ドーキンス対グールド
キム・ステレルニー著

ドーキンス対グールド
初版表紙
著者キム・ステレルニー
言語英語
主題進化生物学、生物学の哲学
出版社アイコンブック
発行日
2007
出版場所アメリカ合衆国
メディアタイプ印刷版、電子書籍
ページ205
ISBN978-1-84046-780-2
OCLC76936307
先行敵対的な世界における思考：人間の認知の進化（2003年） 
に続く生物多様性とは何か（2008年） 

『ドーキンス対グールド：適者生存』は、生物学者リチャード・ドーキンスとスティーブン・ジェイ・グールドの異なる見解を、生物学者 キム・ステレルニーが。2001年の出版当時、国際的なベストセラーとなりました。2007年には、グールドが2002年に死去する直前に書き上げた『進化理論の構造』とドーキンスの近著を収録した新版が出版されました。以下の概要は2007年版からの抜粋です。 [1]

概要

パートI—戦闘開始

序章で著者は、生物学には多くの対立があったことを指摘している。しかし、ドーキンスとグールドの対立ほど公然と論争を巻き起こしたものは少ない。ドーキンスは進化を遺伝子系統間の競争と捉え、生物はそれらの遺伝子の運搬役であると考える。一方、ジョージ・ゲイロード・シンプソンの流れを汲む古生物学者であるグールドは、異なる視点を持っている。例えば、彼は偶然性を非常に重要視し、生物は遺伝子よりも重要であると考えている。彼らの世界観もまた異なり、例えば宗教と科学の関係についての考え方は大きく異なっている。

パートII—ドーキンスの世界

これは遺伝子と遺伝子系統に関する議論（第2章）から始まります。『利己的な遺伝子』で概説されているドーキンスの進化論では、遺伝子は最初の複製子においても、より複雑な生物においても選択の単位とされ、そこで遺伝子の同盟が形成され（そして時には破壊される）、遺伝子が選択の単位となります。第3章では、ドーキンスの遺伝率に関する見解を論じ、遺伝子は複製子原理を満たし、表現型的力を持ち、環境状況に応じて表現型の発現の可能性を高める差異形成因子であるとしています。第4章では、様々な例を用いてゲノムと遺伝子複製の側面について論じています。ドーキンスは、カササギの攻撃性に関する物語において、「ドーキンスの物語は遺伝子と乗り物に関するもの」であるのに対し、グールドらはそれを表現型の適応度という観点から説明すると述べています。 (p. 39) 彼は、遺伝子が「次世代へと伝わる」方法について論じています。これには、孤立した遺伝子、あるいは「アウトロー」と呼ばれる遺伝子も含まれ、生物のゲノム内の他の遺伝子を犠牲にして自身の複製を促進するものです。次に、環境に影響を与える遺伝子型が複製の可能性をさらに高める、拡張表現型の役割について論じています（第4章）。第5章では、利己的遺伝子と、動物界における利他主義と対照的な協力の選択、選択のレベル、そして進化可能性そのものの進化について考察します。ステレルニーは、高レベル選択の問題について、「ドーキンスとグールドは以前ほど鋭敏ではない」と指摘しています（p. 65）。

第6章で、ステレルニーは「近年のレトリックの一部には激しい批判があるものの、進化における選択の役割については同様のことが言える」（p. 67）と、ナイーブな適応主義についても指摘している。「生物の多くの特性が選択の直接的な結果ではないことは誰もが認めている」。例えば、血液の赤さは酸素運搬能の副産物である（p. 70）。多くの一般的な真理は「特定の事例への適用は議論の余地があるかもしれないが」、議論の余地はない。また、コウモリのエコーロケーションのような中核的な事例についても、グールドとドーキンスの間に意見の相違はない。これは「誰もが適応であると認めている」（p. 71）。しかし、選択と変異の相対的な役割については両者に違いがある。例えば、発生に対する両者の重視度は異なる。発生的制約はグールドのアプローチの根底にある。ドーキンスはこの点をあまり重視せず、むしろ発生革命の結果として系統に開かれる可能性の拡大に関心を寄せている。例えば、分節化の進化は変異の可能性を高める。彼は『あり得ない山を登る』でこの点について論じ、「 『祖先の物語』の最後でも同様のテーマに戻る。進化における主要な変遷は発生的変遷であり、それによって新たな変異体、ひいては新たな適応複合体が生まれる可能性が生まれる」のである（77～78頁）。

「一方、グールドは、系統に開かれている可能性の配列は厳密に制限されており、多くの場合、現在の状態の小さな変異体に限られていると考えている。」(p. 78) グールドは形態学的安定性を「おそらく、選択に対する変異の供給の制約によって説明できる」と考えている。(p. 78) しかし、初期の著作では変異の供給を進化の変化のブレーキと見なしていたのに対し、『進化理論の構造』では、変異の供給は変化の可能性を高めることもできると注意深く指摘している。「したがって、ドーキンスとグールドはどちらも進化の変化の説明において発生生物学が中心的な役割を果たすことを認識しているものの、その役割が何であるかについては異なる見解を示している。グールドは、変化の可能性を抑制するブレーキとしての役割が、その役割の一つであると考えているが、ドーキンスはそうではない。」 (p. 78) もう一つの相違点は、ドーキンスが進化生物学の中心的な課題を適応的複雑性の説明と捉えているのに対し、グールドは主に生命の歴史における自然選択では説明できない大規模なパターンの存在に焦点を当てていることである。「更なる意見の相違は、これらのパターンの存在と重要性に関するものである」(p. 79) と述べられており、これが第3部へと続く。

パートIII—ハーバードからの視点（グールド）

グールドの視点を論じるにあたり、ステレルニーはまず、グールドが自身の視点とドーキンス派の視点の間に見出した2つの根本的な相違点から始める。第一に、グールドは、遺伝子淘汰論者は遺伝子がミクロ進化において果たす役割を誤って解釈し、進化における因果的役割を、進化の副産物的な記録としてではなく、むしろその役割に帰していると考えていた。さらに、進化生物学者はミクロ進化に関する仮説を立てる際に、非淘汰的な可能性をしばしば無視してきた。例えば、現代の人間の男女における性差は必ずしも適応によるものではなく、祖先種におけるより大きな性的二形性の進化的痕跡である可能性がある。

