ダクリテリウム
古第三紀ヨーロッパ固有の偶蹄類の絶滅属

ダクリテリウム
時間範囲: 中期始新世から後期始新世44.9～34  Ma
ダクリテリウム・オビヌムの下顎骨、フランス国立自然史博物館
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： †アノプロテリウム科
亜科: †ダクリテリイナエ科
属: †ダクリテリウム・
フィホル、1876年[1]
タイプ種
† Dichobune ovina
(= † Dacrytherium ovina )
オーウェン、1857年[2]
その他の種
  • † D. elegans Filhol, 1884
  • † D. priscum Stehlin , 1910
  • † D. サトゥルニーニ シュテリン、1910
同義語
属の同義語
  • プレシダクリテリウム・ フィホル、1880年
  • プレシダクリテリウム・ フィホル、1884年
D. ovinumの同義語
  • ディコブネ・オヴィナ・ オーウェン、1854
  • ダクリテリウム・アントラコイデス・ フィホル、1876
  • ダクリテリウム・カイリュキシ・ フィホル、1877
  • ダクリテリウム・オビヌス・ ライデッカー、1885
  • ダクリテリウム・カイラクセンス・ ライデッカー、1885

ダクリテリウム（古代ギリシア語： δάκρυ（涙、涙滴）+ θήρ（獣または野生動物）、「涙を流す獣」の意）は、古第三紀の偶蹄 目動物の絶滅した属で、アノプロテリウム科に属する。西ヨーロッパの中期始新世から後期始新世にかけて生息し、アノプロテリウム科の2つの亜科のうち古い方の亜科、 Dacrytheriinaeの模式属である。ダクリテリウムは1876年にフランスの古生物学者アンリ・フィヨールによって初めて設置された。彼は研究の中で、ダクリテリウムの歯列はアノプロテリウムやディプロブーネに似ているが、深い眼窩前窩と涙窩によってこれらと異なることを認識しており、後者が属名の由来となっている。 D. ovinum は、もともとDichobuneに分類されていたDacrytheriumの模式種である。D . elegansは1884年にアンリ・フィホルによって命名され、 1910年にはハンス・ゲオルク・シュテーリンによってD. priscumとD. saturniniが命名された。

ダクリテリウムは中型の偶蹄目であり、歯の特徴によってアノプロテリウム亜科（Anoplotheriinae）と区別される。典型的には、アノプロテリウム亜科には全く見られない深い眼窩前窩を有するが、D. elegansの陥凹は他の種とは異なる。しかし、歯と頭蓋の解剖学的特徴はアノプロテリウム科（Anoplotheriidae）の特徴をほぼそのまま受け継いでおり、ダクリテリウムがアノプロテリウム科に属するのか、それとも独自の科に属するのかという点で、歴史的に混乱を招いた。また、解剖学的変化と歯列の大型化が時間経過とともに見られることから、 D. elegansからD. saturnini へ、D. priscumからD. ovinum へと2つの進化経路が考えられるが、これらの系統を提唱した研究者は後に後者の妥当性に疑問を呈している。

ダクリテリウムは、西ヨーロッパがユーラシア大陸の他の地域から孤立した群島であった時代に生息していました。この地域の現生種は、高い固有種率のために広範囲に分布していませんでした。ダクリテリウムは、果実食性・葉食性の哺乳類が生息する亜熱帯・熱帯環境において、多様な偶蹄類および奇蹄類と共存していました。ダクリテリウム自体は葉食性であったと考えられますが、頭蓋骨以降の証拠が一般的に乏しく、派生したアノプロテリウム亜科とディプロブネ亜科の仮説上の行動に異常な多様性があることから、その生活様式は不明です。

分類学

分類学の歴史

1876年に発見されたダクリテリウム・オビヌムの上部頭骨。1877年に図示されている。

1876年、フランスの古生物学者アンリ・フィヨルは、フランスのケルシーにあるリン灰石鉱床で最近発掘された化石について記述し、その中には新属または新種に属すると特定した骨も含まれていました。特定された「厚皮動物」の1つは、切歯、犬歯、臼歯の歯式が以下の通りです。3.1.73.1.7彼はこれをアントラコテリウムのような他の化石哺乳類の属と類似していると考えた。標本は「特異な」上顎と下顎、そして全ての歯を備えた完全な頭蓋骨であった。彼はこの頭蓋骨からダクリテリウム（Dacrytherium）という属名を立て、種名D. anthracoidesを確立した。[1]同年、フランスの古生物学者ポール・ジェルヴェは、ダクリテリウムの完全な頭蓋骨の上顎骨が同様に深い外側（外側）の空洞を有していることに基づき、ダクリテリウムをヒッパリオン亜科およびメリコイドドン類と比較した。[3]属名の語源はギリシャ語で「dacry(o)」（涙、涙の滴、流涙に関連する）と「thḗr」（獣または野生動物）に由来し、「涙を流す獣」を意味し、涙嚢と、目の表面から涙を排出する涙嚢を収容する機能に関連しています。 [4]

1877年、フィホルは属名はそのままに、種名D. anthracoidesをD. cayluxiに置き換え、この種の頭骨の図を作成した。[5] [6]彼は、1876年にラマンディン＝オート鉱床で発見したダクリテリウムの上部完全頭骨に、ダクリテリウムに属する可能性のある下顎と脚骨がいくつか含まれていたことを強調した。フィホルは、その歯式が3.1.4.33.1.4.3彼によれば、その歯列はキフォドンよりもアノプロテリウムやディプロブネに似ているという。[6]

