キク科 ( 科 )は、(Asterales) に属する1,900属32,000種以上からなる、顕花植物 の大科 。キク科の種の数はラン科 現存 の数が不明であるため、どちらの科が大きいかは不明ですキク科(Compositae) という名前が付けられました。 [ 6 ] この科は、一般にアスター科 、デイジー科 、キク科 、ヒマワリ科 として知られています。
キク科のほとんどの種は草本植物 で、一年生 、二年生 、多年生の ものがありますが、低木、つる植物、樹木もあります。亜寒帯から熱帯地域まで、様々な生息地に広く分布しています。ほとんどは高温砂漠 や寒冷または高温の半砂漠気候 に生息し、南極大陸を除くすべての大陸で見られます。共通の主な特徴は、専門用語では頭花 と呼ばれる複花序で、数百個の小さな小花が輪生した 総苞 葉に囲まれて構成されています。
最も古い化石は、南極大陸の後期白亜紀 (カンパニアン期 からマーストリヒチアン期 )の花粉粒子で、約7600万年前から6600 万 年前(百万年前)のものと推定されています。キク科の冠群は 少なくとも8590万年前(後期白亜紀、サントニアン期 )に進化し、幹節の年代は8800万年前から8900万年前(後期白亜紀、コニアシアン期 )と推定されています。[ 1 ]
キク科は経済的に重要な科であり、主食、園芸植物 、生薬として 利用されています。原産地外に生息する種は雑草化したり、侵略的になったりすることがあります。
説明 キク科植物は主に草本植物ですが、低木、つる植物、樹木(例えば、Lachanodes arborea )も存在します。キク科植物は、独特の花序や、 雄しべの 葯が合体しているなどの共通点により、一般的に他の植物と区別しやすいです。[ 7 ] しかし、ヒエラキウム 属など、一部のグループでは属と種の判別が非常に難しいことで知られています(例えば、「 damned yellow composite 」を参照)。 [ 8 ]
ルーツ キク科の植物は一般的に主根を持つが、繊維状の根系を持つものもある。一部の種は、 茎状 または根茎の 形で地下茎を持つ。これらは種によって肉質または木質となる。[ 6 ]
茎 茎は草本性で、気生し、分枝し、円筒形で腺毛があり、通常は直立するが、匍匐性または斜上性となることもある。茎には樹脂 [ 6 ] または乳液を 含む分泌管があり、特にキコリオイデ科では乳液 が一般的である [ 9 ] 。
葉 葉は互生 、対生 、または輪生する。 単葉の 場合もあるが、深く裂け たり、その他の切れ込みがあったり、重なり合っ たり、回旋したりする ことが多い。縁は全縁 または鋸歯 がある。葉には樹脂[ 6 ] や乳液[ 9 ] が含まれることもある。
花序 ほぼ全てのキク科植物は、花を頭花 と呼ばれる密集した頭花につける。頭花は総苞葉 に囲まれており、離れて見ると、各頭花が一つの花のように見えることがある。頭花の拡大した外側(周縁)の花は花びらに似ており、総苞葉は萼のように見えることがある。[ 10 ] 注目すべき例外には、1つの花で両性の花の頭花を持つHecastocleis shockleyi (Hecastocleidoideae亜科の唯一の種)[ 11 ] とCorymbium 属(Corymbioideae亜科の唯一の属)の種[ 12 ] 、 1つの花で単性の花の頭花を持つGundelia [ 13 ] 、1つの花の雌の頭花と少数の花の雄の頭花を持つGymnarrhena micrantha [ 14 ] などがある。
花の頭 典型的なキク科の花頭。ビデンス・トルタの標本の(5つの)舌状花と(約16の)筒状花が見える。 キク科の植物では、一見「デイジー」のような花が1つに見えるものが、実際には頭花(capitulum)と呼ばれる、はるかに小さな複数の花の集合体です。 頭花は 、視覚的には1つの花のように見えることで、花粉媒介者を引き寄せます。これは、他の多くの古い科の「派手な」顕花植物が花粉媒介者を引き寄せるために進化してきたのと同じです。この科の旧称であるキク科は、一見1つの花のように見えるものが、実際にははるかに小さな花の 集合体で あるという事実を反映しています。[ 15 ]
