DNA折り紙
電子線トモグラフィーによって可視化されたウイルスDNAから作られたDNA折り紙オブジェクト。[ 1 ]上部に地図、下部に色分けされたDNAの原子モデル。( EMDB EMD-2210に登録)

DNAオリガミとは、 DNAをナノスケールで折り畳むことで、ナノスケールで任意の2次元および3次元形状を作り出すことです。相補的な塩基対間の相互作用の特異性により、DNAは塩基配列の設計を通じて有用な建築材料となります。[ 2 ] DNAは、他の分子を固定するための足場を作るのにも、それ自体で構造物を作るのにも適した、よく理解されている材料です。

DNA折り紙は、2006年3月16日のネイチャー誌の表紙を飾りました。[ 3 ]それ以来、DNA折り紙は芸術の域を超え、薬物送達システムからプラズモニックデバイスの回路まで、さまざまな用途に使用されていますが、商業的な応用のほとんどはまだ構想段階または試験段階にあります。[ 4 ]

概要

DNAを建築材料として用いるというアイデアは、1980年代初頭にナドリアン・シーマンによって初めて提唱されました。[ 5 ] DNA折り紙の手法は、カリフォルニア工科大学のポール・ロスマンドによって開発されました。[ 6 ] 3Dプリンティングやリソグラフィーなど、ツールを用いて材料を堆積または除去する一般的なトップダウン型の製造方法とは対照的に、DNAナノテクノロジー、そしてそのサブセットとしてのDNA折り紙は、ボトムアップ型の製造方法です。DNAポリマーを構成するサブユニットを合理的に設計することで、DNAは様々な形状に自己組織化することができます。DNA折り紙の構築プロセスでは、ウイルスDNAの長い一本鎖（典型的にはM13バクテリオファージの7,249 bpのゲノムDNA ）を、複数のより小さな「ステープル」鎖の助けを借りて折り畳みます。これらの短い鎖は長い鎖と様々な場所で結合し、結果として事前に定義された2次元または3次元の形状を形成します。[ 7 ]例としては、スマイリーフェイスや中国とアメリカ大陸の粗い地図、立方体などの多くの3次元構造などがあります。[ 8 ]

DNAには、DNAオリガミの理想的な構築材料となる特性がいくつかあります。DNA鎖は、ワトソン・クリック型塩基対形成を介して相補的な配列に結合する自然な性質を持っています。これにより、ステープル鎖は外部からの操作なしにスキャフォールド鎖上の位置を特定することができ、目的の構造を自己組織化することができます。

DNA中の特定の塩基配列は、その結合挙動を決定することで、材料にプログラム可能な要素を与えます。ステープル鎖の配列を慎重に設計することで、科学者は足場鎖を所定の形状に正確に折り畳むことを高精度に制御することが可能になります。[ 9 ]

化学レベルでは、相補的な塩基対間に存在する水素結合が、折り畳まれたDNAオリガミ構造に強度と安定性を与えています。さらに、DNAは比較的安定した分子であり、生理学的条件下での弾力性を備えています。[ 9 ]

DNAオリガミナノ構造を他のDNAナノ構造と比較した場合の利点の一つは、有限構造の定義が容易なことである。[ 10 ]他のDNAナノ構造の設計においては、構造全体がより小さな鎖で構成されている場合、非常に多くの個別の鎖を設計することは現実的ではない。膨大な数の異なる鎖を必要としない一つの方法は、繰り返し単位を使用することであるが、これにはサイズや形状の分布という欠点がある。しかし、DNAオリガミは離散的な構造を形成する。[ 10 ]

DNAオリガミの応用は、主に分子の位置を制約することにより、システムを微細に制御する能力に焦点を当てています。特に、DNAオリガミナノ構造への結合によって分子の位置を制約することがその例です。現在の応用は主にセンシングと薬物送達に焦点を当てていますが、その他にも多くの応用が研究されています。

製造

DNAオリガミオブジェクトの作製には、3次元DNA構造設計に関する予備的な直感が必要です。これは、アデニン-チミンペアとグアニン-シトシンペアのみを用いて二重らせんDNA分子を折り畳み、解くことで、出力鎖が独自の望ましい形状を形成するという複雑な構造のため、理解が困難な場合があります。

