イヌ科

哺乳類

イヌ科
CanisCuonLycaonCerdocyonChrysocyonSpeothosVulpesNyctereutesOtocyonUrocyon
門：
脊索動物門 この分類を編集する
綱： 哺乳綱
目： 食肉目
亜目： イヌ亜目
クレード： イヌ上科
下目： キニ上科花, 1869 [ 1 ]
科： クレード：
イヌ上科
下目：
キニ上科Flower , 1869 [1] 科：
イヌ科Fischer de Waldheim , 1817 [2]
模式属
Linnaeus , 1758

イヌ科（イヌがく、 / ˈ k æ n ɪ d iː / ; [3]ラテン語のcanis「犬」に由来）は、イヌ目食肉目の生物学的科であり、クレードを構成している。この科には、口語的にイヌと呼ばれるイヌ科（/ ˈ k eɪ n ɪ d / ）が含まれる。[4]この科には、イヌ亜科、絶滅したBorophaginae亜科、Hesperocyoninae亜科の3つの亜科が含まれる。[5]イヌ亜科はイヌ科であり、[6]イエイヌ、オオカミ、コヨーテ、タヌキ、キツネ、ジャッカルなどの種が 含まれる。

イヌ科動物は南極大陸を除くすべての大陸に生息しており、長期間にわたって独自に、あるいは人間に伴われて到達しました。イヌ科動物の大きさは、体長2メートル（6.6フィート） [要出典]のハイイロオオカミから体長24センチメートル（9.4インチ）[要出典] のフェネックギツネまで様々です。イヌ科動物の体型は似ており、典型的には長い鼻先、直立した耳、骨を砕き肉を切り裂くのに適した歯、長い脚、ふさふさした尾を持っています。彼らは主に社会的な動物であり、家族単位または小集団で一緒に生活し、協力的に行動します。通常、集団内の優勢なペアだけが繁殖し、毎年地下の巣穴で一匹の子が育てられます。イヌ科動物は匂いの信号と発声でコミュニケーションをとります。イヌ科動物の一種である飼い犬は、後期旧石器時代の人類との共生関係に由来し、最も広く飼育されている家畜の一つ です

分類学

肉食動物の歴史において、イヌ科は、絶滅した2つの亜科、すなわちHesperocyoninae亜科とBorophaginae亜科、および現生のCaninae亜科によって代表される。[5]この亜科には、現生のイヌ科動物すべてと、それらの最も最近の化石近縁種が含まれる。[1]現生のイヌ科動物はすべて、絶滅したBorophagines亜科と歯の単系統関係を形成し、両グループとも下顎の肉芽側距骨に二尖歯（2つの突起）を持ち、これによりこの歯は咀嚼能力をさらに高めている。これに加え、明確な内顆状咬頭の発達と下顎第一大臼歯の距骨の幅広化、およびこれに伴う上顎第一大臼歯の爪の大型化とその傍爪の縮小が、後期新生代イヌ科動物を区別する重要な差異であり、その系統群を区別する重要な差異となっている。[1] : p6 

The cat-like Feliformia and dog-like Caniformia emerged within the Carnivoramorpha around 45–42 Mya (million years ago). [7] The Canidae first appeared in North America during the Late Eocene (37.8-33.9 Mya). They did not reach Eurasia until the Late Miocene or to South America until the Late Pliocene . [1] : 7 

系統関係

This cladogram shows the phylogenetic position of canids within Caniformia : [1] [8] [9]

キニ上科花, 1869 [ 1 ]

（すべての現生イヌ科動物と絶滅した近縁種）

参照：イヌ科 § 系統関係

イヌ科は約37種からなる多様なグループで、長い四肢を持つタテガミオオカミから短い脚のブッシュドッグまで、大きさは様々です。現代のイヌ科動物は、世界の熱帯および温帯地域の森林、ツンドラ、サバンナ、砂漠に生息しています。種間の進化的関係は、過去に形態学的アプローチを用いて研究されてきましたが、近年、分子生物学的研究によって系統学的関係の調査が可能になりました。一部の種では、異なる個体群間の遺伝子流動が活発なため遺伝的分岐が抑制されており、種が交雑した場所では、大きな交雑帯が存在します。[10]