「キク科」の頭花における「花びら」または「太陽光線」は、実際には舌状花 または舌状小花 と呼ばれる個々の帯状の花[ 16 ] であり、「太陽円盤」は、より小さく放射状に対称的な 個々の花、円盤花 または円盤小花 で構成されています。アスター(aster )という言葉はギリシャ語で「星」を意味し、この科のほとんどの花が「光線を放つ天体」のように見えることに由来しています。頭花はしばしば単一の花のように見え、頭花と呼ばれることがよくあります[ 17 ] 。 一部 の種では、頭花全体が日中に花茎を回転させて太陽を追跡することができ(「スマート」ソーラーパネルのように)、これにより花全体の反射率が最大化され、飛翔性花粉媒介者をさらに引き付けます[ 15 ]
花茎に最も近いのは、鱗片状の小さな苞葉で、通常は緑色をしている。これらは 苞葉 と呼ばれ、総苞 を形成し、発育中の小花の頭を保護する役割を果たしている。[ 15 ] : 29 個々の小花は、花托 と呼ばれるドーム状の構造物の上に配置されている。[ 15 ]
頭花は、発達上、5枚の癒合した花弁(稀に4枚)から構成され、萼片 の代わりに、糸状、毛状、または剛毛状の構造を持ち、[ 17 ] 総称して冠毛 (複数形はパピ )と呼ばれる。冠毛は子房を取り囲み、成熟して種子に付着すると、動物の毛に付着したり、空気流によって運ばれたりして、種子の散布を助ける。子供がよく息を吹きかけるタンポポ の白くてふわふわした頭花は、花托に載った多数の種子から成り、それぞれの種子は冠毛に付着している。冠毛はパラシュートのような構造を提供し、種子が発生地点からより適した場所まで移動するのを助ける。[ 15 ]
キク科の異なる小花の種類の図と花の図解:Leucanthemum vulgare :a = 筒状花、b = 舌状花。1 –柱頭 のある花柱 、2 –葯 、3 – 花冠(花弁 )。通常、舌状花では、3 枚の花弁が結合して帯状になります(他の種では、5 枚の花弁が融合して舌状花 になることがあります)。4 – 縮小した萼 、 4' – Carduus acanthoides (左の影付き円):冠毛 :多くのキク科の種では、萼は繊維状または剛毛の冠毛として発達します。5 –下位子房 :2 つの心皮 からなる融合した子房で、1 つの背軸 胚珠 (基底胎盤 )が含まれます。 舌状花は 、2つまたは3つに裂けた紐状の花で、キク科のほとんどの植物の頭花に見られる。[ 15 ] [ 16 ] 舌状花の花冠には、3つに裂けた紐状の舌状部と反対側に、2つの小さな痕跡歯が見られることがある。これ は 、5つの部分から構成された祖先の花冠から融合して進化したことを示唆している。一部の種では、この3:2の配置が逆転し、2つの裂片を持ち、舌状部の反対側に小さな歯が0個または3個見られる。
舌状花は 、キク科の特定の種の頭花に見られる、5裂した紐状の花です。[ 15 ] 舌状花は 、舌状花または舌状花の花冠にある紐状の舌です。[ 16 ] 筒状花 (または筒状花 )は、頭花にある放射状対称の花で、舌状花と筒状花の両方がある場合、頭花が舌状花によって囲まれます。[ 15 ] [ 16 ] 種によっては、舌状花が筒状花の周囲に不規則な対称性で配置される場合や、弱い左右対称の 配置になる場合があります。[ 15 ]
バリエーション キク科の花の頭花が両性 花の筒状花のみからなる場合、それは円盤状花序 と呼ばれます。[ 18 ] 円盤状花序のサブタイプは放射状花序で、 より大きく膨張した、しばしば両側性の外側の花序を持ちます。[ 18 ]
円盤状の頭花 には、雄性または両性である可能性のある円盤状の花と、それを取り囲む裸花または管状の雌性花が含まれます。[ 18 ]
