生息する一般的なサンゴ礁を比較すれば明らかである。[ 43 ]

一部の生態学者は、ヒトデがサンゴ礁の生物多様性を維持し、生態系の遷移を促進する上で重要な役割を担っていると示唆しています。過密状態が深刻な問題となる以前は、オニヒトデが成長の早いサンゴが成長の遅いサンゴを圧倒するのを防いでいました。[ 62 ]

高密度（アウトブレイク、ペスト）状態とは、ヒトデがサンゴの餌となる量に対して過剰に増殖する状態と定義でき、サンゴの被度は減少します。ヒトデは、好む種、コロニーのサイズ、そして形状から、餌の範囲を広げなければなりません。ヒトデは、低密度であっても、摂食中にしばしば集合しますが、高密度になると、除去されたサンゴのパッチはほぼ、あるいは完全に連続したものになります。このように広範囲に及ぶサンゴの捕食には、二次的な影響が存在します。

  • 剥き出しのサンゴの骨格には、糸状藻類が急速に繁殖します。
  • 大きなサンゴ群落（ミドリイシ属）が崩壊して瓦礫となり、サンゴ礁の地形的複雑さが減少する可能性がある。
  • 時には、捕食された表面が大型藻類、軟サンゴ、海綿動物によってさらに侵略されることがあります。これらは、硬サンゴ群集の代替として、長期間にわたってサンゴ礁の表面を占拠する傾向があり、一旦定着すると、硬サンゴの幼生による加入を制限します。

美的に言えば、上記のすべてのケースにおいて、サンゴ礁の表面は生きているサンゴの表面ほど魅力的ではありませんが、決して死んでいるわけではありません。

糸状藻類の侵入によって、三次的な影響が生じる可能性があります。例えば、隠れ場所や食料として、硬質サンゴに直接的または間接的に依存する動物は損失を被り、草食動物やそれほど専門的ではない摂食動物が利益を得ることになります。これはおそらく魚類相で最も顕著に現れると思われ、サンゴ礁と魚類の群集に関する長期研究はこの予想を裏付けています。[ 63 ] [ 64 ]

人口爆発

フランス領ポリネシアでの発生

1960年代から1980年代にかけて、21か所のサンゴ礁でオニヒトデ（感情的に「疫病」と呼ばれることもある）の大量発生が確認されています。[ 65 ]これらの発生場所は、紅海から熱帯インド太平洋地域、そしてフランス領ポリネシアにまで及びます。これらのうち10か所では、少なくとも2回の繰り返し発生が確認されています。

ヒトデの密度が140～1,000個/haの場合、様々な報告で大発生個体群と考えられており、100個/ha未満のヒトデの密度は低いと考えられている。[ 37 ]しかし、100個/ha未満の密度では、プランクトンによる摂食がサンゴの成長を上回り、サンゴが純減する可能性がある。

ヒトデの分布域全体にわたる多くのサンゴ礁の調査から、Acanthaster属の大量発生は以下のように分類できます。

  • 一次発生、すなわち、少なくとも2倍の急激な人口増加が、以前の発生によって説明できないもの
  • 二次的なアウトブレイクは、ヒトデの以前の集団の繁殖を通じて、過去のアウトブレイクに関連している可能性があります。これは、既存のアウトブレイク個体群から下流のサンゴ礁に新たに出現した個体群として現れる可能性があります。
  • ヒトデによる持続的な摂食によりサンゴがまばらになっているサンゴ礁の場所に、中程度から高密度の個体群が慢性的に存在する状況。[ 66 ]

グレートバリアリーフ（GBR）は、その長さ、多数のサンゴ礁、そして種の多様性により、世界で最も優れたサンゴ礁システムです。 1960年から1965年にかけて、ケアンズ沖のグリーン島付近で、サンゴの大量死を引き起こしていたアカンサスターの高密度の個体群が初めて確認されたとき、大きな懸念が広がりました。その後、グリーン島南部のGBR中央部にある多くのサンゴ礁でも高密度の個体群が見つかりました[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]一部の著名な出版物は、サンゴ礁全体が死滅の危機に瀕していると示唆し[ 70 ] [ 71 ]、GBRの現状と将来に対する一般の不安に影響を与え、反映しました。

この現象を理解するために、GBRでの人口増加をモデル化した研究が数多く行われてきました。[ 72 ] [ 73 ]