しかし、グールドの主たる標的は「外挿主義」、すなわち種内で起こる進化過程と大規模な生命史の進化過程との関係性である。この見解では、種系統の進化は局所的な集団スケールでの出来事の総体であり、大きな変化は世代を経るにつれて起こる小さな変化の加法的結果であるとされる。グールドはこの見解の妥当性については異論を唱えないものの、それが真実のすべてではないと主張した。「実際、グールドの学問的人生は、この生命史が局所的な出来事の長い長い積み重ねに過ぎないという考えに反対する、長い闘争であったと言っても過言ではない。」(p. 86) ステレルニーは、このことを説明する4つの重要な事例を挙げている。

まず、断続平衡、すなわち親種の分岐によって新種が出現し、その後、片方または両方の断片が地質学的に急速な種分化を起こす状態です。その後、種が絶滅するか再び分岐するまで、停滞期が続きます。グールドは、断続平衡は外挿論者が想定する漸進的な変化に疑問を投げかけるものだと主張しました。ヒト科の進化の場合、脳の大きさが著しく増加するという進化の傾向が見られます。グールドにとって、この傾向は種の選別、つまり比較的大きな脳を持つ種が出現しやすく、あるいは生き残りやすいという選別の結果でした。

第二に、グールドは博物誌の著作の中で、6600万年前に翼竜、大型海生爬虫類、非鳥類型恐竜を絶滅させた白亜紀-古第三紀絶滅事件を引き起こした小惑星衝突のような環境災害による大量絶滅が生命の歴史に深く影響を与えたと繰り返し主張した。このような大量絶滅は、より長い地質学的時間スケールだけでなく、より短命な生態学的時間スケールにおいても突発的なものとなるだろう。「局所的な個体群における選択と進化に見られる特性、すなわち生物が現在ここでの生活にどの程度適応しているか」は、大量絶滅期における生存の見通しとは無関係になる。「大量絶滅期における生存か絶滅かが、生命樹の大規模な形状を決定する」のである。ペルム紀末期の 単弓類の大量絶滅は「恐竜にチャンスを与えた。恐竜の死は哺乳類の放散への扉を開いた。」（89ページ）

第三に、グールドは『ワンダフル・ライフ』で、約5億500万年前の硬組織と軟組織の両方が偶然に保存されていたことで詳細が知られているバージェス頁岩の動物相について述べている。グールドは、バージェス頁岩の動物相は種の多様性と体制の不均衡の両方を示していると論じている。彼は、多様性はおそらく過去数百万年で増加したと認めているが、動物の生命の不均衡は進化の歴史の初期にピークに達し、カンブリア紀以降はほとんど不均衡が生じておらず、生き残った系統には深い保守性があると主張している。例えば、甲虫の種は多様であるにもかかわらず、その体制は同じ一般的なパターンに従っている。彼は、生存は偶然であり、生命のテープをカンブリア紀初期から再生し、初期条件を少し変更すれば、異なる生存者のセットが進化した可能性があると論じている。

第四に、『卓越性の拡散』の中で、「グールドは進化の傾向は生物間の競争的相互作用のスケールアップした結果ではないと主張する」(p. 90)。例えば、馬の形態学的変化は、放牧により適応した馬の競争的成功の累積的な結果ではない。「むしろ、グールドはこの傾向は、かつては多様な生活様式と体格を持つ種が豊富な馬の系統における変異の広がりの変化であると主張する」。「しかし、生き残ったのはごく少数の種だけで、しかもその少数の種はたまたま大型の馬である。平均的な馬が現在大型化しているのは、ほぼすべての馬の種が絶滅し、生き残った少数の種がたまたまやや非典型的であったためであり」、体格の増大という進化の「傾向」は存在しない。(p. 91) 複雑性についても同様である。複雑性は時間とともに増大してきたが、これを単に細菌のような単純な生物から私たちのような複雑な生物へと複雑性が増大する傾向と捉えるのは誤りである。むしろ、最も単純な生物から最も複雑な生物までの距離は広がっている。「説明されるべき真の現象は、平均的な複雑さの上昇傾向ではなく、この多様性の増加である。グールドは、そのような傾向は存在しないと主張する。」(p. 92)

ステレルニーは、グールドの外挿主義に対する反論を検討する中で生じる2つの問題を指摘している。「彼が発見したと主張する生命史のパターンは現実のものなのか？そして、これらのパターンは本当に、局所的な集団規模で作用する進化メカニズム以外のメカニズムの存在を示しているのか？」（92頁）

ステレルニーは第 8 章で、グールドとエルドレッジの断続平衡仮説を概説しています。彼らは、種の進化における安定性の出現は、化石記録の欠落や不完全さによる単なる結果ではなく、むしろ、地質学的時間における種分化と種の配置の過程における変化のテンポが不連続であることの結果であると主張しました。ステレルニーは、この仮説が 2 つの重要な点で誤解されていると指摘しています。第 1 に、この考え方に関する初期の議論では、地質学的時間と生態学的時間の対比が曖昧になり、グールドとエルドレッジは種がほぼ一夜にして単一のステップで発生すると主張していると解釈されました。しかし、グールドとエルドレッジが言及していたのは地質学的時間であり、その時間では 5 万年かかる種分化は、種の存在が数百万年かかることと比較すると一瞬のことのように思われます。2 つ目の誤解は、種分化後のさらなる進化的変化に関するものです。彼らは世代交代が全くないと主張しているわけではありません。 「系統は変化する。しかし、世代間の変化は蓄積されない。むしろ、種は時間の経過とともに、表現型の平均値を巡って揺れ動く。ジョナサン・ウィーナーの『フィンチのくちばし』はまさにこのプロセスを描いている。」(p. 96) ステレルニーは、化石記録がいくつかの理由から偏ったサンプルであるにもかかわらず、「コンセンサスはグールドの見解に傾きつつあるようだ。つまり、断続平衡パターンは一般的であり、おそらくは支配的でさえある」と指摘する。しかし、仮に停滞が一般的だとしても、「なぜこれが外挿主義の正統派にとって悪いニュースだと考えるのだろうか？」(p. 97) 彼は、「問題は停滞ではなく種分化だ。局所的な個体群における出来事がどのようにして新しい種を生み出すのか？」と指摘する。 (p. 98) この問題について議論する中で、彼は「種分化問題に対するいかなる解決策も、人間の時間スケールで観察可能な局所集団における事象の域を越えることになるだろう」と指摘し、「集団が時折種へと変化する理由を説明するものは、大規模だが稀な気候的、生物学的、地理的、あるいは地質学的事象、つまり局所的な変化が定着するまで集団を隔離する事象に依存する可能性が高い」と述べている。(p. 99) [a]彼は、種分化は局所集団における事象の蓄積だけでなく、集団がより大きな全体性の中に埋め込まれていることにも依存していると指摘する。「これは外挿主義の強力なバージョンとの決別だが、根本的な決別ではない。ドーキンスはそれを受け入れることができ、受け入れるべきであり、おそらく受け入れるだろう。『祖先の物語』において、彼は種分化のメカニズムについて包括的な見解を持っている。」 (p. 100) したがって、「グールドは正統派の厳格な外挿主義への固執をやや誇張している」ものの、これまで行われてきた「より不寛容な扱い」よりも、断続均衡の方が重要である。(pp. 100–101)