放射状頭花は 、匍匐花とそれを取り囲む舌状花の外側部分を持ち、この舌状花は葉身 と呼ばれる。[ 18 ]
舌状花頭 には舌状花のみがある。[ 18 ]
他の種の中には、雄花 (雄のみ)と雌花 (雌のみ)の2種類の異なる花房を形成するものもあります。まれに、1つの筒状花からなる「花房」を形成する種もあります。また、一部の種では、受粉戦略の一環として、1つの花房を持つ雌花と、複数の花房を持つ雄花の両方を形成する種もあります。[ 15 ]
花の構造 Carduus (Carduoideae)の花の図は、(外側から内側に向かって) 次のものを示しています: 従属する苞葉と茎軸、冠毛を形成する萼、融合した花冠、花冠に融合した雄しべ、2 つの心皮と 1 つの室を 持つ雌しべ。デレア・オドラータ の円盤状花序キク科の特徴は、花序で ある。これは、専門的にはカラチウムまたは頭花と呼ばれる、複合的な頭花またはシューダン ティウム の一種であり、[ 19 ] [ 20 ] 、一見すると一つの花のように見えることもある。頭花は、 小花 と呼ばれる多数の無柄 花からなる縮れた総状花序 で、すべて同じ花托 を共有する。
一組の苞葉 が頭花の基部を取り囲む総苞 を形成します。これらは「総苞」または「総苞」と呼ばれます。これらは、ニガナ科の萼片に似た形状をしています。これらは主に草本ですが、鮮やかな色(例:ヘリクリサム )を呈したり、表面が乾燥して膜状になったりするものもあります。総苞は分離している場合もあれば癒合している場合もあり、1列から複数列に配列し、屋根瓦のように重なり合う場合(重層的 )とそうでない場合(この差異は族や属の識別において重要です)があります。
それぞれの小花は、苞葉(「花托苞」または「花托苞」と呼ばれる)に覆われることがあります。これらの苞葉はしばしば「籾殻 」と呼ばれます。これらの苞葉の有無、花托における分布、そして大きさや形は、属や族を区別する上で重要な特徴です。
小花は5枚の花弁が基部で癒合して花冠筒を形成し、 放射状 または合形の いずれかである。筒状花は 通常放射状で、花冠筒の縁に5つの花弁唇部がある。花弁唇部は非常に短いか長いことがあり、後者の場合は深く切れ込んだ花弁を形成する。後者はCarduoideae の唯一の種類の小花で、前者の方が広く普及している。舌状花は 常に高度に合形であり、 花舌 、つまり癒合した花弁からなる花冠筒の縁の紐状の構造物の存在が特徴である。Asteroideae およびその他の小さな亜科では、これらは通常頭花の円周上の小花にのみ生じ、3+2の配置をとる。癒合した花冠筒の上に、非常に長く癒合した3つの花弁が舌部を形成し、他の2つの花弁は目立たないほど小さい。キバナバラ科(Cichorioideae)は 舌状花のみで、5+0の配列(5枚の花弁全てが舌状花を形成する)を有する。4+1の配列は、フクギツネ科( Barnadesioideae) に見られる。舌状花の先端はしばしば歯状に分かれており、それぞれが花弁に相当する。縁小花の中には、全く花弁を持たないもの(糸状小花)もある。
小花の萼片は存在しない場合もありますが、存在する場合は必ず2枚以上の歯、鱗片、または剛毛からなる冠毛 に変化しており、これが種子の散布に関与することがよくあります。苞と同様に、冠毛の性質は重要な診断特性です。
雄しべは通常4本または5本 である[ 17 ] 。花糸は花冠に融合し、葯は一般的に合生 (同系葯)し、花柱( 葯鞘 )の周りに一種の筒状構造を形成する。葯は通常、基部または頂部に付属器を有する。花粉は筒状構造内で放出され、成長する花柱の周りに集められ、花柱が伸長するにつれて筒状構造から押し出される[ 21 ] 。