始新世

肉食動物は、 6600万年前の非鳥類恐竜の絶滅後に進化しました。約5000万年前、あるいはそれ以前の暁新世に、肉食動物はイヌ型（イヌに似たもの）とネコ型（ネコに似たもの）の2つの主要な門に分かれました。4000万年前までに、イヌ科の最初の識別可能な種が出現しました。プロヘスペロキオン・ウィルソニと名付けられたその化石は、テキサス州南西部で発見されています。イヌ科であることを特定する主な特徴は、上顎第三大臼歯の喪失（より剪断的な咬合への傾向の一部）と、中耳の構造に拡大したブラ（耳の繊細な部分を保護する中空の骨構造）があることです。プロヘスペロキオンは、おそらく先祖よりもわずかに長い四肢を持ち、またクマの指の広がった配置とは著しく異なる、平行で密着したつま先を持っていました。[11]

イヌ科はすぐに3つの亜科に分かれ、それぞれが始新世に分岐しました。ヘスペロシオニナ亜科（約3974～1500万年前）、ボロファギナ亜科（約3400～3200万年前）、イヌ亜科（約3400万～3000万年前、唯一生き残った亜科）です。各亜科の個体は、時間の経過とともに体重が増加し、中には絶滅しやすい特殊な超肉食性の食性を示すものもいました。 [12] ：図1 

漸新世

漸新世までに、3つの亜科（ヘスペロシオニナ亜科、ボロファギナ亜科、イヌ亜科）すべてが北米の化石記録に現れていました。イヌ科の最も初期かつ原始的な枝はヘスペロシオニナ亜科で、漸新世（3800万～2400万年前）のコヨーテほどの大きさのメソキオンが含まれていました。これらの初期のイヌ科は、草原の生息地で獲物を素早く追跡するために進化したと考えられ、外見は現代のイヌ科動物に似ていました。ヘスペロシオニナ亜科は最終的に中新世中期に絶滅しました。初期のヘスペロシオニナ亜科の一つであるヘスペロシオニナ属は、アーケオキオンとレプトキオンを生み出しました。これらの枝はボロファギナ亜科とイヌ亜科の放散につながりました。[13]

中新世

約800万年前、ベーリング海峡の開通により、エウキオン属は北アメリカからアジアへの侵入手段を得て、ヨーロッパへの定着を続けました。[14]

鮮新世

イヌ科動物の放散が始まった北アメリカ原産のイヌ科動物から、イヌ属、ウロキオン属、キツネ属が進化しました。これらのイヌ科動物の繁栄は、咀嚼と毛刈りの両方が可能な下等肉食動物の発達に関連していました。 [13]約500万年前、旧世界のエウキオンの一部がイヌ科動物の最初の種へと進化しました。[15]鮮新世、約400万年前から500万年前にかけて、イヌ属のレポファグス（Canis lepophagus）が北アメリカに出現しました。これは小型で、コヨーテに似たものもありました。オオカミに似たものもありました。C . latrans（コヨーテ）はC. lepophagusの子孫であると理論づけられています。[16]

約 300 万年前、パナマ地峡の形成により南アメリカと北アメリカがつながり、イヌ科動物が南アメリカに侵入して多様化しました。しかし、南アメリカのイヌ科動物の最後の共通祖先は約 400 万年前に北アメリカに生息しており、南アメリカに複数の系統が存在するという事実を考えると、新しい陸橋を渡った複数回の侵入があった可能性があります。南アメリカで見つかった 2 つの北アメリカの系統は、ハイイロギツネ( Urocyon cinereoargentus ) と、現在は絶滅したダイアウルフ( Aenocyon dirus ) です。これらのほかに、南アメリカ固有種として、タテガミオオカミ( Chrysocyon brachyurus )、コミミイヌ( Atelocynus microtis )、ブッシュドッグ( Speothos venaticus )、カニクイギツネ( Cerdocyon thous )、南アメリカキツネ( Lycalopex spp. ) がいます。このグループの単系統性は分子生物学的手法によって確立されています。[14]

更新世

更新世には、北米のオオカミ系統が出現し、オオカミとして明確に識別できるCanis edwardiiと、おそらくC. edwardiiの直系の子孫であるCanis rufusが出現しました。約80万年前、北米にCanis ambrusteriが出現しました。大型のオオカミであるこのオオカミは、北米と中央アメリカ全域で見られ、最終的にはダイアウルフに取って代わられ、ダイアウルフは更新世後期に南アメリカに広がりました。[17]

