シアノセテス
細菌の属

シアノセテス
緑膿菌
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 細菌
界： バチラス
門 シアノバクテリア
綱 シアノ藻類
目 カタツムリ目
科 シアノセッカ科
Komárek et al . 2014 [1]
属： シアノセケ
コマレク 1976

シアノセケは、単細胞、ジアゾ栄養性、酸素発生型光合成シアノバクテリアの属 です

現代の生物と細胞組織

1976年、イジー・コマレクは原核 シアノバクテリア属であるシアノセセを、シネココッカス属（Synechococcus NAG 1949）と区別するものとして定義した。 [2]両属の生物は、酸素発生型光合成生物で あることに加えて、共通する特徴を持つ。両属とも単細胞で、集合体を形成するが、粘液質のコロニーは形成しない。[2] [3]各細胞の周囲に 薄い粘液層を持つ場合がある。 [2] 両属とも、細胞の長軸に垂直な軸に沿って二分裂する。 [2] [3] [4]

2つの属を区別する特徴はいくつかある。Synechococcus属は通常円筒形であるのに対し、Cyanothece属は通常楕円形で長さが3μmを超える。[2] [5] [6] [ 7] Cyanotheceの外細胞壁層は比較的厚く、球状のガラス質小胞を含んでいるが、その機能はまだ解明されていない。[2] Cyanotheceの核様体は細胞全体に緩く広がっており、網目状の外観をしている。[2] [3]中心または軸を共有する同心円状のチラコイド膜の代わりに、 Cyanotheceのチラコイド膜は短く波打っており、放射状に配列している。[3] [7] すべてのCyanothece属はかつてはニトロゲナーゼ活性を持っていたが、一部の株は必要な遺伝子を失っている。 [5]窒素固定条件下 では、 Cyanotheceは概日リズムの制御下で封入体貯蔵体を形成する。[7]

進化の歴史

25億年から30億年前、シアノバクテリアは光エネルギーを利用して水を分解し、嫌気性還元環境に酸素を放出し始めました。[ 5 ] [ 8 ]この 古代のシアノバクテリアの代謝の一部は、今日でも維持されています。[8] Bandyopadhyayら（ 2011 ）は、 226の相同タンパク質群を用いてシアノバクテリアの系統樹を作成しました。彼らは、6つの主要なシアノセ属菌株のうち5つ（PCC 7424、PCC 7822、ATCC 51142、PCC 8801、PCC 8802）を単一のクレードに属するものとして分類しましたが、シアノセ属菌PCC 7425は以前に分岐していました。PCC 7425のニトロゲナーゼクラスターは他の5つの菌株とは異なる配置になっており、嫌気性でのみ窒素を固定できます[5] 他のほとんどのシアノバクテリアは窒素固定能力を失ったと考えられる。地球の気候がより酸化的になるにつれて、窒素固定プロセスは不利になり、自然選択によって窒素固定酵素タンパク質複合体に必要な遺伝子の一部が排除され、進化適応度が向上した。[5] [6]

光合成／色素

シアノバクテリアは、酸素発生型光合成によって太陽光エネルギーを化学エネルギーに変換します。光子を捕らえる集光複合体には、通常、クロロフィルaとフィコシアニンという色素が含まれています。シアノバクテリアの典型的な青緑色は、この2つの色素の組み合わせによるものです。シアノセ属の3つの菌株（PCC 7424、7822、8801）は、フィコエリトリンという色素も有しており、この色素はこれらの種がエネルギー源として利用する光の波長を拡張します。フィコエリトリンは、これら3つの菌株に茶緑色も与えます。[5] [9]

シアノセセが窒素を固定しない場合（培地に窒素が豊富である場合）には、光合成系IIによる酸素生成速度ははるかに高くなります。 [10] この属の概日リズムは、光合成装置のタンパク質が生成されるタイミングを制御することで、光合成による酸素生成を制御します。[11] [12] この日周振動は、生物が継続的に光にさらされている場合でも発生します。[13 ] [14]または継続的に暗闇に置かれた場合にも発生します。 [14]窒素固定酵素であるニトロゲナーゼがアップレギュレーションされると、 光合成はダウンレギュレーションされます。細胞内の酸素が減少すると、酸素に敏感なニトロゲナーゼが空気中の窒素を固定して生物の必要に応じて利用できるようになります。[5] [14]