ジニアの 花びらが開き、花柱が二次的な花粉の供給源となる様子をタイムラプス (200倍)で撮影。訪れる昆虫は通常の速度で撮影。アザミウマ 1匹とハナアブ2匹が 花粉 の山を食べている。2匹のセッカチョウが 深蜜腺 に到達している。雌蕊は 2 つの合着心皮 から成り、花柱は2裂する。柱頭組織は花の内面に位置する場合もあれば、2本の側線を形成する場合もある。子房は下位にあり、胚珠 は1つだけであり、基部に胎盤 が ある。
果物と種子 キク科の果実は痩果状で、 シプセラ (複数形はシプセラエ )と呼ばれる。心皮は2つ融合しているが、室果は1つしかなく、果実1つにつき種子は1つしか形成されない。[ 17 ] 萼組織に由来する冠毛が果実に残ることが多いため(タンポポ など)、翼状または棘状となる場合がある。しかし、一部の種では冠毛は脱落する(ヒマワリ など) 。シプセラの形態は 、属および種レベルでの植物の系統関係を決定する際によく用いられる。[ 22 ] 成熟した種子には通常、胚乳は ほとんどまたは全くない。[ 7 ]
花粉 複合植物の花粉は典型的にはエキノロフェートであり、形態学 用語では「開口部の周囲や間に散在する複雑な隆起と棘のシステムを持つ」という意味です。[ 23 ]
キク科植物では、エネルギー貯蔵はデンプンではなくイヌリン の形で行われるのが一般的です。イソクロロゲン酸 、セスキテルペン ラクトン 、五環式トリテルペンアルコール、様々なアルカロイド 、アセチレン (環状、芳香族、ビニル末端基)、タンニンを 生産します。テルペノイド 精油は イリドイドを 含みません。[ 24 ]
キク科植物は、フラボノイド やテルペノイド などの二次代謝産物 を産生します。これらの分子の中には、マラリア原虫 、トリパノソーマ 、リーシュマニア 、寄生性腸内虫などの原虫 寄生を抑制する作用を持つものがあり、医療分野での利用が期待されています。[ 25 ]
分類学
歴史 キク科の元の名前であるキク科は、1740年にオランダの植物学者アドリアーン・ファン・ロイエン によって初めて記載されました。[ 26 ] :117–118 伝統的に、2つの亜科が認識されていました:Asteroideae (またはTubuliflorae)とCichorioideae (またはLiguliflorae)。[ 27 ] :242 後者は広範囲に側系統で あることが示されており、現在では12の亜科に分けられていますが、前者は依然として残っています。[ 28 ] この科の研究は、共生学 として知られています。
系統発生 以下に示す亜科の系統樹はPanero & Funk (2002) [ 28 ] に基づいており、2014年に更新され、[ 29 ] 単型のFamatinanthoideae も含まれています。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] ダイヤモンド(♦)はサポートが非常に不十分なノード (ブートストラップサポート<50%)を示し、ドット(•)はサポートが不十分なノード(<80%)を示します。[ 24 ]
この科には現在32,000種以上が認められており、1,900属以上(リスト )に13亜科があります。[ 4 ] キク科の種の数で匹敵するのはラン科のみです。[ 24 ] [ 32 ] 各科に含まれる現生 種の数が不確かなため、どの科が大きいかは不明です。4つの亜科、 Asteroideae 、Cichorioideae 、Carduoideae 、Mutisioideae には、科全体の種の多様性の99%(それぞれ約70%、14%、11%、3%)が含まれています。
この科は形態学的 に非常に複雑なため、分類学者 の間で属の限定に関する合意を得ることがしばしば困難でした。その結果、これらの属のいくつかは複数回の改訂を必要としました。[ 7 ]
古生物学と進化のプロセス キク科植物の最古の化石は、南極大陸後期白亜紀の花粉粒で、約7600万~6600万年前( カンパニアン期 ~マーストリヒチアン期)に遡り、現生の Dasyphyllum 属に分類されています。Barredaら( 2015)は、キク科の冠群は 少なくとも8590万年前(後期白亜紀、サントニアン期 )に進化し、幹節の年代は8800万~8900万年前(後期白亜紀、コニアシアン期 )であると推定しました。[ 1 ]
