| ファンシェル | |
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| バージニア州クリンチ川に生息する個体 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 二枚貝類 |
| 注文： | ユニオニダ |
| 家族： | ユニオニダエ科 |
| 属: | キプロゲニア |
| 種： | C.ステガリア
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| 二名法名 | |
| キプロゲニア・ステガリア （ラフィネスク、1820年）
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| 同義語[4] | |
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リスト
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ファンシェル（Cyprogenia stegaria ）は、淡水産二枚貝の一種で、河川二枚貝科に属する水生二枚貝 です。歴史的にはオハイオ、カンバーランド、テネシーの各河川水系に広く分布していましたが、米国原産のこの種は現在、わずかな孤立した個体群のみが生息しており、その存続が深刻な脅威にさらされています。個体数の劇的な継続的な減少と歴史的な分布域の大幅な縮小により、米国絶滅の危機の種の保存に関する法律（ESA）の下で連邦政府によって絶滅危惧種に指定されています。国際自然保護連合（IUCN）は、これを深刻な絶滅危惧種（CR）に指定しています。[1]濾過摂食生物であるCyprogenia stegaria は河川生態系で不可欠な役割を果たしており、水の透明度と栄養循環に貢献しています。したがって、その減少は、固有種の潜在的な損失だけでなく、これらの重要な生態学的機能の低下も意味します。
分類学と系統学
Cyprogenia stegaria (Rafinesque, 1820) は、以下のように分類されます: 門:軟体動物 門、綱:二枚貝綱 、目:ウニオイガイ 亜綱、科:ウニオイガイ 科、属: Cyprogenia、 種: Cyprogenia stegaria
歴史的に、本種はObovaria属およびUnio属に分類されることがありました。統合分類情報システム（ITIS）では、さらに詳細な分類情報を提供しています。[4]
Cyprogenia属の分類は科学的調査の対象となっており、特にミシシッピ川の東側に生息するC. stegariaと西側に生息するCyprogenia abertiとの関係が注目されている。初期の貝殻の違いに基づく分類は初期のミトコンドリア DNA (mtDNA) 研究によって疑問視され、C. abertiとC. stegaria は相互に単系統ではないことが判明し、体系的な見直しの必要性が示唆された。マイクロサテライトなどの核 DNAマーカーをmtDNA に加えた最近の分子解析では、少なくとも 3 つの独立した進化系統の存在が裏付けられている。オザーク川流域に生息するC. aberti、ウォシタ川流域に生息する別系統、そして主にオハイオ川流域に生息するC. stegariaである。一部の研究では、C. aberti が複数の異なる分類群を包含している可能性が示唆されている。この進行中の分類学的精緻化は保全にとって重要です。なぜなら、C. stegariaあるいはより広範なCyprogenia複合体内には、認識されていない独自の進化的に重要な単位（ESU）が存在するため、固有の遺伝的多様性を保護するための保全戦略の再評価が必要となる可能性があるからです。ミトコンドリアDNAと核DNAの多様性パターンの矛盾は、不完全な系統選別や均衡選択を伴う可能性のある複雑な進化史を示唆しており、保全計画において多座遺伝子データの必要性を強調しています。
説明
ファンシェル貝は中型で、殻長が8.1cm（3.2インチ）を超えることは稀です。殻は堅く、中程度に膨らみ、一般的に円形から亜円形をしています。前縁は丸みを帯び、後縁は鈍く丸みを帯びているか、あるいは切り取られています。腹縁は広く丸みを帯びています。嘴（くちばし）は蝶番線より上には伸びておらず、嘴の彫刻が見える場合は、数本の弱い隆起で構成されています。