DNAオリガミの鍵は、ステープル鎖とスキャフォールドという2つの構成要素間の正確な塩基対形成にあるため、設計ソフトウェアと塩基対配列の選択は、複雑な2次元形状、さらには3次元形状を作成する上で非常に重要になります。これにより、特異的な結合と正確な折り畳みが保証されます。スキャフォールド鎖は、多くの場合ウイルス由来の長い一本鎖DNA分子です。ステープル鎖は、スキャフォールド鎖上の特定の配列に結合し、その折り畳みを指示するように設計された短いDNA鎖です。[ 9 ]

望ましい形状を作り出すために、単一の長いDNA分子のラスター塗りつぶしで画像が描かれる。このデザインは、個々のステープル鎖の配置を計算するコンピュータプログラムに入力される。各ステープルはDNAテンプレートの特定の領域に結合するため、ワトソン・クリック塩基対合により、すべてのステープル鎖の必要な配列が判明し、表示される。DNAは混合され、加熱・冷却される。DNAが冷却されると、様々なステープルが長い鎖を望ましい形状に引っ張る。デザインは、電子顕微鏡、原子間力顕微鏡、またはDNAを蛍光物質に結合させた蛍光顕微鏡など、いくつかの方法で直接観察できる。 [ 6 ]

DNA折り紙の製造工程
DNA折り紙の製造工程

ボトムアップ自己組織化法は、比較的穏やかな条件下でナノ構造を安価に並行して合成できる有望な代替手段と考えられています。

この手法が開発されて以来、コンピュータ支援設計ソフトウェアを用いてこのプロセスを支援するソフトウェアが開発されてきました。これにより、研究者はコンピュータを用いて、特定の形状を形成するために必要な正しいステープルを作成する方法を決定できます。そのようなソフトウェアの一つであるcaDNAnoは、DNAからこのような構造を作成するためのオープンソースソフトウェアです。ソフトウェアの使用は、プロセスの簡素化だけでなく、手作業による計算による誤差の大幅な削減にも貢献しています。[ 11 ] [ 5 ]

ソフトウェアを用いてステープル鎖の配列を綿密に計画し、スキャフォールド鎖と意図した位置に確実に結合するようにした後、設計されたステープル鎖の配列は、自動DNA合成などの技術を用いて研究室で合成されます。最後に、スキャフォールド鎖とステープル鎖を緩衝液中で混合し、特定の温度サイクルにかけます。このサイクルにより、ステープル鎖はスキャフォールド鎖上の相補的な配列を見つけ、水素結合によって結合し、スキャフォールドが目的の形状に折り畳まれます。[ 9 ]

動的構造と修正

DNAナノテクノロジーというより広範な分野と同様に、DNAオリガミは様々な手法を用いることで自然界で動的なものにすることができます。動的なDNAオリガミマシンを作成するための主な3つの方法は、つま先を介した鎖置換、酵素反応、そして塩基スタッキングです。[ 12 ]これらの方法が最も一般的に用いられていますが、方向性のあるコンポーネントを設計し、ブラウン運動を用いて構造の回転運動を駆動する[ 13 ]、あるいはあまり一般的ではないG四重鎖やpH感受性のiモチーフといったDNA自己組織化現象を利用するなど、動的なDNAオリガミマシンを作成するための他の方法も存在します。[ 14 ]

方向成分とブラウン運動を用いて回転を生成するDNA折り紙動的機械

修飾は、構造特性に影響を与えたり、ナノ構造に独自の化学的性質を付与したり、あるいはナノ構造に刺激応答を付与したりするために利用することができます。構造の修飾は、タンパク質などの分子の結合、あるいはDNA塩基自体の化学修飾によって行うことができます。修飾されたシステムを通して、pH依存応答、光依存応答など、様々な応答が実証されています。

動的構造を作り出すことの応用例としては、刺激に反応して薬剤を放出する能力があり、これはいくつかのグループによって発表されている。[ 15 ] [ 16 ]その他のあまり一般的ではない応用としては、ヘリカーゼの巻き戻しなど、生体内での運動メカニズムを感知することが挙げられる。[ 17 ]