フィホルは1884年、ラマンディン＝オートのリン灰岩から発見された、小臼歯と大臼歯のある頭骨片に基づき、別の小型の「厚皮動物」種を記載した。彼は、この種はアノプロテリウムに非常に類似しており、第一小臼歯と第二小臼歯はダクリテリウムのものとほぼ同一であると述べた。しかし、非常に特徴的な臼歯の違いに基づき、彼は属名と種名をプレシダクリテリウム・エレガンスと提唱した。古生物学者フィホルによれば、ダクリテリウムと同様に、P.エレガンスは上顎上部の眼窩下孔付近に陥凹を有していた。[7]フィホルは既に1880年に「プレシダクリテリウム・エレガンス」という学名を作り出したが[8]、それを有効とする具体的な定義がなかった。[9]属名は古代ギリシャ語で「plēsíon」（近い）、「dacry(o)」（涙）、「thḗr」（獣または野生動物）に由来し、「近くの涙の獣」を意味する。[4]

イギリスの博物学者リチャード・リデッカーは1885年に既知のアノプロテリウム科魚類を再調査した。それ以前の1857年には、リチャード・オーウェンがワイト島でキフォドン・グラシリス（Xiphodon gracilis）と同サイズのアノプロテリウム科魚類を記載していた。オーウェンはその後、その歯列がキフォドンやディコドンよりもディコビューネ（ Dichobune ）に近いことから、標本は新たに設置されたディコビューネ・オビナ（Dichubune ovina） [a]に属すると判断した。リデッカーは、ディコビューネ・オビヌス（Dichubune ovinus） [a]が実際にはダクリテリウム（Dacrytherium ）に属すると判断した。そして、ダクリテリウム・オビヌム（Dacrytherium ovinum ）はD. cayluxiの大型種であると述べた。さらに、彼は「Xiphodon platyceps 」はD. ovinumと同一の可能性があると考えた[2] [11]。

D. elegansの頭蓋骨の破片と歯の残骸

1891年から1893年にかけて、カール・アルフレッド・フォン・ツィッテルは、ミクストテリウムとプレシダクリテリウムをディプロブネと、アドロテリウム（種A. depressum）をダクリテリウムとシノニムとした。彼は、D. cayluxense [a]とD. ovinumの妥当性、および「X. platyceps」とダクリテリウムのシノニムを支持した。[12]しかし、1892年にライデッカーはダクリテリウムの種について論評を行った。彼は、1885年にディコブネ・オビナをダクリテリウムに再分類したのは頭蓋骨の歯列に基づくものだと文脈を説明した。当時、彼は犬歯などの歯の違いに基づいて前者が後者と異なると考え、D. cayluxenseはダクリテリウムの2つの異なる種のうちの1つだと考えていた。しかし、ライデッカーが1892年の論文を執筆する前に、アーサー・スミ​​ス・ウッドワードがフランスのリン灰岩から発見された、保存状態の良いD. cayluxiの下顎骨を含む更なる化石証拠を提示し、ライデッカーはD. ovinumとシノニムを設定した。さらに、ライデッカーは、X. platycepsとDacrytheriumの以前のシノニムを「根拠がない」と考えた。前者には後者に見られる涙窩が明らかに欠けていたためである。[13]

1908年、ハンス・ゲオルク・シュテーリンは、アドロテリウムをダクリテリウムではなくミクストテリウムのシノニムとした。[14] 1910年、シュテーリンはミクストテリウムの妥当性を再確認したが、プレシダクリテリウムをダクリテリウムのシノニムとし、その種をD.エレガンスに再分類した。彼は、X.プラティセプスをディコドン・クスピダタムのシノニムとしたが、これは両者の歯列が近いことと、ダクリテリウムにある眼窩前窩を前者が欠いていることを理由とした。古第三紀偶蹄類の改訂版では、彼はダクリテリウムのさらに2種、D.プリスカムとD.サトゥルニニを立てた。D .プリスカムという名は、この属の大型種に由来する。シュテーリンによれば、ルートヴィヒ・リュティマイアーは1891年にダクリテリウムの標本の存在を知っていたものの、リデッカーの標本図に基づいて、それが実際にダクリテリウム属に属するかどうか疑問視していた。シュテーリンはこの結論を誤りだと考えた。2番目の種であるD. saturniniも、頭蓋骨と歯の特定の差異に基づいており、化石の産地であるフランス、ヴォークリューズ県のサン＝サチュルナン＝レ＝ザプトにちなんで命名された。[15] [16]

分類

1876年にダクリテリウム属を創設し、1877年にさらに詳細な記載を行ったアンリ・フィヨルの肖像画

ダクリテリウム（Dacrytherium）は、古第三紀偶蹄目アノプロテリウム科（Anoplotheriidae）に属する亜科Dacrytheriinaeの模式属である。[17]この科は西ヨーロッパ固有種であり、中期始新世から前期漸新世（約4400万～3000万年前、最古の記録は約4800万年前）にかけて生息していた。アノプロテリウム科の正確な進化的起源と分散は不明であるが、大陸が海路によってバルカナトリアや東ユーラシアの他の地域から隔絶されていた時代には、大陸内にのみ生息していた。アノプロテリウム科と偶蹄目（Artiodactyla）の他の種との関係は十分に解明されておらず、一部の学者はアノプロテリウム科を古第三紀のラクダ科やメリコイドドン科を含むタイロポッド類、あるいは亜目の近縁種と結論づけている。また、反芻類（トラグリッド類やその他の古第三紀の近縁種を含む）に近いと考える学者もいる。[ 18 ] [ 19 ]