外面（殻殻）は典型的には薄緑色または黄色で、緑色の斑点や、多数の小さな破線または点からなる明瞭な濃緑色の線条が見られることが多い。殻表面には、同心円状に隆起した強い成長隆起が見られる。多数の膿疱（小さな突起または瘤）が顕著な特徴で、通常は殻の中心部に集中しているが、時には表面全体を覆うこともある。これらの膿疱と隆起した成長隆起は、重要な診断特徴である。
真珠層（殻の内側を覆う層）は典型的には銀白色で、特に後端に向かって虹彩色を帯びることが多い。蝶番歯はよく発達している。擬心歯は大きく鋸歯状で、左の弁に2本、右の弁に1本ある。側歯は粗く、直線からわずかに湾曲し、重く、著しく短い。歯間（擬心歯と側歯の間の領域）は広く、嘴腔は浅いものから中程度の深さまで様々である。
Cyprogenia stegariaは、ピンプルバック（ Quadrula pustulosa）やムラサキピンプルバック（Cyclonaias tuberculata ）といった他の膿疱性貝類と混同されることがあります。しかし、丸みを帯びた形状、膿疱の独特なパターンと密集、はっきりと隆起した成長線、そして特徴的な緑色の断続的な条線が、本種との区別に役立ちます。
分布
歴史的な範囲
ファンシェルは歴史的にオハイオ川とその主要支流、特にウォバッシュ川、カンバーランド川、テネシー川水系に生息していました。原産地は少なくとも9つのアメリカ合衆国州（アラバマ州、イリノイ州、インディアナ州、ケンタッキー州、オハイオ州、ペンシルベニア州、テネシー州、バージニア州、ウェストバージニア州）にまたがっていました。具体的な記録としては、アレゲニー川（ペンシルベニア州）、マスキンガム川下流とウォルホンディング川（オハイオ州）、ソルト川とリッキング川（ケンタッキー州）、カナワ川（ウェストバージニア州）、クリンチ川下流（バージニア州）、そしてエルク川を含むアラバマ州の様々な場所が挙げられます。
現在の範囲
現在、 Cyprogenia stegariaの分布は大幅に減少しており、生息域は著しく縮小し、個体数は稀少となっています。過去1世紀で80%以上の減少が見られ、2000年の時点では、歴史的分布域（河川約760km）の10%未満しか占めていないと推定されています。このため、本種は確率的事象に対して非常に脆弱です。
生存可能で繁殖力のある個体群は現在、主に以下の地域に集中しています。
- クリンチ川（テネシー州およびバージニア州）：テネシー州ハンコック郡とバージニア州スコット郡を中心に、残存する最良の個体群の 1 つを支えており、川の長さは約 86 マイル（138.4 km）に及んでいます。
- グリーンリバー（ケンタッキー州）：ハート郡とエドモンソン郡にあり、おそらく最も健康な残存繁殖個体群としてよく挙げられます。
- リッキング川（ケンタッキー州）：ケントン郡、キャンベル郡、ペンドルトン郡に位置する、個体数が豊富なもう一つの重要な拠点。
- ソルトリバーは、比較的小規模ではあるものの、「最も繁殖力の高い」4 つの個体群の 1 つと考えられています。
潜在的、小規模、不確実、非繁殖、または実験的な個体群が存在するその他のサイトには、次のものがあります。
- テネシー川：ピックウィック・ランディング・ダム下流域に小規模な個体群が生息しているが、その生存能力はしばしば疑問視されている。ウィルソン・ダム放水域（アラバマ州）に生息する個体群も生存能力に疑問が持たれている。テネシー川下流域（ケンタッキー州）では放流が行われている。
- オハイオ川水系：マスキンガム川（オハイオ州モーガン郡およびワシントン郡）とウォルホンディング川（オハイオ州コショクトン郡）に、小規模で残存しており、繁殖能力が低い個体群が多数生息しています。キルバック・クリーク（オハイオ州）には残存個体群が生息しています。マスキンガム島（オハイオ州/ウェストバージニア州）付近とマークランドダム湖（インディアナ州）には現生個体群が生息しています。オハイオ川（ウェストバージニア州およびオハイオ州/ウェストバージニア州）では放流が行われています。
- ウォバッシュ川水系（イリノイ州およびインディアナ州）：ウォバッシュ川（イリノイ州ホワイト郡、インディアナ州ポージー郡およびウォバッシュ郡）およびホワイト川東支流（インディアナ州マーティン郡）に生息する小規模で、繁殖力は低いと思われる個体群。貝殻はティッペカヌー川（インディアナ州）産のみ。