30万年前までに、ハイイロオオカミ（C. lupus）のいくつかの亜種が発達し、ヨーロッパと北アジア全体に広がっていました。[18]ハイイロオオカミは、ランコラブレアン時代後期にベーリング海峡を越えて北アメリカに定着し、少なくとも3回の別々の侵略がありました。それぞれの侵略は、1つ以上の異なるユーラシアハイイロオオカミの系統で構成されていました。[19] mtDNAの研究により、少なくとも4つのC. lupus系統が現存することが示されています。[20]ダイアウルフはハイイロオオカミと生息地を共有していましたが、約11,500年前に発生した大規模な絶滅イベントで絶滅しました。狩猟者というよりは腐肉食だった可能性があり、その臼歯は骨を砕くのに適応しているように見え、その死骸に依存していた大型草食動物の絶滅の結果として絶滅した可能性があります。[17]

2015年、アフリカとユーラシアのイヌ科動物のミトコンドリアゲノム配列と全ゲノム核配列を解析した研究により、現生のオオカミに似たイヌ科動物が鮮新世と更新世を通じて少なくとも5回、ユーラシアからアフリカに移住してきたことが示唆されました。これは、アフリカのイヌ科動物の動物相の多様性の多くがユーラシアの祖先の移住に起因しており、鮮新世・更新世の乾燥地帯と湿潤地帯の間の気候変動とほぼ同時期に起こったことを示唆する化石証拠と一致しています。この研究では、アフリカとユーラシアのゴールデンジャッカルを比較した結果、アフリカの個体は明確な単系統系統を示し、別種であるCanis anthus（アフリカゴールデンオオカミ）として認識されるべきであると結論付けられました。核配列に基づく系統発生によると、ユーラシアキンイロジャッカル（Canis aureus）は190万 年前にオオカミ／コヨーテ系統から分岐しましたが、アフリカキンイロオオカミは130万年前に分岐しました。ミトコンドリアゲノム配列は、エチオピアオオカミがそれより少し前にオオカミ／コヨーテ系統から分岐したことを示しています。[21] ：S1 

特徴

野生のイヌ科動物は、オーストララシアと南極大陸を除くすべての大陸に生息しており、ニューギニアとオーストラリアでは野生化（人間によって持ち込まれたもの）も見られます。砂漠、山岳、森林、草原など、幅広い生息地に生息しています。体長はフェネックギツネ（体長24cm、体重0.6kg）[22]から、ハイイロオオカミ（体長160cm、体重79kg[23]まで）までと様々です。樹上性はごく少数で、ハイイロギツネ、近縁種のシマギツネ[ 24]、タヌキは木に登る習性があります[25] [26] [27]

イヌ科動物は、ハイイロオオカミに代表されるように、基本的な形態はほぼ共通しているが、鼻先、四肢、耳、尾の長さは種によって大きく異なる。ヤブイヌ、タヌキ、一部のイエイヌを除き、イヌ科動物は比較的長い脚としなやかな体躯を持ち、獲物を追うのに適している。尾はふさふさしており、毛皮の長さと質は季節によって変化する。頭蓋骨の鼻先部分はネコ科動物よりもはるかに長い。頬骨弓は広く、頭蓋骨後部には横方向のラムダ隆起があり、種によっては前後に矢状隆起を持つものもある。眼球周囲の骨の眼窩は決して完全な環状ではなく、耳胞は滑らかで丸みを帯びている。[28]メスは3対から7対の乳房を持つ。[29]

すべてのイヌ科動物は趾行性で、つま先で歩きます。鼻先は常にむき出しで、足の裏のクッション性のある肉球も同様です。後者は、各指の先端の後ろにある1つの肉球と、指の付け根の下にある、多かれ少なかれ3つに分かれた中央の肉球で構成されています。肉球の間には毛が生えており、ホッキョクギツネでは、一年のある時期には足の裏が密集して毛で覆われます。4本指のアフリカリカオン（Lycaon pictus）を除いて、前足には5本の指がありますが、母指（親指）は縮小しており、地面に届きません。後足には4本の指がありますが、一部のイヌには狼爪と呼ばれる5番目の退化した指が存在することがありますが、足の他の部分とは解剖学的なつながりはありませんいくつかの種では、わずかに湾曲した爪は引っ込めることができず、多かれ少なかれ鈍い[28]が、他の種ではより鋭く、部分的に引っ込められる爪を持つ。[引用が必要]