キク科植物の大きな成功の正確な原因が、高度に特殊化した頭花の発達によるものなのか、比較的乾燥した地域で有利なフルクタン (主にイヌリン)としてエネルギーを貯蔵する能力によるものなのか、あるいはこれらと他の要因の組み合わせによるものなのかは不明である。 [ 24 ] 異形果性、つまり異なる果実形態を生み出す能力は進化を遂げ、キク科植物では一般的に見られる。異形果性は種子を様々な距離に散布することを可能にし、それぞれの果実が様々な環境に適応することで生存の可能性を高めている。[ 33 ]
語源と発音 元の名前であるキク科は、藻類、菌類、植物の国際命名規約の下で現在も有効である。[ 34 ]
別名(後に用いられた)Asteraceae()は、新ラテン語から来ており、タイプ属のAster + -aceaeから来ている。[35] これは現代の分類学における植物科名の標準化された接尾辞であるこの 属 名は古典 ラテン 語の aster (星 ) から おり、 これは 古代ギリシャ 語のἀστήρ(astḗr)(星)から来ている。 これ は花序 が星のような形状をしていることに由来する。[ 36 ]
この科の植物に広く用いられる「デイジー」 という俗称は、デイジー(学名:Bellis perennis )の古英語名 「dæġes ēaġe 」(「昼の目」を意味する)に由来する。これは、花びらが夜明けに開き、夕暮れに閉じることに由来する。[ 37 ]
分布と生息地 キク科の種は、亜極地から熱帯地域まで、様々な生息地に広く分布しています。そのほとんどは高温砂漠や寒冷・高温半砂漠気候に生息し、南極大陸を除くすべての大陸で見られます。特に熱帯および亜熱帯地域(特に中央アメリカ、ブラジル東部、地中海、レバント 、南アフリカ、中央アジア、中国南西部)に多く見られます。[ 32 ] キク科の種の大部分は、亜熱帯および低温帯の乾燥・半乾燥地域に生息しています。[ 6 ] キク科は、すべての顕花植物種の10%を占めています。[ 8 ]
生態学 キク科は特に開放的で乾燥した環境に多く見られます。[ 7 ] キク科の多くの種は昆虫によって受粉するため、益虫を 誘引する上で有用ですが、風媒花性 も見られます(例:アンブロシア 、ヨモギ )。この科には 無融合 生殖を行う種も多数存在します。
種子は通常、子実体であるシプセラと共にそのまま散布されます。風散布 (風媒散布)も一般的で、毛状の冠毛の助けを借ります。また、動物着生散布 も一般的な散布方法で、散布単位であるシプセラ1個(例えば、ゴボウ )または頭花全体(例えば、ゴボウ )がフック、棘、あるいは何らかの構造物を持ち、動物の毛皮や羽毛(あるいは写真のように衣服)に付着して、後に母植物から遠く離れて落下します。
キク科には、雑草として経済的に重要なものがあります。アメリカ合衆国で有名なものとしては、Senecio jacobaea (ブタクサ)[ 38 ] 、 Senecio vulgaris (グラウンドセル)[ 39 ] 、 Taraxacum (タンポポ)[ 40 ] などがあります。一部は特定の地域に侵入種となっており、多くの場合、人為的に持ち込まれています。例としては、様々なタンブルウィード 、バイデン 、ブタクサ 、アザミ 、タンポポ などがあります。[ 41 ] タンポポは、若い葉をサラダ菜として利用したヨーロッパ人入植者によって北米 に持ち込まれました。 [ 42 ] 多くの種は放牧動物にとって有毒です。[ 17 ]