- カナワ川（ウェストバージニア州）：小規模で、明らかに繁殖能力のない個体群が確認されています。放流が行われました。
- ケンタッキー州のその他の河川：バレン川とタイガーツ・クリークには残存個体群が生息していると推定される。ミドルグリーン川とバレン川からも標本が採取されている。
- 実験的個体群、非必須 (EPNE) 地域:テネシー州のフレンチ・ブロード川とホルストン川の一部が再導入の対象に指定されています。
残存する個体群は典型的には小規模で地理的に孤立しており、遺伝子流動を制限し、脆弱性を高めています。ほとんどの地域で個体群密度は極めて低いです。高齢個体が自らの繁殖に失敗し、「明らかに繁殖能力がない」個体群は大きな懸念事項であり、これは個体群の補充に失敗し、介入がなければ局所的に絶滅に向かう可能性があることを示唆しています。クリンチ川で見られるように、個体群の動向は地域によって異なる場合があり、きめ細かなモニタリングの必要性が浮き彫りになっています。
生息地と水質の要件
扇貝は典型的には中規模から大規模の河川に生息し、比較的水深が深い場合が多い。浅瀬や瀬を形成する場所では、砂利質の底質（砂と混ざっていることが多い）を必要とする。そのため、ダム建設、河床改良、浚渫、砂利採掘 といった河床改変行為の影響を受けやすい。
本種は中程度の流速の海域を好み、自由に流れ、清浄で、酸素が豊富な水を必要とします。良好な水質は不可欠であり、水質の悪化は本種の減少の主な要因です。安定した、撹乱のない生息地環境は、繁殖にとって特に重要です。ムール貝は一般的に水温の変化、低溶存酸素（DO）、汚染物質（アンモニア、重金属、農薬）に対して敏感であることが知られていますが、C. stegariaの具体的な量的許容限界については詳細な情報が不足しており、対象を絞った保護・再生活動における知見の不足となっています。ある情報源によると、本種は窒素汚染の影響を受けています。
ウミウチワの幼生は、生後1～2年を砂利や砂の基質の隙間に埋まって過ごします。成貝も濾過摂食のために部分的に基質に埋まります。
生態と生命史
ファンシェルは長期抱卵性（bradytictic）です。他の多くのユニオニダ科と同様に、そのライフサイクルは複雑で、特定の宿主魚に依存する寄生幼生期（グロキジウム）を経ます。オスは水中に精子を放出し、メスはそれを吸い上げて卵を体内受精させます。卵はメスの鰓（有袋類）で抱卵され、グロキジウムに成長します。C . stegariaは冬の間グロキジウムを抱卵し、クリンチ川では10月から5月にかけて妊娠したメスが見られ、早春に放出されます。
宿主に感染するため、C. stegariaは、貧毛類の蠕虫を模倣した、独特の鮮やかな赤色の、体長20～80mmの蠕虫状凝集体を生成する。これらは視覚的に捕食する魚類を誘引するために放出される。魚類がルアーを攻撃すると、ルアーは破裂し、魚のエラに付着するグロキディアが放出される。この特殊な戦略により、このムール貝は宿主魚類の個体群の混乱や、ルアーの効果を低下させる環境変化（例：濁度）に対して脆弱となる。グロキディアは宿主上で被嚢し、栄養を摂取した後、数週間（近縁種では20～45日）かけて稚貝に変態し、その後分離して川底に定着する。適切な宿主魚の存在が最も重要である。
実験室での試験と州機関の調査により、主にクリンチ川から C. stegariaに適した宿主種がいくつか特定されました。
- カジカ（Cottus bairdi）
- カジカ（Cottus carolinae）
- グリーンサイドダーター( Etheostoma blennioides )
- スナブノーズダーター ( Etheostoma simoterum )
- 縞状ヘビウオ（Etheostoma zonale）
- タンジェリンダーター ( Percina aurantiaca )
- ブラックサイドダーター( Percina maculata )
- ログパーチ（Percina caprodes）
繁殖力は比較的高く、雌1匹あたり22,357～63,459個のグロキディアと推定されており、幼生期および幼生初期の死亡率が高いことを示しています。幼生のファンシェルは生後1～2年は底生動物の中に埋もれ、デトリタスや微生物を餌とします。成体は主に固着性の濾過摂食者です。クリンチ川で採取された貝殻の薄切片から、6～26歳の範囲で、性成熟は5～9歳であることが明らかになりました。[5]他の資料では、典型的な寿命は12～13歳と示唆されていますが、最大寿命は26歳です。この長寿は、積極的なモニタリングが行われない場合、個体群の加入失敗を覆い隠し、個体群の安定性を偽装する恐れがあります。