バイオメディカルアプリケーション

DNAオリガミは天然の生体高分子から作られているため、塩分濃度が許せば生物学的環境によく適合し[ 1 ]、システム内の分子や構造の配置を細かく制御することができます。これにより、DNAオリガミはバイオメディカルエンジニアリングの様々なシナリオに適用可能です。現在のバイオメディカル応用としては、0次メカニズムによる薬剤放出[ 2 ] 、ワクチン[ 3 ] 、細胞シグナル伝達[ 4 ] 、センシングアプリケーション[ 5 ]などが挙げられます。

DNAは八面体に折り畳まれ、リン脂質の二重層で覆われており、ウイルス粒子のエンベロープを模倣しています。ウイルス粒子とほぼ同じ大きさのDNAナノ粒子は、マウスに注入後数時間循環し続けることができます。また、コーティングされていない粒子に比べて免疫反応がはるかに弱くなります。ハーバード大学ワイス研究所の研究者らは、このナノ粒子が薬物送達への応用の可能性を示唆していると報告しています。[ 18 ] [ 19 ]

ハーバード大学ヴィース研究所の研究者たちは、DNA折り紙を用いて自己組織化・自己破壊型の薬剤送達容器を実験室で試験したと報告した。彼らが開発したDNAナノロボットは、片側に蝶番が付いた開いたDNAチューブで、閉じることができる。薬剤を充填したDNAチューブは、特定の疾患関連タンパク質を識別・探索するように構成されたDNAアプタマーによって閉じられる。折り紙ナノロボットが感染細胞に到達すると、アプタマーは分解して薬剤を放出する。研究者たちが最初に使用した疾患モデルは、白血病とリンパ腫であった。[ 20 ]

北京の国立ナノサイエンス技術センターとアリゾナ州立大学の研究者らは、よく知られた抗がん剤であるドキソルビシンのDNAオリガミ送達媒体を報告した。薬剤はインターカレーションによってDNAオリガミナノ構造に非共有結合で取り付けられ、高い薬剤負荷が達成された。DNA-ドキソルビシン複合体は細胞内移行によってヒト乳腺がん細胞（MCF-7）に取り込まれ、遊離型のドキソルビシンよりもはるかに高い効率が得られた。細胞殺傷活性の増強は、通常のMCF-7だけでなく、さらに重要なことに、ドキソルビシン耐性細胞でも観察された。科学者らは、ドキソルビシンを充填したDNAオリガミはリソソームの酸性化を阻害し、薬剤の細胞内への作用部位への再分配をもたらし、それによって腫瘍細胞に対する細胞毒性を増大させるという理論を立てた。 [ 21 ] [ 22 ]マウスを使った生体内でのさらなる試験では、12日間にわたって、ドキソルビシンがDNAオリガミナノ構造（DON）に含まれていた場合、マウスの腫瘍サイズを縮小する効果がより高かったことが示唆されました。[ 23 ]

マサチューセッツ工科大学の研究者たちは、様々なウイルス抗原をウイルスの形をしたDNA粒子に付着させてウイルスを模倣し、新しいワクチンの開発に用いる方法を開発している。[ 24 ]これは2016年にBatheの研究室がDAEDALUS（ユーザー定義構造のためのDNA折り紙配列設計アルゴリズム）と呼ばれるアルゴリズムを作成し、精密に制御されたDNAの3次元形状を生成したことに始まった。[ 25 ]このツールを使用して、研究者たちはDNA足場の表面に異なる抗原をモジュール式に付着させることができるウイルスの形をした足場を設計した。現在、MITはB細胞がHIV抗原を認識するための最適な形状の開発に取り組んでいる。さらなる研究では、HIV抗原をSARS-CoV-2に置き換えることを試みており、ワクチンが単離されたB細胞やマウスから適切な免疫反応を示すかどうかをテストしている。[ 26 ]