第9章で、ステレルニーは大量絶滅について論じ、大量絶滅はこれまで考えられていたよりも頻度が高く、急速で、激しく、その影響も異なるというグールドの仮説を指摘している。(p. 108) さらにグールドは、そのような絶滅においては、勝者と敗者を予測することを可能にする進化の原理が存在すると主張する。「ゲームにはルールがある。しかし、それは通常のルールとは異なる…種の生存はランダムではないが、生存に左右される特性は、大量絶滅がもたらす危険への適応ではない。もし隕石の衝突が核の冬を引き起こしたとしたら、休眠状態を維持できれば生存の可能性は高まるだろう。しかし、休眠状態は隕石の衝突の危険への適応ではない。」 (p. 110) 同様に、「地理的に広い分布域を持つ種、生息地への耐性が広い種、ライフサイクルが特定の種類のコミュニティにあまり密接に結びついていない種はすべて、生き残る可能性が高かったであろう」(p. 110) と述べられており、これは種淘汰に等しい。しかし、グールド自身も認めているように、十分に検証された事例研究は存在しない。「要するに、グールドの大量絶滅の重要性に関する主張は、大量絶滅と背景絶滅の間には質的な違いがあり、そうでなければ生き残っていたであろう主要なグループが消滅したという見解に依存している」(p. 113)。これは、大量絶滅レジームが種淘汰レジームであるという主張と同様に、もっともらしいが証明が難しい主張である。

第10章で、ステレルニーはカンブリア紀の動物相の化石証拠について論じ、それがグールドの漸進主義的正統論への異議申し立ての根拠となっていることを論じている。約5億4300万年前、カンブリア紀末期には、小型の貝殻化石、化石化した足跡、巣穴を特徴とするエディアカラ紀の動物相は消滅したとみられる。入手可能な証拠から、カンブリア紀初頭の動物相の多様性は非常に限られていた。「カンブリア紀中期、約5億2000万年前までに、動物相は豊かで多様であった」（116頁）ことは、中国澄江省の茅天山頁岩の化石が示す通りである。茅天山頁岩の化石は「バージェス頁岩の動物相に匹敵するほど壮観であり、それよりもかなり古い」。 (p. 116) 「このように、化石記録は主要な動物群のほとんどが同時に出現したことを示しているようだ。『カンブリア爆発』では、体節のある虫、ベルベットワーム、ヒトデとその仲間、軟体動物（二枚貝、カタツムリ、イカとその近縁種）、海綿動物、腕足動物、その他の殻を持つ動物が、基本的な組織、器官系、感覚機構が既に機能していた状態で、一斉に出現したことがわかる。」(p. 116) 「カンブリア紀のこの爆発的な進化の放散は他に類を見ないものである。植物はやや緩やかに出現したようで…動物が陸上に侵入した際にも同様の放散は見られなかった…陸上への植民地化によって動物が生み出される新しい方法は見られなかった。」(p. 117) 適応はあったものの、基本的な体制は依然として認識できる。一つの可能​​性として、「カンブリア爆発」は「先カンブリア時代の化石が現代まで残らなかったために生じた幻想」（117ページ）であり、化石記録に多細胞動物が出現する前に、隠された長い進化の歴史があったという説があります。「これは依然として有効な選択肢です。中国には約5億7000万年前の動物の胚の化石が発見されています」（120ページ）し、小型で軟体動物であるため検出可能な痕跡を残さないため、化石記録が存在しない動物系統も数多く存在します。確かに先カンブリア時代の動物の存在はエディアカラ紀の化石によって証明されていますが、この二つの時代の動物相の関係は依然として不明です。グールドは、エディアカラ紀の動物相はカンブリア紀以前に完全に絶滅したため、カンブリア紀の祖先ではないという見解を支持する傾向があり、「したがって、エディアカラ紀の動物相の存在は、動物の進化の期間を先カンブリア紀まで延長するものではない」と主張した。(p. 120)

しかし、DNA配列の変化率を較正する方法の開発により、様々な系統の最後の共通祖先を推定することが可能になりました。また、化石記録のない系統の分子時計年代測定も可能になり、化石のない門も古代から存在していることが示されます。こうした情報には、それぞれの方法の根底にある前提を含め、方法論に関する重要な留意点が伴います。「しかしながら、分子時計による最も新しい年代測定でさえ、動物進化の樹形図における最も深い枝、つまり海綿動物やクラゲが他の初期動物から分岐した枝の起源は6億年以上前、つまり先カンブリア時代のかなり深い時期に遡ります。」(p. 125) グールドはこの見解を認めましたが、カンブリア爆発を否定するものではないと指摘しました。分子時計は起源の年代を推定しますが、化石は地理的な広がりと形態の年代を推定します。分子時計のデータは、緩やかな形態変化と、初期の種分岐後の急速な進化の爆発のどちらであるかを判断することはできません。さらにグールドは、化石記録は、系統が形態の進化よりもずっと以前に分岐したというモデルを支持すると主張している。これは、先カンブリア時代の原始節足動物の化石が見つかっていない理由を説明する。つまり、「隠された歴史」仮説は依然として有力な選択肢であるが、カンブリア爆発が不完全な保存状態によって生じた幻想ではなく、真に爆発的なものであったというグールドの推測も同様に有力な選択肢である。(pp. 125–126)