生態学的役割
能動的な濾過摂食者として、ファンシェルは水中の植物プランクトン、動物プランクトン、バクテリア、デトリタスなどの浮遊粒子を除去し、水質浄化と透明度の向上に貢献しています。ファンシェルは老廃物を排出することで水柱から底生生物へ栄養分を運び、底生生物の生息地を豊かにすることで栄養循環に関与しています。ファンシェルの生殻と死殻は、他の底生無脊椎動物の生息地の複雑さを高めます。これらの影響により、淡水産のムラサキイガイはしばしばキーストーン種と見なされています。C . stegariaの減少はこれらの生態学的サービスの喪失を意味し、河川の健康に連鎖的な悪影響を引き起こす可能性があります。C . stegariaに特有の濾過率に関する定量的データは限られています。
脅威
ファンシェルの個体群は、生息地の喪失、劣化、そして直接的な影響を引き起こす、複雑に絡み合った人為的ストレス要因によって脅かされています。これらの脅威はしばしば相乗的に作用します。主な脅威には以下が含まれます。
- 生息地の改変と破壊：
- ダム、貯水池、航行施設：最大の脅威であり、歴史的衰退の主因と考えられています。これらは流れを変え、水温を変化させ、沈泥を引き起こし、無酸素状態を作り出し、宿主魚の通過を妨げ、宿主魚の分布に影響を与えます。
- 浚渫と水路維持：ムール貝とその砂利/砂の生息地を直接除去/破壊します。
- 砂利採掘:ムール貝と重要な基質を直接除去/破壊します。
- 汚染と水質の悪化：
- 侵入種:
- 水文学の変化:
- 流量の変化：上流の貯水池や取水により、流量の大きさ、時期、期間が変化。グリーン川に影響を及ぼします。
- 気候変動:
- 降水量と気温の変化：既存のストレス要因を悪化させる。オハイオ川流域で予測される変化（春の洪水の激化、秋の深刻な干ばつ）は、水の流れ、気温、そして生息地の安定性に影響を与え、現在の避難場所を不適切なものにする可能性がある。
- 生物学的および遺伝的要因:
- その他の人為的影響:
- 商業的採取:歴史的にはボタン産業用であったが、現在行われているムール貝漁業では偶発的に採取される可能性がある。
- 橋の建設/再建:直接的な採取と局所的な生息地の劣化。
保全
ファンシェルは1990年6月21日に連邦政府により絶滅危惧種に指定されました。[3]米国魚類野生生物局（USFWS）南東地域が回復活動を主導しています。回復優先番号（RPN）は5で、脅威度が高く、回復の可能性は低く、分類学上の地位は明確に区別されています。フレンチ・ブロード川とホルストン川（テネシー州）の一部は、再導入を促進するため、2007年に実験的個体群、非必須種（EPNE）に指定されました。定期的に5年ごとの現状評価が行われており、2018年のレビューでは絶滅危惧種として変更なしと勧告され、2022年には種の現状評価（SSA）が完了しました。
復旧計画と進捗状況
1991年のファンシェル回復計画は、生息地の広範な喪失によりリストからの除外は困難と判断され、絶滅危惧種へのダウンリスト化を目指しました。ダウンリスト化の基準は、オハイオ川流域全体にわたって、繁殖力があり遺伝的に強健な9つの個体群を確立することでしたが、リストからの除外には12の個体群の確立が必要でした。主な対策は、保護、モニタリング、研究、脅威の軽減、そして再導入でした。
進歩は限られています。
- 生存可能な個体群 9 種の基準は部分的に満たされており、クリンチ川 (テネシー州 / バージニア州)、リッキング川 (ケンタッキー州)、グリーン川 (ケンタッキー州)、ローリングフォーク川 (ケンタッキー州) に生存可能な個体群が存在することから、対象となる 9 種の個体群のうち 4 種がある程度生存可能であることが示唆されます。
- これらの個体群内で自然に繁殖する年齢階級の基準は、これら 4 つの河川で満たされていると考えられます。
- 回復策の成功の基準（密度の増加など）は「満たされておらず、明確に定義されていない」と報告されたが、クリンチ川、リッキング川、グリーン川ではある程度の進歩が見られた。