イヌ科のペニスには、陰茎包と、交尾中に膨張する球腺と呼ばれる構造が含まれており、最大1時間続く交尾帯を形成します。 [30]イヌ科の幼獣は生まれたときは目が見えず、生後数週間で目が開きます。[31]現生のイヌ科動物（イヌ亜科）はすべて、有蹄類の項靭帯に類似した靭帯を持っており、これはほとんど筋肉を使わずに頭と首の姿勢を維持するために使用されます。この靭帯により、イヌは鼻を地面につけて匂いの跡を追って長距離を走る際にエネルギーを節約できます。しかし、首の骨格の詳細に基づくと、少なくとも一部のイヌ亜科（アエルロドンなど）はこの靭帯を欠いていたと考えられています。[32]

歯列

歯列は口の中の歯の並び方に関するもので、上顎の歯の歯科表記では、切歯は大文字のI、犬歯はC 、小臼歯はP 、大臼歯はMを使用し、下顎の歯は小文字のi、c、p、mで表します。歯は口の片側を基準に、口の前から後ろに向かって番号が付けられます。肉食動物では、上顎の小臼歯P4と下顎の臼歯m1が屠殺歯を形成し、ハサミのような動作で獲物の筋肉と腱を切断します。[33]

イヌ科動物は、上顎第四小臼歯P4（上顎屠殺歯）を除き、小臼歯を切断と粉砕に使用します。下顎第一大臼歯m1（下顎屠殺歯）を除き、臼歯は粉砕に使用します。下顎第一大臼歯m1は、イヌ科動物の食生活への適応に応じて、切断と粉砕の両方に進化しています。下顎屠殺歯では、トリゴニッドはスライスに、タロニッドは粉砕に使用されます。トリゴニッドとタロニッドの比率は肉食動物の食習慣を示しており、トリゴニッドが大きいほど強肉食動物、タロニッドが大きいほど雑食動物であることを示します。[34] [35]下顎屠殺歯の長さは変動が少ないため、肉食動物の体の大きさの推定に使用されます。[34]

現生および化石の哺乳類捕食動物の大規模なサンプルの犬歯の推定咬合力を体重で調整した研究によると、胎盤を持つ哺乳類では、絶滅したダイアウルフ（163）の犬歯の咬合力が最大であり、現代のイヌ科動物では、自分よりも大きな動物を捕食することが多い4種の超肉食動物、すなわちアフリカリカオン（142）、ハイイロオオカミ（136）、ドール（ 112）、ディンゴ（108）がそれに続くことがわかりました。肉食動物の咬合力はイヌ科動物と同様の傾向を示しました。捕食動物の最大の獲物のサイズは、その生体力学的限界に強く影響されます。[36]

ほとんどのイヌ科動物は42本の歯を持ち、歯式は次のとおりです。3.1.4.23.1.4.3ブッシュドッグは上の臼歯が1本しかなく、下には2本あります。ドールは上に2本、下に2本あります。オオミミギツネは上の臼歯が3本または4本、下の臼歯が4本あります。[28 ]ほとんどの種では臼歯が強く、骨を割って骨髄に到達することができます。イヌ科の乳歯は3.1.33.1.3臼歯が完全に欠落しています。[28]

生活史

社会行動

ほとんどすべてのイヌ科動物は社会的な動物であり、群れで生活しています。一般的に、彼らは縄張り意識が強く、行動圏を持ち、野外で眠り、巣穴は繁殖のため、そして時には悪天候の場合にのみ使用します。[37]ほとんどのキツネ、そして多くのイヌ科動物では、オスとメスのペアが協力して狩りをし、子育てをします。ハイイロオオカミや他の大型イヌ科動物の一部は、パックと呼ばれるより大きな群れで生活しています。アフリカリカオンは20～40頭からなるパックを持ち、7頭未満のパックでは繁殖がうまくいかない場合があります。[38]パックでの狩猟には、より大きな獲物に対処できるという利点があります。一部の種は、利用可能な食物の種類などの状況に応じて、パックを形成したり、小さな家族グループで生活したりします。ほとんどの種では、一部の個体は単独で生活します。イヌ科動物のパック内には、最も強く、最も経験豊富な動物がパックを率いるという優位性のシステムがあります。ほとんどの場合、優位なオスとメスだけが繁殖するパックメンバーです。[39]

コミュニケーション

イギリス、グロスターシャー州ピンベリーパークで吠えるアカギツネ。

イヌ科動物は、匂いによるシグナル、視覚的な手がかりや身振り、そしてうなり声、吠え声、遠吠えなどの発声によって互いにコミュニケーションをとります。ほとんどの場合、群れは縄張りを持ち、そこから同種の他の動物を追い出します。イヌ科動物は尿の匂いマーク[40] [41]を使って、食料の隠し場所をマークしたり[42]、侵入者に警告したりします[43] 。社会行動は、尾の付け根近くの上面にある腺、肛門腺[39] 、包皮腺[44] [45]、尾上腺[46]からの分泌物によっても媒介されます。