ダクリテリウム亜科の歴史は、アノプロテリウム科の亜科に属するのか、それとも「ダクリテリウム科」という独自の科に属するのかという議論の末、論争の的となってきた。この科名は1917年にシャルル・デペレによって初めて提唱されたが、1978年にはジャン・シュドレをはじめとする一部の古生物学者が科の名称をそのまま採用した一方、1986年にはジェリー・J・フッカーをはじめとする一部の学者が、この系統群をアノプロテリウム科亜科と考えた。[5] [20] [21] 2007年の文献では、ダクリテリウムがアノプロテリウム科に属する とする最近の系統解析に基づき、ダクリテリウム亜科を亜科とすることが支持されている。ダクリテリウムはアノプロテリウム科の2つの亜科のうちの1つであり、もう1つはアノプロテリウム亜科である。[17] [22] [23]

ダクリテリウム亜科はアノプロテリウム科の中でも古い亜科であるが、哺乳類古第三紀における分布域の初出は不明である。アノプロテリウム科の確実な初出はMP13であるが、カトドンテリウムの場合、分布域はMP11、あるいはMP10にまで及んでいた可能性がある。[17] [24] ダクリテリウム自体は、ブノセレノドン類の歯列に近い偶蹄目として、MP13で確実な初出を果たした。[25]より新しい亜科であるアノプロテリウム亜科は、後期始新世（MP15-MP16）、つまり約4100万～4000万年前までに、西ヨーロッパでドゥエロテリウムやロビアテリウムと共に初出を果たした。 MP17a-MP17bにおけるアノプロテリウム亜科の大きな空白期間の後、派生したアノプロテリウムとディプロブンがMP18までに西ヨーロッパで初めて出現したが、その正確な起源は不明である。[26]ダクリテリウム亜科は、歯の形態に基づいてアノプロテリウム亜科が由来した側系統亜科であったと最近示唆されているが、これが真実であるかどうかを確認するにはさらなる研究が必要である。[27]

Anoplotheriidae 内の系統関係に焦点を当てた研究を行うことは、ほとんどの属の化石標本の一般的な不足のために困難であることが判明している。[26] Anoplotheriidae および Xiphodontidae 、 Mixtotheriidae 、Cainotheriidaeの系統関係も、臼歯のセレノドントの形態が反芻動物またはtylopods に収束しているため、わかりにくい。 [27]一部の研究者は、古第三紀の北アメリカにいたtylopods と類似した頭蓋骨の特徴のために、セレノドントの Anoplotheriidae、Xiphodontidae、および Cainotheriidae を Tylopoda 内と考える。[28]他の研究者は、歯の形態に基づいて、これらをtylopods よりも反芻動物に近いと結び付けている。異なる系統解析により、「派生した」セレノドン類始新世ヨーロッパ偶蹄目科については異なる結果が得られており、これらの科が反芻類に近いのか反芻類に近いのかは不明である。[23] [29]

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、偶蹄目カノテリオイド上科（Cainotherioidea）について、下顎骨と歯の特徴に基づき、特に古第三紀の偶蹄目との関係性という観点から系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリウム科（Mixtotheriidae）およびアノプロテリウム科（Anoplotheriidae）と近縁であることが明らかになった。彼らは、カノテリウム科、ロビアシン科（Robiacinidae）、アノプロテリウム科（Anoplotheriidae）、ミクストテリウム科（Mixtotheriidae）が反芻類の姉妹群となるクレードを形成している一方、ティロポダ科（Tylopoda）は、アンフィメリクス科（Amphimerycidae）およびキフォドン科（Xiphodontidae）とともに、系統樹の初期段階で分岐したと結論付けた[29] 。この論文およびカノテリオイドに関する別の研究で発表された系統樹の概要は以下の通りである[22]。

ユーロデキス・ルッセリ

ディコブネ・レポリナ

反芻動物
ミクストテリイデ科

ミクストテリウム・クスピダタム

アノプロテリウム科

アノプロテリウム・ラティペス

ダクリテリウム・オビヌム

カイノテリオイデア
ロビアシナ科

ロビアシナ・ラヴェルグネシス

ロビアシナ・ミヌータ

ロビアシナ・クエルシー

カノテリ科

パレンベルティーナ・デプラシ

オキサクロニナ科

パロキサクロン・ベルゲリ

パロキサクロン・バルデンセ

オキサクロン・クルトワシイ

カノテリナ科

カインテリウム・ラティクルバトゥム

カエノメリクス

カエノメリクス・フィリホリ

カエノメリクス・プロコミュニス

プレシオメリクス

プレシオメリクス・カドゥルセンシス

プレシオメリクス・フエルゼレリ

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の基底的偶蹄類（その大部分は西ヨーロッパ固有種）の系統樹を作成した。ある系統群では、「ブノセレノドント科のヨーロッパ固有種」であるミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシノ科が反芻動物門とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下の通りである。[23]