爆発的放射線仮説に関連するものとしては、カンブリア紀の遺跡、すなわちバージェス層（約5億500万年前）、澄江層（約5億2200万年前）、そしてグリーンランドのシリウス・パセット層（現在より約5億1800万年前）からの発見が挙げられる。ステレルニーは、不均衡と多様性の違いを説明した後、カンブリア紀以降、多様性は増加したが不均衡は減少したというグールドの主張を検証する。カンブリア紀以降、門内の種だけでなく、門そのものが絶滅した。動物の主要な区分は門であり、門はそれぞれが動物を構成する独特の方法である。グールドの主張は、「カンブリア紀の門の数は、現代の門の数よりも、おそらくはるかに多かった。新しい門は出現せず、多くの門が消滅した。その数は、差異の妥当な尺度となる。したがって、カンブリア紀の差異は、現在の差異よりもかなり大きかった。動物の歴史は、徐々に分化が進む歴史ではない。初期の旺盛な増殖と、それに続く多くの喪失、おそらくは突然の喪失の歴史である。」（129ページ）グールドは、初期の差異の爆発、カンブリア紀以降の進化の保守性、あるいは喪失と生存のリストにおいて、淘汰が大きな役割を果たしたとは考えていない。

グールドにとって、新しい体制の欠如と古い体制の大きな変更の欠如の両方によって測定される差異の減少によって示される歴史の保守的なパターンが存在する。一般的に進化は過去5億年で停止していないことを考えると、これは多くの疑問を提起する。しかし、ドーキンス、そして特に彼の元学生であるマーク・リドリーは、歴史のパターンに関するグールドの基本的な主張は間違っていると考えている。リドリーのアプローチの中心となるのは分岐論であり、生物系統学の目的は種間の系図的関係を発見して表現することである。したがって、生物学的分類は進化的系図であり、そこでは単系統群（例えば、属、科、目、綱、門）のみが認識され命名されている。分岐論者にとって、類似性と相違性は生物界の客観的特徴ではなく、人間の知覚の産物である。したがって、形態学的および生理学的差異の中には、私たちにとってより顕著で、より印象的で驚くべきものがあるとしても、それは私たち自身に関する事実であり、生命の歴史ではない。逆に、系図学的再構成（誰が誰と血縁関係にあるか）は、観察者の知覚とは無関係の客観的な事実である。ステレルニーは、分岐論者とドーキンスの両方が、グールドがカンブリア紀の差異を過大評価していると考えている理由を論じ、差異と多様性の区別は非常に妥当であるものの、差異の性質に関する適切な説明と客観的な尺度が欠如しているため、「グールドの不可解なパターンの存在は推測の域を出ない」と指摘している（141頁）。

最後に、第11章でステレルニーは「進化のエスカレーター」、すなわち地球上の生命が時間の経過とともに複雑性と適応性の両方において漸進的に増大する傾向について論じている。グールドはこれを完全に否定するわけではないが、生命の歴史を考える上で誤解を招く見方だと考えている。前述の馬の例と同様に、グールドは方向性のあるトレンドは存在せず、むしろ馬の系統における大規模な絶滅が起こり、生き残った個体がたまたま大型の草食動物になったのだと主張する。つまり、トレンドの出現は異質性の減少によって生み出されるのだ。「生と死の切り替えに囚われたトレンドは、全くトレンドではない。」(p. 146) 複雑さのスケールにおいても同じことが当てはまる。「私たちが複雑さの漸進的な増大と考えるのは、最も単純な生物と最も複雑な生物との間の差異の変化である。それは複雑さの広がりの変化である。」 (p. 146) 生命は化学と物理学の制約が許す限り最も単純な形態で始まり、細菌はおそらくその限界に近い。「つまり、生命は複雑さの最小レベルから始まる。現在でもほぼすべての生物が細菌であるため、生命の大部分は細菌のままである。」(p. 146) しかし、時折、生命は時間の経過とともにより複雑になる系統を形成する。より単純な生物からより複雑な生物への進化を阻止したり、その可能性を高めたりするような、普遍的な進化メカニズムは存在しない。生命の起源が物理的な下限に近いため、複雑さは上昇する傾向がある。このような複雑な生物は、依然として生命を支配する細菌よりも相対的に小さいが、最も単純な生物と最も複雑な生物の違いは、時間の経過とともに大きくなる傾向がある。したがって、範囲の拡大は全く方向性がない。度数分布曲線またはヒストグラムとして表示すると、形状は右に偏り（つまり正に偏り）、最頻値は左側に近づく。時間の経過とともに、平均複雑度が上昇するにつれて、範囲は拡大するでしょう。しかし、最頻値は左側に留まり、曲線は右側に広がります。これは、物理科学の法則によって左側には壁があるものの、右側には壁がないためです。

グールドにとって、この複雑性の上向きの傾向は、方向性のある進歩とは異なる。生命の歴史を「再生」しても、同じ結果が保証されるわけではない。特に大量絶滅によって歴史は全く予測不可能になっているため、なおさらだ。一方、ドーキンスとサイモン・コンウェイ・モリスは、進化の歴史の流れはグールドよりも予測しやすいと考えている。彼らは、「収斂進化は進化の普遍的な特徴であるため、進化の大まかな概要は高度に予測可能である。進化の経路は機会と可能性の両方によって制約されている。機能する生物を構築する方法はそれほど多くないため、進化はこの限られた経路に沿って進むと予測できる。生体システムの最も特徴的な特徴の多くは、複数回進化してきた。中には（目のように）何度も進化した特徴もある」と主張する。 (p. 149) また、ドーキンスは進化が漸進的であると考えているが、それは人間中心主義的な意味ではなく、時間とともに生物がより適応していくためだと考えている。ただし、あらゆる面で適応していくわけではない。例えば、局所的な条件が変化し、生物が移動したり再適応したりする必要が生じた場合などである。「ここに全体的な改善の兆しがあると仮定する理由はない。」(p. 150)