プログラム可能な T 細胞エンゲージャーを生成するために抗原に DNA 折り紙を取り付けている図。

同様に、ミュンヘン工科大学とミュンヘンLMUの研究者らは、抗原をコーティングしたDNA折り紙を用いてT細胞を腫瘍細胞に標的とする方法を開発した。 [ 27 ]研究者らは、プログラム可能なT細胞エンゲージャー（PTE）と呼ばれるシャーシを作成する方法を開発した。これは、ナノ構造の表面にコーティングされた抗原に基づいて、ユーザーが定義した標的細胞やT細胞に結合するように構成できるDNA折り紙構造である。試験管内での結果では、24時間の曝露後、腫瘍細胞の90%が破壊されたことが示された。一方、生体内での試験では、PTEが標的タンパク質に数時間結合できることが示され、設計したメカニズムの有効性が検証された。[ 28 ]

ナノテクノロジーの応用

文献では、酵素固定化、薬物送達システム、ナノテクノロジーによる材料の自己組織化など、多くの潜在的な応用が示唆されています。DNAは構造的および触媒的汎用性に欠けるため、ナノロボット用途の活性構造の構築には自然な選択肢ではありませんが、折り紙上の分子ウォーカーやアルゴリズム計算用スイッチの可能性を検討した論文がいくつかあります。[ 8 ] [ 29 ] 以下の段落では、臨床応用の可能性が期待される、研究室で報告されている応用例をいくつか挙げます。

オーフス大学のiNANOセンターとCDNAセンターの科学者グループが行った研究で、研究者たちは、複数のスイッチが可能な小型の3D DNAボックス折り紙を構築することに成功しました。このナノ粒子は、AFM、TEM、FRETによって特性評価されました。構築されたボックスは、独自の再閉鎖機構を備えており、DNAまたはRNAのキーの組み合わせに応じて繰り返し開閉できることが示されました。著者らは、「このDNAデバイスは、単一分子の機能制御、制御された薬物送達、分子コンピューティングなど、幅広い用途に利用できる可能性がある」と提唱しています。[ 30 ]

ナノテクノロジー応用のための DNA 折り紙構造の分子自己集合の図。

DNA折り紙で作られたナノロボットが計算能力を実証し、生体内で事前にプログラムされたタスクを完了したと、ハーバード大学ヴィース研究所とバーイラン大学ナノテクノロジー・先端材料研究所の生物工学チームによって報告された。概念実証として、チームは生きたゴキブリにさまざまな種類のナノボット（蛍光マーカーの付いた分子を包んだ巻きDNA）を注入した。ゴキブリの体内のマーカーを追跡することで、チームは（巻きのないDNAから放出された）分子の標的細胞への送達の正確性、ナノボット間の相互作用と制御はコンピュータシステムと同等であることを発見した。論理演算、決定、およびアクションの複雑さは、ナノボットの数が増えるにつれて増加する。チームは、ゴキブリの計算能力は8ビットコンピュータにまで拡張できると推定した。[ 31 ] [ 32 ]

インド科学研究所の研究グループは、ナノ構造を用いてDNA塩基間の共軸スタッキングを解明するためのプラットフォームを開発した。このアプローチでは、DNA-PAINTベースの超解像顕微鏡を用いてこれらのDNAナノ構造を可視化し、DNA結合速度論解析を行うことで、DNA二重らせん構造の安定化に寄与する塩基スタッキングの基本的な力を解明した。研究グループはさらに、「三点星」と呼ばれる多量体DNA折り紙ナノ構造を四面体3D折り紙構造に組み立てた。この組み立ては、主に各サブユニット間の塩基スタッキング相互作用に依存していた。研究グループはさらに、このような相互作用に関する知識を用いることで、これらの多量体DNAナノ構造の相対的な安定性を予測し、調整できることを示した。[ 33 ]

同様のアプローチ

DNAオリガミと同様の目的を達成するためにタンパク質設計を利用するというアイデアも浮上している。スロベニア国立化学研究所の研究者たちは、タンパク質のフォールディングを合理的に設計することで、DNAオリガミに見られるような構造を作り出す研究を行っている。タンパク質フォールディング設計における現在の研究の主な焦点は、タンパク質に結合した抗体を用いて標的を標的とする輸送体を作成する薬物送達分野である。[ 34 ] [ 35 ]

参照

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さらに読む

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