偶蹄目

ブノフォラス

グノフォラス

ディアコデキシス

プロトディコブネ

ユーロデキス

ブクソブネ

ムイラシテリウム

メニスコドン

ハイパージコブネ

ハプロブノドン科

ハプロブノドン

クイシテリウム

ロフィオブノドン

オーメラシア

セボコエリダエ科

セボコエルス

ジェルヴァコエラス

コエロポタムス

シアモテリウム

2022年、ウェッペ氏は古第三紀偶蹄類の系統に関する系統解析を論文の中で作成し、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てました。ウェッペ氏によると、この系統樹は、個々の種全てが含まれているわけではないものの、アノプロテリウム科のすべての属の系統学的類似性を解析した初めての系統樹です。ウェッペ氏は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、そしてカノテリウム上科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいてクレードを形成することを発見しました。ウェッペ氏によると、この結果は、カノテリウム上科と他のヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類に関する過去の系統解析と一致しており、これらの科がクレードとして統一されていることを裏付けています。その結果、彼は、1988年にアラン・W・ジェントリーとフッカーが提唱した、アノプロテリイデア（Anoplotheriidae）とキフォドン科（Xiphodontidae）からなる上科（Anoplotherioidea）は、系統解析における系統の多系統性のために無効であると主張した。しかしながら、キフォドン科は依然として他の3つのグループと共に、より広範なクレードの一部を構成することが判明した。 [27]また、彼は、以前に「ダクリテリイデア」からキフォドン科に移管されたレプトテリジウム（Leptotheridium）が、ダクリテリイ科のカトドンテリウム（Catodontherium ）およびダクリテリウム（Dacrytherium）と共に、アノプロテリイデア（Anoplotheriidae）の側系統クレードの一部を形成すると提唱した。[30] [17] [27]

説明

頭蓋骨

近縁種アノプロテリウム・コミューンの上部頭骨、フランス国立自然史博物館所蔵。ダクリテリウムとは異なり、眼窩前窩が存在しない点に注意。

ダクリテリウムは1876年以降、かなり完全な頭骨標本を有しており、目の前にある巨大な涙窩（いわゆる「涙穴」）で最もよく知られており、これが属名の由来となっている。[6] [16] [31]ダクリテリウムに見られるような陥凹は、現生および絶滅した反芻動物に見られる。[32] ダクリテリウムは眼窩前窩の存在でも知られている。これは、現生動物において眼窩前腺が位置する特徴である。これはウシ科やシカなどの現生偶蹄類にも存在する。上顎骨を占める眼窩前窩は、1941年にネリー・デルモントによって、眼窩前窩を持つ他の哺乳類にも類似例がないと示唆された。[33]眼窩下孔は眼窩の近くにあり、袋状の延長として眼窩前窩につながっています。[16]深眼窩前窩はD. elegansを除くすべての種に存在しますが、D. elegansの眼窩前窩はそれほど深くありません。[34] [35]

ジェリー・J・フッカーとマーク・ワイドマンは、この形質はD.エレガンス- D.サトゥルニニ系統とD.プリスカム- D.オビヌム系統が独立してこの形質を獲得した可能性を裏付けると示唆した。[35]この属で顕著な深眼窩前窩は、アノプロテリウム亜科のアノプロテリウムとディプロブネには存在しない。歴史的に、この形質は下顎臼歯の前部内咬頭の癒合とともに、ダクリテリウムが他のアノプロテリウム亜科とは異なる進化系統であることを正当化するために用いられてきた。しかし、ダクリテリウムの頭骨はアノプロテリウム亜科のものと非常に類似しているため、ヘルガ・シャープ・ピアソンは1927年にダクリテリウムがアノプロテリウム亜科から「進化的に別」であると考えられることに疑問を呈した。 [36] [37]

D. ovinum の下顎骨と踵骨。レンゲは当初この属に属すると考えられていたが、後にChoeropotamus属に分類し直された。

ダクリテリウムの現代の診断では、頭蓋が低い位置にあること、長く横に発達した鼻先と広く空洞の眼窩前腔、眼窩後部の構造の欠如、後頭骨の外後頭骨と鱗状骨の間の外側領域に露出している側頭骨の乳様突起部などが挙げられる。[17]ダクリテリウムの頭蓋は全体的にアノプロテリウムと構造が似ているが、大きな違いはアノプロテリウムの頭蓋が大きく、より強い筋肉を支えるために頑丈な造りになっていることである。ピアソンは、このような違いによって両属の近縁性が隔てられるわけではないことを強調した。これは、ミクストテリウムの大型種が体格が異なっていても小型種と近縁性が高いことや、トラの頭蓋が飼い猫の頭蓋と今でも似ていることと同様である。[37]

D. ovinumの頭骨は三角形で、吻部に向かって長く、後部は紡錘形、つまり中央部が広い紡錘形をしている。頭蓋骨には、 2 つの頭頂骨の縫合によって形成された強く高い矢状隆起がある。この隆起は、外後頭隆起と上項線の両方を直角に結んでいる。頬骨弓は細く非常に突出しており、頭蓋骨の中で突き出ている。後頭骨の上部 (または後頭骨の上部) はあまり広くはないが、頭蓋骨の後縁を通って後頭突起 (または突起) の端まで伸びている。頭蓋骨は、曲線またはうねりのある縫合によって後頭骨、前頭骨、側頭骨、および蝶形骨と結合している。前頭骨は最初は狭いがすぐに広がり、眼窩上孔によって貫通され、眼窩の外側に接する。[33] [37]