しかしドーキンスは、捕食者と被食者、あるいは寄生者と宿主の関係といった生物とその敵との関係は永続的な軍拡競争に縛られており、そのような系統は漸進的な変化を生み出すと考えている。「捕食者と被食者はともに、狩猟と狩猟者からの回避において絶対的に効率性を高めるが、互いの相対的な成功率は時間の経過とともに全く変化しないかもしれない。」(p. 151) したがって、進歩は部分的かつ断続的ではあるが、現実のものとなる。「部分的であるのは、選択体制が方向性と安定性の両方を備えている場合にのみ進歩がもたらされるからである。つまり、軍拡競争のように、長期間にわたって同じ種類の表現型の変化を選択するということである。…断続的であるのは、あらゆる軍拡競争は最終的には大規模な環境変化によって中断されるからである。」(p. 151) しかし、進化が進行している間、それぞれの系統は客観的に改善していた。

ステレルニーに対し、グールドは主張を誇張し、「生命の複雑さの歴史は、変異の漸進的な増加以上のものが存在する」と述べている（p. 151）。彼は、ジョン・メイナード・スミスとエオルス・サトマリーによる1995年の著書『進化における主要な変遷』を引用し、生命の歴史は一連の主要な変遷とそれに伴う固有の方向性を伴い、それぞれの変遷がより複雑な生物への進化の可能性を促進すると述べている。ドーキンスも同様の、しかしより詳細ではない議論を展開し、進化可能性の進化について論じている* [2]。進化可能性の進化とは、一連の「分水嶺イベント」が新しい生命形態を可能にするというものだ。進化可能性におけるこれらの分水嶺とは、性別の進化、多細胞生物の進化、そして大型生物が単細胞生殖段階を経るライフサイクル、そして体の発生と構築におけるモジュール方式の進化から構成される。ドーキンスにとって、分節化とはモジュール性の特殊な例であり、比較的独立した塊から生物を構築することである。進化によって一度塊が作り出されれば、生物の残りの部分を混乱させることなく、それを修正したり再配置したりすることができるからである。(p. 152)

グールドも進化可能性に関心を抱いているが、グールドの見解とメイナード・スミス、ザスマリー、ドーキンスの見解との決定的な違いは、複雑性の広がりに対する捉え方にある。グールドにとって、複雑性は上方へと広がり、下限、つまり左に壁があるが、「上限はなく、これらの複雑性の特徴は進化の歴史の流れではなく、生化学によって決まる」(p. 153)。メイナード・スミスとザスマリーは、進化の歴史には上限、つまり右に壁があったと考えている。例えば、真核生物が進化するまでは、原核生物の大きさと構造的複雑さの固有の限界によって複雑性の上限が設定されており、「おそらく20億年の間、細菌の進化はこの二つの限界の間に閉じ込められていた」。 (p. 153) 同様に、一連の進化的革新が多細胞生物の進化を促進するまで、真核生物の複雑さは単一の真核細胞の限界によって決まっていました。「メイナード・スミスとザスマリーは、社会的な存在にも進化上の前提条件があると主張しています。これらの前提条件が満たされるまで、右側に壁が残ります。」(p. 153) グールドは物理学と化学によって設定された不変の境界があると主張しますが、メイナード・スミス、ザスマリー、そしてドーキンスは進化をこれらの境界を不可逆的に変化させるものと捉えています。「真核細胞、有性生殖、そして細胞分化はすべて、進化の可能性の性質を変えます。これらの可能性は、時間の経過とともに、達成可能な最大の複雑さを増大させる方向に変化してきました。つまり、進化のルールは時間の経過とともに変化するのです。」(pp. 153–154) つまり、進化の可能性は変化し、発生メカニズムが選択に利用可能な変異を決定するようになったのです。グールドは、細菌があらゆる時代、そして現代も支配的であると主張している* [3] 。細菌は世界で最も数が多く、最も多様な代謝経路を持ち、世界のバイオマスの大部分を占めている可能性がある。「これらはすべて真実であり、重要である」とドーキンスも同様の見解を示している* [4] 。 「しかし、それが真実のすべてではない。私たちは、かつては不可能だった多くの生物学的構造が今では可能になっている時代に生きている。これもまた真実であり、重要である。」（153ページ）

パートIV—現状

第12章でステレルニーは、「ドーキンスとその仲間たちは、エルドリッジ、ルウォンティン、そしてグールドの他の協力者たちが抱く進化論の概念とは確かに異なる」と指摘するが、ニューヨーク・レビュー・オブ・ブックス誌での一連のやり取りで明らかになったように、論争の中で生じた潜在的な敵意を説明するものではないと指摘する。しかし、問題は主に進化論の内部的な問題に関係しており、世間の批判に対する人間の反応に関する陳腐な心理学的説明はさておき、ステレルニーは、その根底には科学そのものに対する彼らの姿勢の違いがあると考えている。ドーキンスにとって、科学は単なる暗闇の中の光ではなく、「間違いなく最良の、そしておそらく唯一の光」である（158ページ）。自然科学は絶対確実ではないものの、世界に関する客観的な知識を生み出す社会の唯一の偉大な原動力であり、多くの知識体系の一つではなく、現代の支配的なイデオロギーを社会的に構築して反映したものでは決してない。ドーキンスは、科学が私たちが何を受け入れ、何を拒否すべきかを判断できないことを認めているが、「価値観は非科学的に研究できる特別な事実だとは考えていない」と述べている。しかし、価値観は人類学者が研究できる、そして実際に研究している事実である。「ましてや、宗教が価値観に関して特別な権威を持っているとは考えていない」（158ページ）

