底生帯
典型的な底生動物の顕微鏡写真。上から端脚類、多毛類、カタツムリ、ユスリカの幼虫など。

底生帯とは、海洋、湖沼、河川などの水域の最下層に位置する生態学的領域であり、堆積物の表面と一部の表層下層を含みます。この名称は古代ギリシャ語で「深み」を意味するβένθος（bénthos ）に由来します。 [ 1 ] この帯に生息する生物はベントスと呼ばれ、微生物（細菌や真菌など）[ 2 ] [ 3 ]に加え、甲殻類や多毛類などの大型無脊椎動物も含まれます。[ 4 ]

底生生物として知られるこの地の生物は、一般的に基質と密接な関係を保ちながら生息しており、多くは底に恒久的に付着しています。底層水と、上層水の影響を直接受ける最上層の堆積物を含む底生境界層は、底生帯の不可欠な部分であり、そこで起こる生物活動に大きな影響を与えます。接触土壌層の例としては、砂底​​、岩の露頭、サンゴ、湾泥などが挙げられます。

説明

海洋

海洋の底生域は、海岸線（潮間帯または沿岸帯）から始まり、大陸棚の表面に沿って海面下方まで広がっています。したがって、この領域は、水深、光の透過率、圧力など、非常に多様な物理的条件を含んでいます。[ 5 ]底生域には、水面下の海底のあらゆる領域が含まれます。

大陸棚は、陸地の海岸線から広がるプレートの底部領域です。大陸棚の端、通常約 200 メートル (660 フィート) の深さでは、勾配が大幅に増加し、大陸斜面として知られています。大陸斜面は深海底まで下がっています。深海底の一般的に平坦な部分は深海平原と呼ばれ、通常約 4,000 メートル (13,000 フィート) の深さです。海底はすべてが平坦ではなく、海嶺、海山、超深海溝として知られる深海の溝があります。[ 6 ]比較すると、外洋帯は底生生物の上にある生態学的領域で、水面までの水柱を含みます。深海の底生生物には、海洋深海帯の底層が含まれます。[ 7 ]

日光が届かない海の深部は無光層と呼ばれます。一般的に、この領域には水深に応じて低温と低酸素状態に耐える生物が生息しています。 [ 8 ]

湖

海洋と同様に、底生層は湖底であり、堆積した沈降有機物や鉱物堆積物、そして湖底に生息する生物によって覆われている場合があります。沿岸層は湖岸に接する層で、光が容易に透過し、水生植物が繁茂します。外洋層は水面と湖底の間の水域です。光層は光が透過しない深さまでの水柱です。この深さは水の透明度によって異なります。[ 9 ]

生物

底生生物は底生帯に生息する生物で、水柱の他の場所に生息する生物とは異なり、底生帯内においても基質、光の浸透、温度、塩分濃度などの要因の変化により、支えられる生物のグループに垂直方向に明確な差異が生じる。[ 10 ]深海の水圧に適応した生物の多くは水柱の上部では生存できない。水圧差が非常に大きくなることがあるため（水深10メートルごとに約1気圧）、多くの生物が基質（底部）または底部の上層部に生息するように適応している。生息地では支配的な生物とみなされることもあるが、レモンザメなどのメジロザメ科の餌食となることもよくある。[ 11 ]

光は海水中を深くまで届かないため、底生生態系のエネルギー源はしばしばマリンスノーです。マリンスノーは水柱の上層から深海へと漂流する有機物です。[ 12 ]この死骸や腐敗物質は底生生物の食物連鎖を支えており、底生生物のほとんどは腐肉食性または腐食性です。一部の微生物は化学合成によってバイオマスを生産します。

底生生物は、海底に生息するか、海底数センチの深さに生息するかによって2つのカテゴリーに分けられます。海底の表面に生息する生物は表層生物（エピファウナ）と呼ばれます。[ 13 ]海底に潜って生息する生物は、海底生物（インファウナ）と呼ばれます。[ 10 ]高圧下で繁殖する 好圧生物を含む極限環境生物も、海底に生息することがあります。

栄養素のフラックス

底生生物群集の食料源は、これらの生息地の上の水柱から、デトリタス、無機物、生物の集合体の形で得られます。[ 14 ]これらの集合体は一般にマリンスノーと呼ばれ、有機物や細菌群集の堆積に重要です。[ 15 ] 海底に沈む物質の量は、1日あたり1平方メートルあたり平均307,000個の集合体です。 [ 16 ]この量は底生生物のいる深さや、底生生物と浮遊生物の結合の程度によって異なります。浅瀬の底生生物は深海の底生生物よりも多くの食物に恵まれています。微生物はデトリタスへの依存度が高いため、底生帯のデトリタスに空間的に依存するようになる場合があります。底生生物、特に渦鞭毛藻類と有孔虫は、互いに共生関係を築きながら、堆積物に急速に定着します。[ 17 ] [ 18 ]海底の90～95%を覆う深海では、総生物量の90%が原核生物で構成されています。これらの微生物が閉じ込めた栄養素を環境に放出するためには、ウイルスが他の生物に利用できるようにする上で重要な役割を果たします。[ 19 ] [ 20 ]