代謝、生合成、共生

シアノテースは、光合成による酸素の生成と、酸素に敏感な窒素固定および発酵のバランスをすべて1つの細胞でとっています。彼らは、概日リズムの制御下で2つのプロセスを時間的に分離することによりこれを実現しています。[5] [13] 日中、彼らは光合成で得たエネルギーを使用して炭水化物のグリコーゲンを生成し、それは顆粒に貯蔵されます。[5] [13] 夜間、彼らはグリコーゲンを分解し、窒素固定のエネルギーを提供します。[13] 非常にエネルギー集約的なプロセスで、ニトロゲナーゼが最初に合成され[13] [14]次に空気中のN2を取り込み、これをプロトンおよび電子と結合させてアンモニアと水素ガスを生成します。彼らはまた、日中に彼らが使用するために、アルギニンとアスパラギンのポリマーである窒素貯蔵分子であるシアノフィシンを貯蔵しています。 [5] 異なるシアノテース種は、さまざまな経路で窒素含有化合物を代謝します。いずれもアルギニン脱炭酸酵素を持っていますが、それ以降は様々です。[5]

窒素固定酵素に必要な無酸素環境を作るため、シアノセセは夜になるとグリコーゲン貯蔵[12]を使って呼吸を促進し、光合成を停止する。[8] [13] さらに、この生物は細胞内に残っている酸素を清掃するペルオキシダーゼとカタラーゼを生成する。 [5] 概日リズムにより、この生物は連続光[7] [13] [14]または連続暗闇[9] [14]の中で生育しているときでも、これが起こる。 暗闇では、シアノバクテリアは従属栄養生物として働き、培地からエネルギーと炭素を得る。 シアノセセはさまざまな糖分子を利用するための遺伝子を持っているが[5]、暗闇でシアノセセを生育するのに成功しているのはグリセロールだけである。[7] [9] [10] [14] この属に特有の遺伝子の多くは嫌気性細菌に相同遺伝子を持っており、その中には混合酸発酵によるギ酸生産や発酵による乳酸生産に関わる遺伝子も含まれる。[5] 一部のシアノセ属種はトリプトファン分解、メチオニン回収、貯蔵脂質の炭水化物への変換、アルカンおよび高級アルコール合成、ホスホネート代謝も可能である。[5]これらの種は、成長を最大化する環境条件に応じて光独立栄養代謝と光従属栄養代謝 を切り替えることができ、エネルギー消費量が最も少ない経路を選択する。[10]

ゲノムサイズ、構成、倍数性オプション

多くのシアノセ属の種のゲノムは4.79～7.84 Mbpの範囲で配列決定されている。4367～6642のコード配列は、発酵と好気性窒素固定（糸状シアノバクテリアのように）の能力をコードする遺伝子の融合である。[5] 珍しいことに、窒素固定遺伝子は（複数のプロモーターの制御下にある）大きな連続したクラスターになっており、[15]取り込みヒドロゲナーゼ、調節因子、および輸送体の遺伝子が含まれている。[5]この生物の堅牢な概日リズムは、相関プロセスの転写 の調整に明らかである。[5]マイクロアレイ を使用して、検査した5000個の遺伝子のうち約30％が12時間の明暗条件下で日周振動を示し、10％が連続光条件下で行動を継続した。[8]約1,705の遺伝子グループは他のシアノバクテリア属、主にMicrocystisおよび糸状の窒素固定株と99.5%を超える相同性があります。一般的なGC含量は約40%です。[5] [7] Cyanothece属の種は、 10kbから330kbの範囲の3～6個のプラスミドも持っています。 [5] この属のいくつかの種に特有のものとしては、1～3個の線状DNAがあります。[5] [15]線状DNAは、グルコースおよびピルビン酸代謝 の酵素をコードしています[15]（グリセロールは、 Cyanotheceがうまく生育できる唯一の有機炭素源であることを思い出してください[10]）、乳酸発酵、[8]トランスポゾン、およびCRISPRタンパク質。[5] Cyanothece属の種は通常、遺伝子操作を大きく妨げる相同組み換えを使用しませんが、 Cyanothece sp.は例外です。遺伝子ノックアウトを生成できるPCC 7822。[9]