オーストラリア政府とクイーンズランド州政府は、GBRにおけるヒトデ大量発生の実態について大きな不安が高まっていた時期に、研究資金を提供し、諮問委員会を設置した。しかし、この問題の前例のない性質と規模を理解できていないと批判された。[ 74 ]多くの科学者は、根拠のない明確な回答を示せなかったとして批判された。一方、より明確な回答をした科学者もいた。[ 75 ]科学者たちは、GBRにおけるヒトデ大量発生の実態と原因について、沈黙を守り、意見が一致しなかったとして批判された。この現象は「ヒトデ戦争」とも呼ばれた。[ 76 ] [ 75 ]

人口爆発の原因

この現象の原因については、真剣な議論や確固たる見解がいくつか存在します。いくつかの仮説は、幼生と成体のヒトデの生存率の変化に焦点を当てており、「捕食者除去仮説」と呼ばれています。

アカンサスターを捕食する魚類の報告の多くは、単発の観察、もしくは魚類の性質から推定される捕食である。例えば、ベラは通常の餌にヒトデを混ぜて捕食する可能性がある。[ 81 ]紅海では、フグやモンガラカワハギがオニヒトデを捕食しているのが観察されているが、個体数抑制に重要な要因となっているという証拠はない。[ 82 ]しかし、ヒトデの潜在的な捕食者である大型肉食魚の胃の内容物に基づく研究では、魚の胃の中にヒトデの存在を示す証拠は見つからなかった。これらの肉食魚はオマーン湾のサンゴ礁で商業的に漁獲され、地元の魚市場で検査された。[ 83 ]

大型の幼生および成体のヒトデを捕食する者が全滅を引き起こすという考え方には、ヒトデの再生能力が優れており、捕食されている間じっとしているはずがないという問題点がある。また、ヒトデは完全に、あるいはほぼ完全に食べ尽くされて初めて死ぬ。様々な個体群のヒトデの17～60%は、腕が欠損しているか再生中であった。[ 37 ]明らかに、ヒトデは様々なレベルの亜致死的捕食を受けている。損傷が腕と共に盤の大部分に及ぶ場合、盤上で再生する腕の数は、失われた腕の数よりも少ない可能性がある。[ 66 ]

もう一つの仮説は「集合仮説」であり、オニヒトデの大規模な集団が隣接するサンゴをすべて捕食しているため、見かけ上は集団発生のように見えるというものです。これは、より拡散した集団発生が起こり、広大な硬質サンゴを網羅的に捕食するほどの密度に達したにもかかわらず、見かけ上は密集した集団発生が起こっていることを示唆しているようです。

オニヒトデの雌は非常に繁殖力が高い。卵巣内の卵子の数から判断すると、直径2億、3億、400mmの雌はそれぞれ約400万個、3000万個、5000万個の卵子を産む可能性がある[ 84 ]（配偶子と胚の項も参照）。ルーカスは異なるアプローチを採用し、卵子から生まれた幼生の生存に焦点を当てた。[ 85 ]このアプローチの根拠は、2つの仮定的な状況を考慮すると、幼生の生存と発達段階における小さな変化が成体の個体数に大きな変化をもたらすという点にあった。

雌の産卵から得られる約2,000万個の卵は、発生過程を通じて生存率が約0.00001%であるため、幼生が加わる低密度個体群では、成体ヒトデ2匹と入れ替わることになります。しかし、2,000万個の卵が1回産卵し、発生過程を通じて生存率が0.1%（1,000匹に1匹）に上昇した場合、幼生が加わった成体ヒトデは2万匹になります。幼生は発生過程において最も個体数が多い段階であるため、生存率の変化は、この発生段階において最も重要であると考えられます。

温度と塩分濃度はオニオンリング幼生の生存にほとんど影響を与えません。[ 53 ]しかし、幼生が餌とする植物プランクトン（単細胞鞭毛藻類）の特定の成分の豊富さと種は、生存と成長速度に大きな影響を与えます。特に植物プランクトン細胞の豊富さは重要です。[ 86 ]植物プランクトンは独立栄養生物であるため、その豊富さは窒素化合物などの無機栄養素の濃度に強く影響されます。

チャールズ・バーケランドは、陸地に隣接するサンゴ礁におけるオニオンリーフの個体数と、環礁ではなく本土の島々におけるオニオンリーフの個体数との間に相関関係があることを観察しました。干ばつの後に大雨が降ってから約3年後、オニオンリーフは環礁とは区別して本土の島々で発生しました。[ 87 ]彼は、このような大雨による流出が、栄養塩の流入を通じて、プランクトン（A. planci）の幼生に十分な餌を与えるのに十分な規模の植物プランクトンブルームを刺激する可能性があると示唆しました。