グールドの視点はより曖昧で、いくつかの重要な問題は科学の範囲外にあり、宗教の領域に陥っている。「この問題に関して、ドーキンスの見解は単純だ。彼は無神論者だ。あらゆる種類の有神論は、世界の仕組みに関する誤った考えに過ぎず、科学はそれらの考えが間違っていることを証明できる。さらに悪いことに、彼の見方では、これらの誤った考えは大抵、社会的に不幸な結果をもたらしてきたのだ。」(pp. 158–159) 一方、グールドは有神論は宗教とは無関係だと考えていた。「彼は宗教を道徳的信念の体系と解釈する。その本質的な特徴は、私たちがどのように生きるべきかについて道徳的な主張をすることである。グールドの見解では、科学は道徳的主張とは無関係である。科学と宗教はそれぞれ独立した領域に関わっている。」(p. 159) ステレルニーは、グールドの宗教観を「二重に奇妙」とみなしている。 (p. 159) 第一に、様々な宗教が世界の歴史とその仕組みについて無数の事実に基づく主張を行っており、それらの主張はしばしば道徳的戒律の根拠となっている。第二に、グールドの倫理観は奇妙に思える。「彼は真の倫理的真理が存在すると考えているのだろうか？真の道徳的知識は存在するのだろうか？」(p. 159) 近年の倫理学ではこの問題に対して二つのアプローチがあり、おそらく現代の主流の議論は、道徳的主張は話者のある行為や個人に対する態度を表現するという「表現主義」的見解である。この見解では、「例えば私が誰かをクズ野郎と呼ぶとき、私はその人の特定の道徳的性質を描写しているわけではない。むしろ、私はその人とその行為に対する嫌悪感を表現しているのだ。」(pp. 159–160) 主な代替論は「自然主義」であり、道徳的主張は人間の福祉に関する、複雑ではあるものの事実に基づいている。グールドはどちらの選択肢も否定しているように見える。 「もし『表現主義』が正しいとすれば、宗教が貢献する道徳的知識の独立した領域は存在しない」。道徳的発言は世界の客観的な特徴ではなく、話者の態度や意見を反映する。逆に、「もし自然主義が正しいとすれば、科学は道徳の中心となる。なぜなら、科学は我々が繁栄するための条件を発見するからだ」（159頁）

グールドは、人間の理解には科学が関与しない重要な領域が存在すると考えており、さらに科学がその「本来の」領域において果たす役割についても懐疑的である。しかしながら、彼はポストモダン相対主義の極端な形態を拒絶している。進化論は客観的な事実であり、客観的な事実を包含するものであり、それらの事実は支配的なイデオロギーを反映した西洋の創造神話の一側面や、現在の古生物学パラダイムの一要素に過ぎないわけではない。「したがって、ある程度[b]、グールドはドーキンスと、科学は世界のありのままについての客観的な知識を提供するという見解を共有している。」(p. 161)。しかし、科学は客観的な証拠を反映したものであり、単なる社会文化的構築物ではない一方で、「グールドは、科学はそれが発展する文化的・社会的マトリックスに非常に深く影響されていると主張する」(p. 161)。彼の多くの著作[c]は、社会的な文脈が科学に与える影響、そして科学が証拠に対して究極的に敏感であることを示している。これらの著作は「自然史についての考察として始まり、自然史の歴史についての考察として終わった」(p. 161)。グールドの『時の矢、時の循環』（1987年初版）は、「深い歴史という概念の発展を、その文化的・知的文脈の中に位置づけているが、その文化的文脈が地質学の発展を歪めたという示唆は一切していない」。一方、「『ワンダフル・ライフ』の中で、グールドはバージェス頁岩の動物相が誤解されているのは、発見者のイデオロギーを通して解釈されたためだと主張した」(p. 162)。『人間の誤測定』は、社会文化的利害が悪質な科学、疑似科学、人種差別的・性差別的な科学につながるというテーマを扱ったグールドの最も有名な著作であり、「特定のイデオロギー的文脈が、人間の違いに関する証拠の歪んだ、歪んだ評価につながった」(p. 162)。

したがって、「ドーキンスとグールドの際立った対照の一つは、科学全般、特に進化生物学を人類に適用する点にある」（p. 162）とされている。しかし逆説的に、ドーキンスの人類進化に関する最も体系的な著作は、人類の進化と他のほとんどの生物の進化との相違点を探求している。人類は、ドーキンスがミームと呼ぶアイデアやスキルを通して価値観を継承する。ドーキンスにとって、アイデアはしばしば病原体や寄生虫のようなもので、人類集団全体に、時には非常に猛烈に複製される。福音派宗教はその顕著な例である[d] 。アイデア複製の信頼性と正確性に対する疑問は、ドーキンス自身の文化進化論が必ずしも有効ではないことを示唆している。しかし、彼の一般的なアプローチは、ピーター・リチャーソンとロバート・ボイドの『Not By Genes Alone』[e]など、文化進化と生物進化の相互作用を探求した著作に見られるように、ある程度の人気を得ている。エイタン・アヴィタルとエヴァ・ヤブロンカの『動物の伝統』も同様である。「ドーキンスは標準的な社会生物学者や進化心理学者とは異なるツールを用いて人間の行動にアプローチしているが、人間は進化論的な枠組みの中でのみ自分自身を理解できるという考えに完全に傾倒している。」（164～165ページ）これはグールドとは対照的である。「もちろん」人間は進化した種であることを認めながらも、「グールドが現代の進化論的思考において気に入らない点はすべて、人間社会生物学とその派生である進化心理学に集約されている。その結果、人間の行動に関する進化論に対する20年間にわたる激しい論争が繰り広げられてきた。グールドは「社会生物学」。そして「進化心理学の中には、確かに単純すぎるように思えるものがある」。例えば、ランディ・ソーンヒルが「説得力のない」試みでレイプへの傾向は進化的適応であると主張したように。(p. 165)。しかしながら、現代の進化心理学者、特に生物人類学者は、適応主義的仮説を検証する際には注意が必要であることを認めている。(p. 165)。しかしながら、最も規律ある社会生物学のアプローチでさえ、グールドが例示する進化論とは異なるアプローチを反映している。彼らは「適応に制約を課す上での発達と歴史の重要性、ミクロ進化の変化を種レベルの変化に変換する際の問題、進化する系統の再形成における偶発性と大量絶滅の役割、進化生物学における古生物学の重要性を強調しない傾向がある」(p. 166)。これがグールドの敵意の一因となった可能性が高い。しかしステレルニーは、グールドが「これらの考えは危険であり、根拠が悪く、間違っている。傲慢さの匂いがする。科学が本来の領域を軽率に逸脱しているように思える」。一方、ドーキンスにとって、人間の行動の進化論的基盤に関する知識は潜在的に解放をもたらし、「宗教という毒杯から逃れる助けとなるかもしれない」。（166ページ）