ダクリテリウムには、後頭骨と鱗状骨を分ける側頭骨の幅広い乳様突起部があり、これは後頭骨の縁にある細い骨片として始まり、鱗状骨縫合部と位置的に一致する。乳様突起は下側で広がり、外側後頭突起まで下がり、鋭い隆起によって上部と下部に分割される。隆起は、鼓膜の後ろの鱗状骨の小さな突起とともに、乳様突起縫合部の後ろに位置している。舌骨弓の鼓室小窩は、茎乳突孔の前、乳様突起の後ろに位置している。小窩は、鼓室頸と側頭骨鼓室後部の間の角度に位置している。[37]

下顎では、下顎顆は高く、歯槽突起の縁より上に位置する。下顎の鉤状突起は関節顆から分離している。下顎の外面は深い咬筋窩によって窪んでおり、顆の下には蝶形骨の翼状突起が明瞭に存在している。内面では、下顎角に内側翼状筋が終結する2つの椎間関節が形成されている。下顎窩は大きく浅く、後方は鱗状骨の関節窩後突起からの顕著な突起によって限定されている。[33]関節窩後突起は狭く、後方から大きな関節窩後孔が貫通している。この孔は頭蓋内の主要な静脈通路の一つである。[37]

エンドキャスト解剖学

関連するディプロブネの頭蓋内鋳型、シュトゥットガルト州立自然史博物館

コレット・ドゥシャソーは、この属の2つの脳エンドキャスト（1つはD. ovinum、もう1つはD. cf. ovinum）に基づき、これらの脳には屈曲部がなく、下向きの形状をしていると結論付けた。古神経学者ドゥシャソーは、この属の脳の特徴の多くをアノプロテリウス科に典型的であると特定した。鼻溝は角度がなく、大脳新皮質の溝は円弧ではなく「縦方向」の弧を描いている。脳下面の孔は互いに離れており、整然と配置されている。[38]

脳の小脳は、よく発達した大脳半球を持ち、深くて大きな窪みによって分けられており、大きく発達した古小脳を強調する小脳虫部が突出しており、小脳の一次溝が明瞭である。同様に、新小脳と古小脳はどちらも大きいが、新小脳は古小脳よりも長く、わずかに右に傾いてから戻り、最終的に脳の矢状面に戻るため、湾曲している。新小脳には、浮き彫りの横方向の隆起が顕著である。小脳半球は虫部よりも低い位置にあり、表面には弧状の大きな上錐体洞があり、これは新小脳の基部に付着しているが、前部では徐々に離れる。それは、前部領域で小脳の小脳片から離れる、広く不規則な凸面の上にあります。 [38]

大脳では、大脳半球は前端の長さの 4 分の 1 から急速に大きくなり、長さの 5 分の 4 ほどで徐々に最大幅に達します。大脳半球の前部には、狭く短く切断された前頭葉と、上面に長く離れた側頭葉があります。鋳型に基づくと脳の上面に位置する大脳の鼻溝は、上面でははっきりと見えない大きな鼻脳の小さな大脳新皮質の境界を定めています。この溝は左側で途切れ、右側に続きますが、前鼻溝と後鼻溝と呼ばれる 2 つの部分の明確な痕跡があります。前鼻溝は深く、下側が強く凸状になっており、大脳新皮質がその上に突出して鼻脳に覆いかぶさっているため、大脳新皮質のわずかな部分しか見えません。後鼻孔も明瞭に観察されるが、後鼻孔ほど深くはなく、前部は直線状で、後部は上面に向かって隆起している。鼻脳は、側面から観察すると、長さと高さの両方において大きな梨状皮質を有する。[38]

大脳新皮質は滑らかであるが、左右の質感は必ずしも同一ではない。矢状静脈洞から離れた短い直線状の溝が、脳の正中軸に向かって前部から後部へ斜めに走っている。もう一つの溝はシルビウス上溝（またはシルビア上溝）と呼ばれ、脳の下面ではわずかに凸状で、右上の窪みまで伸びている。シルビウス上溝はその後湾曲し、前頭葉にある短い溝につながる。コレット・ドゥシャソーはこれを冠状溝と解釈した。[38]細長い外側溝、シルビウス上溝、冠状溝、そして小さく斜めの溝は、「カノテリオイド平面」の特徴から、カノテリオイド類のものと非常によく似ていると言われている。[39]

歯列

D. priscumの下顎骨と臼歯、バーゼル自然史博物館

ダクリテリウムや他のアノプロテリウム科の歯式は3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯があり、古第三紀前期から中期にかけての有胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致している。[40] [41]アノプロテリウム科は、葉を食べる食性のために作られたセレノドント（三日月形の隆起形状）またはブノセレノドント（ブノドントとセレノドント）の小臼歯（P/p）と大臼歯（M/m）を持つ。アノプロテリウム科の犬歯（C/c）は、全体として切歯（I/i）と区別できない。この科の下顎前歯は穿孔性で長い。上顎大臼歯はブノセレノドント型の臼歯で、下顎大臼歯はセレノドントの唇側犬歯とブノドント（または丸い）舌側犬歯を持つ。アノプロテリイナエ亜科は、三日月形のパラコヌールを持つモラリフォーム小臼歯と、メタコニドとエントコニドの間にある第三の咬頭を欠く下顎臼歯によって、ダクリテリイナエ亜科と区別される。[19]