局所的な進歩にもかかわらず、種全体の状況は依然として「減少中」であり、回復の可能性が低いことは、生息地の恒久的な変化と蔓延する脅威により、減少を逆転させることが非常に困難であることを反映しています。
保全戦略と課題
保全活動には、連邦・州政府機関、大学、NGOが関与しています。戦略には以下が含まれます。
- 個体群モニタリングと研究:主要な河川での継続的な調査、生活史研究 (例: Clinch R. の Jones および Neves 2002)。
- 遺伝子研究:異なる進化系統を識別するためのCyprogenia の系統分類学に関する研究。
- 宿主魚類の識別:実験室での試験および機関の調査により宿主が確認されています。
- 飼育下増殖:幼若培養技術が開発され、in vitro形質転換が成功しました。
- 再導入／放流： 2010年以降、飼育下で繁殖させた成体（多くの場合、リッキング川系）がマスキンガム川（オハイオ州）、カナワ川（ウェストバージニア州）、オハイオ川（ウェストバージニア州、オハイオ州／ウェストバージニア州）、テネシー川下流（ケンタッキー州）に放流されています。テネシー州のEPNE（環境・生態系・環境・生態系）地域も対象となっています。放流された成体の生存率は多くの場合良好または極めて良好ですが、多くの放流地点では、新規の稚貝の加入（新たな稚貝の出現）の証拠は、ほとんどが未確定、不明、または未確認です。これは放流効果を評価する上で重要なギャップです。
- 生息地の保護と修復：汚染防止、河川の修復、流量管理の検討、孤立した油井・ガス井の閉塞。大規模な生息地の回復は困難を極める。
- ポリシーと計画: 1991 年の回復計画、進行中の 5 年ごとのレビュー、および EPNE 指定によってアクションが規定されます。
- 凍結保存: 1991 年の計画では必要な措置として特定されていますが、 C. stegariaの具体的な進捗状況は詳細に説明されていません。
依然として重大な課題が残っています。恒久的な生息地の喪失（例：大型ダム）により、完全な回復（リストからの除外）は難しいと考えられています。個体群は依然として小規模で分散しており、多くの地域で減少傾向にあります。汚染、外来種（特にゼブラ貝）、継続的な生息地の変化、水流の変化、気候変動による広範な脅威は依然として存在し、今後さらに激化する可能性があります。イガイの世代周期は長いため、繁殖の成功を記録するには10年以上にわたる継続的なモニタリングが必要です。また、キプロゲニア属（Cyprogenia）の分類学上の不確実性も調査を複雑化させる可能性があり、遺伝的に異なる個体群が確固たる遺伝情報なしに混交された場合、交雑弱勢などの問題につながる可能性があります。
将来の見通しは、回復には数十年にわたる持続的かつ多面的な適応型管理アプローチが必要となることを示唆しています。歴史的生息域全体にわたる広範な回復は非常に野心的であるため、現実的には、中核的な生息地における絶滅を防ぎ、少数の生存可能な集中管理された個体群を維持することに重点を置くべきでしょう。これは、集中的な管理と研究に対する長期的な社会的コミットメントを意味します。
参考文献
- ^ ab Bogan, AE (1996). 「Cyprogenia stegaria」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 1996 e.T6184A12566234. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T6184A12566234.en . 2021年11月17日閲覧。
- ^ 「ファンシェル（Cyprogenia stegaria）」.環境保全オンラインシステム. 米国魚類野生生物局. 2023年4月18日閲覧。
- ^ ab 55 FR 25591
- ^ ab “Cyprogenia stegaria (Rafinesque, 1820)”.統合分類情報システム. 2024年5月16日閲覧。
- ^ Jones, JW; Neves, RJ (2002). 「絶滅危惧種イガイ（Cyprogenia stegaria (Rafinesque) (二枚貝綱：イガイ科) の生態と繁殖」.北米ベントロジカル協会誌. 21 (1): 76– 88. Bibcode :2002JNABS..21...76J. doi :10.2307/1468301. JSTOR 1468301.