最後に、第13章でステレルニーはドーキンスとグールドの見解の根本的な対比を要約している。ドーキンスの議論では、選択は複製子の系統に作用する。複製子は大部分が遺伝子であるが、遺伝子だけではない。社会学習能力を持つ動物の複製子はアイデアやスキルであり、「最古の複製子は決して遺伝子ではなかった」（p. 167）。遺伝的競争は乗り物構築同盟を通じて起こり、選択はそれらの乗り物への反復的な影響に依存する。他の遺伝的複製戦略にはアウトローがあり、その可能性は乗り物の適応性を犠牲にして高められる。そして、拡張された表現型遺伝子は環境を有利に強化する。ドーキンスの複製子の乗り物は個体である必要はなく、集団であることもあるが、動物の協力だけでは集団選択を主張するには不十分である。進化の中心的な説明的要請は複雑な適応の存在であり、それは自然選択によってのみ説明できる。この複雑な適応は徐々に進化し、時折発生する複製エラーによって、大きな、しかし生存可能な表現型の変化がもたらされます。ヒトは遺伝子だけでなくミームも運ぶという点で特異な種ですが、進化生物学的な説明から逃れることはできません。外挿主義は妥当な理論であり、ほとんどの進化パターンは膨大な地質学的時間にわたるミクロ進化の結果です。主要な動物系統は通常の種分化プロセスの結果ですが、可能性拡大的な変化は系統レベルでの何らかの淘汰をもたらす可能性があります。

対照的に、グールドは、選択は通常、局所的な集団内の生物に作用すると考えていますが、理論上も実践上も、多くのレベルで起こり得、あるレベルでの変化が他のレベルの将来の選択肢に影響を与えることがよくあります。選択は集団レベルで起こることもあり、一部の種の系統は絶滅の可能性を低くしたり、種分化の可能性を高めたりする特性を持っています。また、まれではありますが、生物内の遺伝子に対して選択が起こることもあります。選択は重要であり、理解が必要ですが、ミクロ進化の出来事やマクロ進化のパターンを説明する多くの要因の一つに過ぎません。さらに、複雑な適応は進化生物学における現象説明の一つに過ぎません。外挿主義は良い理論ではありません。生命の歴史における大規模なパターンは、局所的な集団における測定可能な出来事から外挿するだけでは説明できません。進化生物学には、変異の供給が変化の可能性に与える影響を説明する変異理論が必要です。人間は進化した動物ですが、進化生物学の手法を用いて人間の行動を説明しようとする試みは、ほとんど失敗してきました。「進化生物学に対する一方的な理解によって損なわれてきました。彼らはしばしば生物学的にナイーブでした。」 （170ページ）

ステレルニーは、これらの議論は依然として活発に展開しており、最終的な結論はまだ出ていないと指摘する。「しかし、議論がどのように発展してきたかについては、ある程度言及できる。」(p. 170) 彼は、「遺伝子選択主義者の進化論的見解が暗黙のうちに還元主義と遺伝的決定論に依存しているという考えは誤りである。ドーキンスをはじめとする遺伝子選択主義者は、進化においては遺伝子頻度の変化以外に何も起こらないと考えているわけではない」(p. 170) と主張する。彼らは、生物や表現型の重要性を否定しているわけではない。彼らは、生物や表現型を、選択の媒体、あるいは「生存機械」と見なし、それらの媒体である遺伝子の複製を通して、他の生存機械や環境と相互作用すると考えている。しかし、生物の構築以外にも、複製を促進する戦略は存在する。寄生種に代表される拡張表現型は一般的かつ重要であり、おそらくすべての寄生遺伝子プールには「宿主生物に適応効果をもたらす遺伝子」が含まれているだろう。 (p. 171) そして「無法者の数は不明だが、常に増加している」ので、考えられているよりもずっと多いことが判明するかもしれない。

ステレルニーは、「遺伝子選択主義は決定論ではない。遺伝子選択主義者は、特定の遺伝子を持つことと特定の表現型を持つことの間に、典型的には単純な関係があると考えていない」と指摘する。鎌状赤血球ヘモグロビン遺伝子のように、そのような遺伝子は存在するが、それは例外であり、規則ではない。遺伝子選択主義者の考えは、遺伝子作用の文脈依存性と整合するが、生物の遺伝子型における特定の遺伝子と、その生物の表現型発現の何らかの側面との間に、ある程度の妥当な規則的な関係があることを前提としている。彼らは、遺伝子系統内においては、それらの媒介物への影響は比較的類似していると仮定している。「したがって、遺伝子選択主義者は遺伝子決定論者ではないが、発生生物学に賭けている。文脈における繰り返し発生する特徴に再び注目すると、遺伝子作用はかなり体系的になるだろう。この直感が誤りであると考える理由はないが、それが真実であるとは知られていない。」(p. 172)

発生生物学はこの議論にもう一つ重要な点で関連している。それは「進化における選択の役割」である。グールドは、発生生物学の事実が明らかになれば、ほとんどの系統の進化の可能性は高度に制約され、いくつかの特徴はそれぞれの系統に「固定」されていることが明らかになるだろうと確信している。「それらは発生的に定着している。つまり、これらの基本的な組織的特徴は、発生において生物の表現型のほとんどの側面と結びついており、それが変化を困難にしているのだ。」(p. 172) そして、「これらの固定された特徴に変化が生じる可能性は低いため、それらの持続性を説明する上で選択は重要ではない可能性が高い」(p. 173) と述べ、グールドは「固定された偶然」が化石記録に見られる進化パターンの説明において重要であると考えている。一方、ドーキンスは、時間の経過とともに選択が系統の進化の可能性の範囲を変化させる可能性があると考えている。 「したがって彼は、選択はより広い範囲の変異を扱うことができ、また、長期間にわたってパターンが存在する場合、選択は安定化の役割を果たしてきたと考えている。」(p. 173) 進化と発達の統合は「現代進化論における最もホットな話題であり、この問題は依然として間違いなく未解決である」。突然変異の影響について議論する中で、ステレルニーは「現時点での最善の推測は、発生生物学は選択に利用可能な変異に偏りを生み出す可能性が高いため、進化の軌跡はしばしば選択とこれらの供給における偏りの両方に依存するということである」(173) と述べ、進化パターンを説明するには発生生物学が不可欠であるというグールドの見解を裏付けている。(p. 174)