ダクリテリウムには様々な特有の歯科診断があり、その中には他のアノプロテリウム科のものと類似するものもあれば、特異なものもある。上顎切歯（I 1 - I 3）は三角形である。犬歯（C）は未分化で、アノプロテリウム科に典型的である。P 1 - P 3は細長く、舌葉（または分裂部）は未発達である。P 4も三角形で、舌側咬頭は三日月形である。P 1 - P 3は狭く鋭く、P 4はプロトコニド咬頭に対して遠位舌側に位置するメタコニド咬頭と、2つに分岐する弱いパラコニド咬頭を持つ。ダクリテリウムの臼歯は「五尖歯」であり、5つの咬頭を持つ。これらの歯では、傍柱頭は突出した傍柱頭と連結しており、傍錐体咬頭と中錐体咬頭の唇側はわずかに隆起し、中柱頭咬頭はループ状をしています。下顎臼歯はそれぞれ2つの三日月形の唇側咬頭と3つの舌側咬頭を持ち、合計5つの咬頭があり、後錐体咬頭と傍錐体咬頭は舌側に伸びています。[17]

歯の咬合に関しては、下歯の咬頭が上歯の窪みに容易に嵌合しており、この特徴は特に小臼歯において顕著である。ネリー・デルモントによれば、ダクリテリウムの咬合はイシガイ科のものと類似しているが、主な違いはダクリテリウムには切刃歯がないことである。[33]

手足

フランス国立自然史博物館所蔵、 D. ovinum の四肢骨。ダクリテリウス亜科の頭蓋後骨は典型的には稀である。

ダクリテリウムは近縁種のアノプロテリウムやディプロブネとは異なり、指骨に関する明確な証拠が乏しいため、 19世紀から20世紀にかけては、指の数について3本[42] [43]から4本[36] [44]まで様々な推測がなされた。アノプロテリウムやディプロブネのように頭蓋骨以降の証拠は豊富ではないものの、ダクリテリウムはD.エレガンスやD.オビヌムの黄耆骨など、いくつかの四肢骨が知られている[28] [27]。

ダクリテリウム属の肢骨は、1917年にデペレによって初めて記載された。踵骨は短く、後隆起部を挟んで圧縮されており、鋭く厚い傾斜と丸い頭部を形成している。彼はまた、この属にレンゲ属を帰属させ、その形状は細長く、アントラコテリウム属のエロメリクスやイノシシ（Sus scrofa）のレンゲに類似していると記した。[5]しかし、1947年にジャン・ヴィレとJ・プルダンは、レンゲは実際にはダクリテリウム属ではなくコエロポタムス属であると述べ、以前はコエロポタムス属とされていたレンゲは、前者に属すると再分類された。[45]

これまでChoeropotamusのものと考えられていたレンゲはデペレによって垂直にねじれた外観をしており、それが反芻動物の直線的なレンゲとは異なる点だと説明されている。レンゲの骨は短くずんぐりとしたプロポーションで、アントラコテリウムのレンゲと非常によく似ているが、アントラコテリウムのレンゲとの主な違いは、後関節の圧縮された部分と、舟状骨と大腿骨の2つの関節面を分ける隆起の傾斜である。[5]ヴィレとプルダンは、ダクリテリウムに再分類されたレンゲは幅広で、脛骨滑車の縁が不均等であること、幅広い支持椎間関節、前部に限定された指滑車、および骨の外面に深い空洞があると考えていた。彼らはこれらの特徴がアノプロテリウム科に典型的であると判断し、ダクリテリウムがこの科に属することを支持した。レンゲのサイズは大きい（特にコエロポタムスのものより大きい）にもかかわらず、研究者らはそれがダクリテリウムに属すると考えました。[45]

ダクリテリウムのレンゲの形態は、もともとヴィレとプルダンによって提唱されたように、アノプロテリウム亜科のアノプロテリウムとディプロブネのレンゲに類似しているが、これは1995年にジャン＝ノエル・マルティネスとジャン・シュドレによって支持された。彼らは、レンゲが平均的に幅広くずんぐりしており、ディコブニド科のメッセ ルブノドンや亜亜科のドリオコエルスと比較して、支持面が広いと報告した。アノプロテリウムとディプロブネの凹面とは​​対照的に、ダクリテリウムの支持面は平坦からわずかに凸面である。これらの独特な形態のため、アノプロテリウム、ディプロブネ、ダクリテリウムには現代の類似種にはない多くの特徴がある。[46]

ヴィレットとプルダントは、近位端によく保存された不完全な橈骨も観察した。彼らは、この橈骨は3つの部分から成り、上腕骨頭との接合部として窪んだ中央部と、反対方向に傾斜した平面を形成する他の2つの外側部から成っていると述べた。顆状面は滑車面に比べて発達しており、外側と前方の両方に傾斜している。これらの特徴は、典型的なアノプロテリウム科の解剖学的構造と一致しており、偶蹄目としては異例の前肢の可動性に対応している。彼らは、2つの橈骨のうち1つはD. ovinumのものであり、 Leptotheridium属ではないと判定した。これは、後者がD. ovinumよりも小型であるためである。彼らがカトドンテリウムに帰属させた橈骨の第二近位端は、横方向に拡大した外観、より広い端部領域、そしてダクリテリウムに比べて分化が進んでいないより原始的な形態によってダクリテリウムのものと異なる。[45]