細胞の大きさ、成長パターン、性別

シアノシース属の種は通常、楕円形で、長さは3μm以上である。[2] [5] [6] [7]窒素固定にエネルギーを必要としない硝酸塩存在下では10～14時間で倍増し 、窒素固定の場合は16～20時間で倍増する。 [7]シアノシース属は、長軸に垂直な1つの平面内で二 分裂する。 [2] [6] 娘細胞は分裂後、短時間だけ結合したままになる。[2]娘細胞が成熟したサイズと元の形状に達するまで、細胞分裂は進行しない。[2] [3]

生息地

シアノセセは世界中の様々な環境で発見されています。共通点は、pHが通常7未満であることです。[2] 典型的には、底生海洋環境、[5]水田、[5]酸性湿地、 [ 4]泥炭地、[2]潮間帯、[4] [ 7]湿原[3]、澄んだ湖[3]などの水域に生息しますが、山地の土壌でも見つかることがあります。[3]

壁と静止嚢胞

シアノセセ属は、厚い外壁の周囲に薄い粘液層を持ち、その外壁には球状のガラス質小胞が含まれていますが、その機能は不明です。[2] [3]シアノセセ属は豊富な細胞外高分子物質（EPS） を分泌することが示されています。 [16] EPSは産業廃棄物 から金属を隔離するために使用されており、 Ni 2+、Cu 2+、Co 2+の90%以上が除去されています。[16]

収納製品

シアノセセは炭素固定の産物をグリコーゲン顆粒として貯蔵し、「夜間」のエネルギー源として利用する。[5] [8] [9] [12]これらの顆粒はチラコイド膜の間に形成される。[7] これらの顆粒は呼吸を促進するために急速に消費されるため、窒素固定の開始時に細胞から酸素を除去する。[8] カルボキシソームには、炭素固定酵素ルビスコと、酵素の効率を高めるための炭素濃縮システムが含まれる。窒素固定中に窒素生成物であるシアノフィシンは顆粒として貯蔵され、「日中」に代謝される。[5] [8] [14]

運動性

シアノテース属は鞭毛を持たない。PCC 8802属の痙攣運動タンパク質は、タンパク質データベースUniProtKBに注釈が付けられている。[17]

単細胞 vs. 多細胞

シアノテース類は単細胞です。[2] [5] [6]自由な集合体として見つかることもありますが、[2]鎖状になったものは発見されていません。[6]

水素製造

バイオ水素は、クリーンで再生可能なエネルギー源として研究されています。微生物には、水素を生成する2つの主要な酵素、ヒドロゲナーゼとニトロゲナーゼがあり、シアノテースは両方の酵素を有しています。[18] ニトロゲナーゼは窒素を固定し、副産物として水素を放出します。2つの異なるヒドロゲナーゼ酵素は、ニトロゲナーゼに付随する取り込み型ヒドロゲナーゼと双方向型ヒドロゲナーゼです。培養物を明暗サイクルに同調させると、ニトロゲナーゼと取り込み型ヒドロゲナーゼは両方とも「夜間」に活性化し、細胞あたり多数のコピーが存在します。 [ 8 ] ウェスタンブロット法では、双方向型ヒドロゲナーゼは常に少数のコピーしか存在しないことが示されています。[8] sp. ATCC 51142は、30 μmol光子/ ( m 2 s)の連続光、嫌気条件、50 mMグリセロール、硝酸塩不含（したがってニトロゲナーゼは活性）で培養し、約300 μmol H 2 /(mg Chl h)を産生しました。[18] 培地中のグリセロールは炭素固定の必要性を減らし、窒素固定と水素生成のためのエネルギーをより多く残します。[10]アセチレン還元により、水素生成と窒素固定は正比例すること が示されました。 [18]並行した研究では、アンモニウム制限ケモスタット成長の窒素欠乏時に、連続的に照明された光バイオリアクター培養でH 2とO 2 の両方が同時に中断なく生成されることが実証されました。 [19]窒素固定酵素へのプロトンと電子の供給を改善し、酸素から保護するためのさらなる研究により、さらに高い速度を促進できる可能性があります。

参照

参考文献

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