「しかし、グールドが生命の大規模な歴史について主張する他のいくつかの点をどう解決するかは、より困難である。差異と多様性の区別は妥当であるにもかかわらず、差異とその測定について適切な説明を構築するには程遠い。」(p. 174) さらに、収斂進化は、グールドが想定する予測不可能性に反する。しかしながら、「収斂の例のほとんどは、進化実験とは無関係ではない。なぜなら、それらは膨大な共通の歴史、ひいては共通の発達ポテンシャルを持つ系統に関係しているからである」。「海生爬虫類、サメ、マグロのような外洋性硬骨魚類、そしてイルカにおける流線型の標準的な例がそうであるように」(p. 175) さらに、「規模が十分ではない。眼がしばしば進化してきたという事実は、例えば最古の脊索動物がちょっとした不運に見舞われて（絶滅した​​としても）、脊椎動物のような生物が再び進化したであろうことを示しているわけではない。」 (p. 175) さらに、グールドの主な関心は、前述のよく引用される例の源泉である適応複合体ではなく、「むしろ、ボディプラン、つまり生物を組み立てる基本的な方法」にある。ステレルニーは、「グールドの偶発性に関する主張は、『分からない。そして現段階では、それをどのように調べれば良いのかも分からない』と評価しなければならない」と考えている。(p. 175)

大量絶滅が進化の歴史を形作る上で役割を果たしたというグールドの見解は正しく、また「大量絶滅レジームにおいては絶滅が異なるルールに従って作用するという点もおそらく正しい」(p. 176)。大量絶滅が種の特徴を除外するのか、それとも種を構成する個体の特徴を除外するのかといった考え方は評価が難しい。また、この点におけるグールドとドーキンスの意見の相違がどれほど根本的なものなのかも判断が難しい。しかし、ステレルニーは、大量絶滅における生存または絶滅は種の特性に依存するというグールドの見解は正しいかもしれないと考えている。「しかしながら、この直感を裏付ける、真に明確で経験的に十分な根拠のある例を見つけるのは困難であることが判明している」(p. 176)。かつては有性生殖は種淘汰によって維持されると考えられており、ステレルニーもその点を概説している。しかし、彼は「この考え方は近年、行き詰まっている」と指摘し、個体に基づく新たな考え方が展開されていると述べている。さらに、種レベルでの有性生殖の維持には「問題がある。つまり、性別が必ずしも進化を促進するわけではない」ため、有利な遺伝子の組み合わせが生まれるだけでなく、分裂も起こるのだ。(p. 177)

「そのため、種レベルの選択によって構築される種レベルの特性について、真に説得力のある例を見つけることは困難でした。問題は、(i) 種を構成する生物そのものではなく、種の側面である形質、(ii) 絶滅と生存に関連する形質、そして(iii) 娘種、孫娘種などに伝達される形質を見つけることです」。そして「娘種への伝達は特に問題です」(p. 177)。最後にステレルニーは、特にミクロ進化、つまり局所集団内の変化に関して、自身の見解はグールドよりもドーキンスにかなり近いと述べています。「しかし、マクロ進化は単にミクロ進化を拡大したものではありません。グールドの古生物学的視点は、大量絶滅とその結果、そしておそらくは種と種分化の本質について真の洞察を提供します」。そして、グールドが進化生物学の説明的課題を生命史の大規模なパターンにまで拡大したのは正しいと考えられています。 「つまり、ドーキンスは局所的スケールでの進化については正しいが、局所的スケールでの出来事と古生物学的な時間という広大なスケールでの出来事との関係についてはグールドが正しいのかもしれない。」（178ページ）

おすすめの読み物

各章の「推奨される読み物」セクションは、その章の延長であり、議論されている問題の理解に役立つ可能性のある資料の方向を読者に指示することを目的としています。

ステレルニーの著書のこのセクションでは、章ごとに包括的な推奨図書リストが掲載されており、ドーキンス、グールド、そしてそれぞれの支持者による主要な出版物に加え、あまり知られていない多くの出版物も網羅し、著者、出版物、あるいはその両方についての解説が付されている。また、各出版物の読みやすさ、議論されている問題との関連性、そして著者同士がそれぞれの出版物を通じて互いに応答したり、他の著者の立場を支持したりといった出版物同士の関係性についても解説されている。さらに、ステレルニーは、その過程でいくつかの点をさらに明確にしようと試みている。

参照

注記

a. ^ ステレルニーは、ミランコビッチサイクルをそのような分離メカニズムの 1 つとして挙げています。
b. ^ 引用文中のイタリック体。
c. ^ 主に自然史に関するエッセイで、それらは彼の一般向け科学書の全集に掲載されました。
d. ^ドーキンスの著書『悪魔の牧師』の「心のウイルス」 を引用しながら、ステレルニーは福音派の宗教とユダヤ教などの非福音派の宗教を対比させ、ユダヤ教を「主に家族的な問題」と表現し、宗教観は主に親から社会的に受け継がれるものだと述べている。(p. 164)
e. ^ Wikipediaには、リチャーソン、ボイド、あるいは彼らの著作を具体的に扱った記事はありません。しかし、彼らのアプローチは、ステレルニーが引用した書籍を含む彼らの著作を引用した二重継承理論の記事にまとめられています。

参考文献

  1. ^ Sterelny, K. (2007).ドーキンス対グールド：適者生存. ケンブリッジ, イギリス: Icon Books. ISBN 978-1-84046-780-2。ISBNも 978-1-84046-780-2
  2. ^ ドーキンス、リチャード（2004年）『祖先の物語：生命の夜明けへの巡礼』ロンドン：ワイデンフェルド＆ニコルソン、p.503、ISBN 0-297-82503-8。
  3. ^ グールド、スティーブン・ジェイ（1996年）『フルハウス：プラトンからダーウィンへの卓越性の広がり』ニューヨーク：ハーモニー・ブックス、ISBN 0-517-70394-7。
  4. ^ ドーキンス、リチャード（2004）、第39章。

さらに読む

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