サイズ

既知の化石に基づくD. ovinumとD. elegansの推定サイズの比較

1917年以来、デペレをはじめとする古生物学者は、歯の大きさに基づいてダクリテリウム属の種の大きさの違いに気づいていた。デペレは、 D. saturnini はD. elegansに似て小型で、 D. ovinumとは臼歯の寸法が小さいことのみで異なると説明した。D . saturniniとD. ovinum は分布域が平行しており、属の異なる枝を代表する可能性があり、両方とも子孫を残さずに絶滅した。[45]デペレの議論は1978年にシュドレによってさらに拡張され、D. saturniniとD. ovinum は最大の種であると同時にその系統の中で最新であり、したがってD. elegans - D. saturniniおよびD. priscum - D. ovinumの系統を構成すると述べた。[20] [17]しかし、1988年にスドレは考えを変え、D.エレガンスが最大モル化に達したため、 D.サトゥルニニの祖先ではないと判断し、後者の子孫は不明のままになる可能性があるとした。[47] [34]

マルティネスとスドレは1995年、黄耆骨とM1歯の寸法に基づき、古第三紀偶蹄類の中でD. saturniniの体重推定を行った。黄耆骨は、そのずんぐりとした形状とコンパクトな構造により破砕されにくいため、化石群集によく見られる骨であり、研究者がこれを選択した理由も説明できる。サント・ネブール産地（MP18）のD. saturniniの2つの推定体重は異なる結果となった。M1では体重7.51 kg（16.6ポンド）、黄耆骨では体重13.187 kg（29.07ポンド）であった。研究者らは、 M1で得られたD. saturniniの体重は、黄耆骨から得られた結果と比較して過小評価されていると考えた。[ 46]

2014年、ツバモトタケヒサは現生陸生哺乳類の広範な研究に基づき、レンゲの大きさと推定体重の関係を再検証しました。その手法を、スドレとマルティネスが以前に調査した古第三紀の偶蹄類に再適用しました。研究者は線形測定値とその積に補正係数を適用しました。再計算の結果、1995年の結果と比較して推定値はやや低くなりました（ただし、他のほとんどの偶蹄類よりもレンゲの長さが短いディプロブネ・マイナーは例外です）。以下のグラフをご覧ください。[48]

再計算された滑車幅（Li1）に基づく古第三紀偶蹄類の推定体重（kg）と、MartinezとSudre（1995）の推定値との比較

古生物学

D. ovinumの頭部の復元図

ダクリテリウム亜科を含むアノプロテリウム科の古生物学的特徴は不明である。古生物学者は歴史的に、アノプロテリウム科は現代の偶蹄類には類縁関係のない特異な頭蓋後肢の形態を有するとしてきたが、ダクリテリウムを含むほとんどのアノプロテリウム科の頭蓋後肢の証拠が乏しいため、その行動は未だ不明である。[45] [46]現代の仮説は、ディプロブーネの樹上生活[49] [50]からアノプロテリウムの二足歩行まで多岐にわたり、ジェリー・J・フッカーも他のアノプロテリウム科の動物が同様の行動を共有している可能性を推測している。[28]一方、フッカーは1986年に、ダクリテリウムは純粋に地上性の葉食動物であった可能性を示唆した。[21]

フッカーは1986年に、ダクリテリウムとミクストテリウムは異なる偶蹄目科に属しているにもかかわらず、その低い冠と強いセレノドント性の臼歯に基づいて、類似した歯列を持っていると指摘した。 [21]ダクリテリウム亜科とアノプロテリウム亜科は、ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄目セレノドント性歯列グループに属していたと考えられており、これはおそらく葉食動物であったことを意味する。[51]

古生態学

中期始新世

中期始新世のヨーロッパとアジアの古地理と、偶蹄類および奇蹄類の分散経路の可能性。

始新世の大部分は、温室気候で湿潤な熱帯環境が続き、降水量は一貫して多かった。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期には既に出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、中期始新世（4700万年前～3700万年前）までに、原始的な「顆状顎骨」と共に、ほとんどが葉食へと移行するか絶滅した。後期始新世（約3700万年前～3300万年前）までに、有蹄類の歯列の大部分は、ブノドント（丸い）咬頭から、葉食に適した切歯隆起（すなわちロフ）へと変化した。[52] [53]

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。始新世初期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地、すなわち西ヨーロッパ（群島）、バルカナトリア（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアに分かれていた。 [18]そのため、西ヨーロッパの全北区の哺乳類相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアなどの他の陸地からほぼ隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。[53]そのため、始新世後期（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。[54]

ダクリテリウムが初めて確実に出現したのはMP13 (4490万～4350万年前) で、 D. cf. elegansという種が出現した。[55]一方、 D. priscum はMP14 に遡るスイスのエゲルキンゲンの鉱床からのみ知られている。[34] MP13 までに、ダクリテリウム亜科は奇蹄目 ( Palaeotheriidae、Lophiodontidae、Hyrachyidae)、非固有種偶蹄目 ( Dichobunidae、Tapirulidae)、固有のヨーロッパ偶蹄目 ( Choeropotamidae (ただし多系統の可能性あり)、Cebochoeridae、Mixtotheriidae、および Anoplotheriidae の他の種)、霊長類 ( Adapidae )と共存していた。アンフィメリクス科とキフォドン科はともにMP14層までに出現した。[51] [25] [56]ダクリテリウム属の初期種の地層範囲は、後獣類（ヘルペトセリア科）、キモレスタン類（パントレスティダエ科、パロキシクラエニダエ科）、齧歯類（イスキロミダエ科、テリドミオイデア科、グリリダエ科）、ユーリポティフラン類、コウモリ、アパトテリアン類、食肉目（ミアキダエ科）、およびヒエノドン類（ヒアイナイル亜科、プロビベリナエ科）とも重なっていた。[57]他のMP13-MP14遺跡からもカメやワニ類の化石が出土しており[58]、 MP13遺跡は地層学的にはガストルニス科と古顎類の化石が出た最新の遺跡である[59]。