用途 つる性多肉植物の セネシオ・アングラトゥスは、 ビクトリア州、オーストラリア 、ニュージーランド など一部の地域では侵略的雑草であるにもかかわらず、 切り花 として利用されています。[ 43 ] [ 44 ] キク科は経済的に重要な科であり、食用油、レタスなどの葉野菜、ヒマワリの種、アーティチョーク、甘味料、コーヒー代替品、ハーブティーなどの原料を提供しています。園芸上 重要な属には、キンセンカ(Calendula officinalis )、エキナセア (コーンフラワー)、様々なヒナギク、 ヒメジョオン、 キク、ダリア、ジニア 、 ヘレニウムなど があります。キク科は、グリンデリア 、ノコギリソウ など、多くの植物が生薬として利用されています。[ 45 ]
キク科の商業的に重要な植物には、食用作物であるレタス( Lactuca sativa )、チコリ (Cichorium)、アーティチョーク(Cynara scolymus )、ヒマワリ( Helianthus annuus )、ヤコン(Smallanthus sonchifolius )、ベニバナ( Carthamus tinctorius )、キクイモ( Helianthus tuberosus )などがある。[ 46 ]
植物はハーブとして、またハーブティーやその他の飲料にも利用されます。例えばカモミールは、一年草のジャーマンカモミール (Matricaria chamomilla)と多年草のローマンカモミール(Chamaemelum nobile )の2つの異なる種から成ります。 カレンデュラ (ポットマリーゴールドとして知られる)は、ハーブティーやポプリ 用に商業的に栽培されています。エキナセア は薬用茶として用いられます。ニガヨモギ属(Artemisia) には、アブサン (A. absinthium )とタラゴン (A. dracunculus )が含まれます。冬タラゴン(Tagetes lucida )は、タラゴンが生育できない気候でタラゴンの代用品として広く栽培されています。[ 47 ]
この科の多くの植物は、その花を観賞用として栽培されており、中には切り花産業にとって重要な観賞用作物となっているものもあります。例としては、キク 、ガーベラ 、カレンデュラ 、デンドランセマ 、アルギランセマム 、ダリア 、マンジュギク 、ジニア などが挙げられます。[ 48 ]
Pseudoginoxys chenopodioides は鮮やかなオレンジ色の花を咲かせるため観賞用植物として利用されています。 [ 49 ] この科の多くの種は薬効成分を持ち、伝統的な抗寄生虫薬として使用されています。[ 25 ]
この科の植物は、含まれるセスキテルペンラクトン化合物が アレルギー性接触皮膚炎 の重要な原因となるため、医学誌や植物化学誌でもよく取り上げられています。これらの化合物に対するアレルギーは、米国の花卉栽培者におけるアレルギー性接触皮膚炎の主な原因です。[ 50 ] ブタクサ(Ambrosia) の花粉は、米国におけるいわゆる枯草熱の主な原因の一つです。[ 51 ]
キク科植物は、一部の工業用途にも利用されています。マリーゴールド(Tagetes patula )は、商業用家禽飼料として広く利用されており、その油はコーラやタバコ産業で利用されています。キク属 、プリカリア属 、マンジュギク属 、タナセタム属 には、有用な殺虫作用を持つ種が含まれています。グアユール( Parthenium argentatum )は、低アレルギー性の ラテックスの原料です。[ 48 ]
この科のいくつかの種は大量の蜜を生産し[ 48 ] 、開花期には花粉媒介者の個体数を評価するのに役立ちます。ヤグルマギク(Centaurea )、ヒマワリ( Helianthus annuus )、そして一部のソリダゴ( Solidago )種は、養蜂家にとって主要な「蜜源植物」です。ソリダゴは 比較的高タンパク質の花粉を生産し、ミツバチの越冬を助けます[ 52 ] 。
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参照
参考文献
外部リンク