生殖

スリランカの野良犬が子犬を育てている

イヌ科動物は、哺乳類全体の中では珍しいいくつかの生殖特性を示す。典型的には一夫一婦制で、子孫に対して父親のような養育を行い、長い発情前期と発情中期を伴う生殖周期を持ち、交尾中には交尾の絆を持つ。また、成体の子孫を社会集団内に保持することで、子孫の繁殖能力を抑制し、次世代の育成を助けるために親子間の養育を行っている。 [47]ほとんどのイヌ科動物は自然排卵するが[48] 、タテガミオオカミは人工排卵する。[49]

発情前期には、エストラジオール濃度の上昇により、メスはオスにとって魅力的になります。メスが受容的になる発情期にはプロゲステロン濃度が上昇します。その後、エストラジオール濃度は変動し、メスが妊娠する長い発情期間期が続きます。排卵したが妊娠に失敗したイヌ科動物では、偽妊娠がよく起こります。妊娠または偽妊娠の後には無発情期があり、発情期は繁殖期につき1回のみです。小型および中型のイヌ科動物の妊娠期間はほとんどの場合50～60日ですが、大型種では平均60～65日です。繁殖期が起こる時期は日の長さと関係があり、赤道を越えて移動し、6か月の位相の変化を経験したいくつかの種で示されているように。飼育下の飼い犬や特定の小型イヌ科動物は、人工照明下では光周期刺激が消失するためか、より頻繁に発情期を迎えることがある。 [47]イヌ科動物の発情期は1日から20日で、ほとんどの種では1週間続く。[50]

1回の出産で生まれる子犬の数は1匹から16匹以上まで様々です。生まれたばかりの子犬は小さく、目が見えず、無力なため、長期間の親の世話が必要です。子犬は暖かさと保護のために、ほとんどの場合地面に掘られた巣穴で飼育されます。[28]子犬が固形食を食べ始めると、両親、そして多くの場合は群れの他のメンバーが狩りから餌を持ち帰ります。これはほとんどの場合、成犬の胃から吐き出されたものです。このように群れが子犬の餌やりに関与する場合、メスが群れから離れて孤立して子犬を育てる場合よりも繁殖成功率が高くなります。[51]若いイヌ科動物は成熟し、生き残るために必要なスキルを習得するのに1年かかることがあります。[52]アフリカリカオンなどの一部の種では、オスの子孫は通常、生まれた群れに残りますが、メスは群れとして分散し、異性の別の小さな群れに加わって新しい群れを形成します。[53]

イヌ科動物と人間

伝統的なイギリスのキツネ狩り

イヌ科動物の一種である飼い犬は、はるか昔に人間とパートナー関係を結んだ。犬は最初の家畜種である。[54] [55] [56] [57]考古学的記録によると、人間の隣に埋葬された最初の犬の遺骨は14,700年前のものであるとされており、[58]議論の余地のある遺骨は36,000年前のものである。[59]これらの年代は、最古の犬が農耕時代ではなく、狩猟採集時代の人間に出現したことを示唆している。[60] [61]

オオカミが群れをなして協力的な社会構造を持つ動物であるという事実が、この関係が発展した理由であると考えられます。人間はイヌ科動物の忠誠心、協力、チームワーク、警戒心、追跡能力から恩恵を受け、一方オオカミはより大きな獲物に対抗するための武器の使用や食物の共有から恩恵を受けたと考えられます。人間とイヌは共に進化してきたのかもしれません。[62]

イヌ科動物の中で、ヒトを捕食することが広く知られているのはハイイロオオカミだけです。[63] [要ページ]それにもかかわらず、コヨーテがヒトを殺害したという記録が少なくとも2件発表されており、[64]キンイロジャッカルが子供を殺害したという報告も少なくとも2件あります。[65]人間は毛皮のためにイヌ科動物の一部を捕獲し、狩猟してきました。また、特にハイイロオオカミ、コヨーテ、アカギツネはスポーツのために捕獲し、狩猟してきました。 [66]ドールなどのイヌ科動物は、迫害、生息地の喪失、有蹄類の獲物の減少、飼い犬からの病気の伝染により、現在、野生では絶滅の危機に瀕しています。 [67]

関連項目

参考文献

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参考文献

ウィキスピーシーズにはイヌ科に関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズにはイヌ科に関連するメディアがあります。
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