ビルケランド教授の観察結果と、実験研究における無機栄養素がヒトデの幼生の生存に及ぼす影響を組み合わせることで、ヒトデの大発生のメカニズムが裏付けられました。

陸地流出量の増加 → 栄養塩類の増加、植物プランクトン密度の増加↑ → 幼生生存率の向上 → ヒトデの個体数増加

これらの関連性はさらに確認されているが、オルソン（1987）、カウフマン（2002）、バーン（2016）による研究では、陸上流出は幼虫の生存にほとんど影響を与えないか、全く影響を与えないことが示唆されている。[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]陸上の農業流出が無視できるほど小さいことを説明する矛盾したデータは、「不都合な研究」と評されている。[ 88 ]

また、大規模なヒトデの個体群が多数の幼生を産む場合、幼生が運ばれて定着する下流のサンゴ礁で大量のヒトデが補充される可能性が高いという波及効果が見られます。

人口抑制

バリカサグ島（フィリピン）の青いA. planci

オニオンの個体数は1970年代から増加している。[ 93 ]しかし、分布パターンや個体数に関する歴史的記録は入手困難である。個体数調査に必要なSCUBA技術が開発されたのはここ数十年だからである。

サンゴ礁の生息地に広範囲にわたる破壊を引き起こすオニヒトデの過剰繁殖を防ぐために、人間はさまざまな制御手段を実施してきました。手作業による除去は成功していますが、[ 47 ]比較的労働集約的です。亜硫酸水素ナトリウムをヒトデに注入することが、実際には最も効率的な手段です。亜硫酸水素ナトリウムはオニヒトデにとって致命的ですが、周囲のサンゴ礁や海洋生態系には害を与えません。[ 94 ]大量発生地域を制御するために、ダイバーのチームが1人あたり1時間あたり最大120匹のオニヒトデを駆除しました。[ 94 ]オニヒトデを解体する行為は、1人あたり1時間あたり12匹のオニヒトデの殺害率であることが示されており、このテストを行ったダイバーには3回の薬物が投与されました。結果として、再生できるかもしれないという噂があるからではなく、この理由で解体は推奨されていません。

さらに手間はかかりますが、ダイバーにとってリスクは少ない方法として、岩や瓦礫の下に埋めるという方法があります。この方法は、サンゴの被害が少なく、サンゴを傷つけずに作業できる資材が揃っている場合にのみ有効です。

ジェームズ・クック大学による2015年の研究では、一般的な家庭用酢も効果的であることが示されました。酢の酸性度によりヒトデは数日以内に分解されるからです。また、酢は環境にも無害で、胆汁などの動物性製品に関する規制もありません。[ 95 ] 2019年には、ダイバーたちがラジャ・アンパット諸島でヒトデの個体数を減らすために10%の酢溶液を使用していました。[ 96 ]

個体数抑制の新しい方法として、チオ硫酸塩・クエン酸・胆汁酸塩・ショ糖寒天培地（TCBS）の注入が効果的です。たった1回の注入で、ヒトデは24時間以内に伝染病により死滅します。その症状は「皮膚の変色と壊死、潰瘍、体張力の低下、特に先端部の多くの棘に無色の粘液が蓄積し、棘が消失する。背側の外皮に生じた水疱が皮膚表面を突き破り、大きな潰瘍を形成して内臓が露出する」というものです。[ 97 ]

COTSBotと呼ばれる自律型ヒトデ駆除ロボットが開発され、2015年9月の時点でGBRでの試験にほぼ準備が整っていました。[ 98 ]ニューラルネット支援視覚システムを備えたCOTSbotは、オニヒトデを探し出して胆汁酸塩の致死注射を行うように設計されています。特定の領域でヒトデの大部分を駆除した後、人間のダイバーが移動して生き残ったヒトデを駆除することができます。クイーンズランド工科大学の研究者マシュー・ダンバビン氏によると、ロボットのナビゲーションシステムを改良するためのフィールド試験がブリスベンのモートン湾で開始されました。モートン湾にオニヒトデはいませんが、ナビゲーションが改良されたら、ロボットはサンゴ礁で使用される予定です。[ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

インドネシアでは、オニオンリーフの残骸を粉砕し、オグロメジロエビの飼料に添加する研究が行われています。[ 102 ]

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さらに読む

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