MP12-MP13におけるAmphirhagatherium weigeltiの復元図。この属はMP20まで存続した。

MP13層では、D. cf. elegansの化石が、ヘルペトテリウム科のAmphiperatherium、ミアキア科のQuercygale、プロビベリア科のProviverra、イクイム科のHallensia、パレオテリウム科のPropalaeotheriumとPlagiolophus、ロフィオドン科のLophiodon、コエロポタミア科（ハプロブノドン、ラガテリウム、アンフィラガテリウム）、セボコエリド科のCebochoerusなど、他の多くの哺乳類の化石と共存していた。[55] [57] [17]

D. elegansの紛れもない化石残骸は、モルモン・エクレパン、ル・ブルトゥー、ロビアックなど、MP16 に遡るフランスとスイスのいくつかの遺跡で発見されています。[34]ロビアックの産地は、D. elegans が属の以前の種と同様の哺乳類動物相と共存していたことを示している。例えば、ヘルペトテリウム科のペラテリウムとアンフィペラテリウム、ハイアエノドン類のパロキシアエナとキノヒアエノドン、ミアキデス科のパラミアキスとクエルシガレ、パレオテリウム類（パレオテリウム、プラギオロフス、アンキロフス）、ロフィオドン類のロフィオドン、セボコエリド類のセボコエルスとアコテリュム、コエロポタミド類のコエロポタムス、ディコブニド類のムイラシテリウム、ロビアシナ類のロビアシン、キシフォドン類（キシフォドン、ディコドン、ハプロメリクス）、アンフィメリクス科のアンフィメリックス、その他のアノプロテリウム類のカトドンテリウムとロビアテリウム[57]イングランドのクリーチバロー石灰岩層（MP16産地でD.エレガンスの化石がいくつか発見された）などの化石産地は、樹上性動物や葉食性および/または果食性の動物にとって閉鎖された森林環境を支えることができる亜熱帯気候を示唆している。[21] [60]

MP16までに動物相の入れ替わりが起こり、ロフィオドン類とヨーロッパのヒラキア類が姿を消し、ワニ類のディプロ キノドンを除くすべてのヨーロッパのワニ形類も絶滅した。[25] [58] [61] [62]動物相の入れ替わりの原因は、湿潤で高度に熱帯性の環境から、より乾燥した温帯の森林、開けた場所でより摩耗しやすい植生への移行にあると考えられている。生き残った草食動物は、摩耗しやすい季節性の植生に適応するために、歯列と食性を変化させた。[63] [64]しかし、環境は依然として亜湿潤で、亜熱帯の常緑樹林に覆われていた。パレオテリウム科はヨーロッパに唯一残った奇蹄目グループであり、果食性葉食性または純粋に葉食性の偶蹄目が西ヨーロッパで優勢なグループとなった。[65] [51]

後期始新世

後期始新世には、ダクリテリウム属にはD. ovinumとD. saturniniの2種が存在した。D . ovinumは地層学的にはMP17aからMP18に及び、D. saturniniはMP18からMP19（後者の動物相単位は3500万年から3400万年前）に及ぶ。[34] [55]両系統は西ヨーロッパ内で同じ偶蹄目科やPalaeotheriidaeと大部分が共存していたが、[57] Cainotheriidaeと派生したアノプロテリウム属のアノプロテリウムとディプロブンは、いずれもMP18までに最初の化石記録が出現している。[17] [66]さらに、アントラコテリウム科、ヒエノドン亜科、アンフィキオニダエ科など、いくつかの移動性哺乳類グループがMP17a-MP18までに西ヨーロッパに到達していた。[57]ヘビ、カエル、サンショウウオに加えて、MP16-MP20からは西ヨーロッパでもイグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、トカゲ科、ヘルペス科、ヒラタトカゲ科など、豊富なトカゲ類の群集が知られており、そのほとんどは西ヨーロッパの温暖な気候で繁栄することができました。[67]

フランスのラ・デブルージュの MP18 産地では、D. saturnini がさまざまな哺乳類と共存していたことが示されている。具体的には、ヘルペトテリウム科のPeratherium、齧歯類 ( Blainvillimys、Theridomys、Plesiarctomys、Glamys )、ヒアエノドン類 ( HyaenodonおよびPterodon )、両生類のCynodictis、パレオテリウム類 ( Plagiolophus、Anchilophus、Palaeotherium )、ジコブニ科のDichobune、コエロポタミア科のChoeropotamus、セボコエリス科の CebochoerusおよびAcotherulum 、アノプロテリウム科の AnoplotheriumおよびDiplobune 、タピルリド科のTapirulus、キシフォドン類のXiphodonおよびDichodon、カイノテリウム科のOxacron、両生類のアンフィメリクス、アントラコテア・エロメリクス。[57]

注記

  1. ^ abc分類学者は 、D. ovinum / D. ovinus / D. ovinaといった種名を修正した。種名の接尾辞は属名の言語的性と一致する必要があり、一致しない場合は種名の語尾を変更しなければならない。[10]

参照

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