生息地

現代の海底地図作成技術により、海底地形と底生生物の生息地との関連性が明らかになり、底生生物群集は特定の地形的背景と関連していることが明らかになった。[ 21 ]例としては、海山や海底峡谷に関連する冷水サンゴ群集、内棚の岩礁に関連するケルプの森、大陸棚の岩の断崖に関連するメバルなどが挙げられる。 [ 22 ]海洋環境では、 生息地は深さによっても区分できる。最も浅いものから最も深いものの順に、表層（200メートル未満）、中層（200～1,000メートル） 、深海（1,000～4,000メートル）、深海（4,000～6,000メートル）、そして最も深いのは超深海（6,000メートル以下）である。[ 23 ]

人間の影響は海洋のあらゆる深度で発生していますが、特に浅い大陸棚や斜面の生息地で顕著です。[ 24 ] 多くの底生生物は、歴史的に進化してきた特徴を保持しています。一部の生物は、主に深海の酸素濃度が高いため、浅い海域に生息する同族よりも著しく大型化しています。[ 25 ]

これらの生物とその生息地を地図に描いたり観察したりするのは容易ではなく、現代の観測のほとんどは遠隔操作型水中探査機（ROV）や、まれに有人の潜水艇を使用して行われています。[ 26 ] [ 27 ]

生態学的研究

底生大型無脊椎動物は、食物網のつながりを通じて河川生態系における物質とエネルギーの流れを調節するなど、多くの重要な生態学的機能を持っている。エネルギーの流れと栄養素の間にはこのような相関関係があるため、底生大型無脊椎動物は水生生態系の魚類やその他の生物の食物資源に影響を与える能力を持っている。例えば、数年かけて川に適度な量の栄養素を追加すると、無脊椎動物の豊富さ、存在量、バイオマスが増加した。その結果、在来種の魚類の食物資源が増加したが、大型無脊椎動物の群集構造や栄養経路にはわずかな変化しかなかった。[ 28 ]端脚類などの大型無脊椎動物の存在は、底生生態系における特定の種類の藻類の優占度にも影響を与えている。[ 29 ]さらに、底生生物は死んだ有機物の流れの影響を受けるため、河川水と河川水の流れの関係と底生生物への影響に関する研究が行われてきました。低水流量事象は底生基質から食物網への栄養輸送を制限し、底生大型無脊椎動物のバイオマスの減少を引き起こし、基質への食物源の消失につながります。[ 30 ]

水生生態系におけるエネルギー調節は底生生物系に大きく依存するため、底生生物群集のメカニズムを解明することで、生態系の理解を深める研究が進められている。底生珪藻類は、欧州連合の水枠組み指令（WFD）において、英国の湖沼の生態学的状態を決定づける生態学的品質比率の確立に利用されている。 [ 31 ]底生生物群集が健全な水生生態系の指標として利用できるかどうかを検討するための研究が、現在進められている。都市化された沿岸地域の底生生物群集は、手つかずの地域の底生生物群集と機能的に同等ではない。[ 32 ]

生態学者は、水生生態系における異質性と生物多様性の維持との関係を理解し​​ようと努めている。底生藻類は、河川における異質な状況に対する短期的な変化や群集の反応を研究するための、本来的に優れた研究対象として用いられてきた。底生付着生物に関係する潜在的メカニズムと河川内の異質性への影響を理解することで、河川生態系の構造と機能に対する理解を深めることができるかもしれない。[ 33 ]付着生物の個体群は自然の空間変動性が高い一方で、アクセスが困難なため、採取できるサンプルの実用数が限られている。信頼性の高いサンプルが得られることで知られている付着生物の場所、特に硬い表面を対象とすることは、欧州連合の底生生物モニタリング プログラム（英国については Kelly 1998、その後 EU および EU 全体では CEN 2003 および CEN 2004）や米国のいくつかのプログラム（Moulton ら 2002）で推奨されている。[ 34 ] : 60 底生生物の総一次生産（GPP）は、大規模湖沼生態系の沿岸域における生物多様性ホットスポットの維持に重要である可能性がある。しかし、特定の生態系における底生生物の相対的な貢献については十分に調査されておらず、さらなる研究が計画されている。[ 35 ]

参照

参考文献

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