深層クロロフィル極大
クロロフィル濃度の地下最大値

深層クロロフィル極大（DCM）は、水面下クロロフィル極大とも呼ばれ、[1] [2]、クロロフィル濃度が最大となる水面下の領域です。DCMは通常、栄養分濃度が水深に応じて最も大きく変化する海域である栄養分層と同じ水深に存在します。 [3]

DCMは常に存在するわけではなく、時には深部よりも表面のクロロフィル量が多いこともありますが、ほとんどの水生生態系、特に強い温度成層地域では共通の特徴です。[4] DCMの深さ、厚さ、強度、構成、持続性は大きく異なります。[2] [5]

DCMを決定する一般的な方法は、 CTDロゼットを使用することです。これは、特定の深さの水のさまざまなパラメータを測定する水中機器です。[4] DCMの位置と形成は、定住生物の栄養ニーズや光の利用可能性など、複数の要因に依存します。一部の生物は、細胞内のクロロフィル量を増やすことで低光レベルに適応し、[6]他の生物は、さまざまな栄養レベルと光レベルで垂直に移動することで適応しました。[7] DCMの種の構成は、水の化学組成、場所、季節性、および深度によって異なります。[3] [8]海洋と湖の間でDCMの種の構成が異なるだけでなく、異なる海洋と湖の間でも違いが見られます。 DCMは世界の一次生産の大部分を担っているため、栄養塩循環、[9]エネルギーの流れ、および生物地球化学的循環において重要な役割を果たしています。[10]

測定

図1水サンプルの導電率、温度、圧力を測定するCTDロゼットの現場写真。

DCMはしばしば水面下数十メートルに位置しており、従来の衛星リモートセンシング手法では観測できない。基礎生産性の推定は、これらのリモートセンシング手法と統計モデルを組み合わせることで行われることが多いが、これらの統計計算にはDCM内の生産量が正確に含まれていない可能性がある。[11]研究対象海域のDCMは、水中機器（ニスキン採水器付きCTDロゼット）を用いて塩分濃度（溶存栄養素を含む）、温度、圧力、クロロフィル蛍光などの様々なパラメータを測定することで、その場で決定することができる。採取した水サンプルを用いて植物プランクトン細胞数を測定できる。これらの測定値は、クロロフィル濃度、植物プランクトンバイオマス、植物プランクトン生産性に変換できる。 [4] DCM内の基礎生産性を推定する別の方法は、ある海域の3Dモデルを作成し、その海域におけるDCM形成のシミュレーションを作成することである。これは、その海域に関する十分な流体力学的および生物地球化学的データが存在する場合に実行できる。[11]

位置と形成

最初の発見以来、海洋学者は深層クロロフィル極大の形成を説明するためにさまざまな理論を提示してきました。

非生物的要因

現地調査では、DCMの形成深度は主に光減衰レベルと栄養成層の深度に依存することが判明しているが[7]、温度成層も役割を果たしている[10] [11] 。湖沼では、DCM層の厚さは主に湖沼の大きさと最大深度によって制御される[10] 。

DCMは栄養層と光層の底部付近に形成される。[3] DCMにおける植物プランクトンの成長は栄養と光の利用可能性の両方によって制限されるため、DCMへの栄養流入量の増加、または光の利用可能性の増加は、植物プランクトンの成長率を増加させる可能性がある。[7]

DCMの発生場所と形成は季節によっても異なります。地中海では、夏季には水成層化によりDCMが発生し、冬季には深層混合により稀です。[11] DCMは冬季と早春には光量制限と混合による浅層域での栄養塩利用率向上により浅い水深で発生することがあります。また、夏季と初秋には、表層水の栄養塩が一次生産者によって枯渇し、強い放射照度により光がより深部まで浸透するため、より浅い水深で発生することがあります。[7] [11]

深海クロロフィル極大を支える重要なプロセスは、サーモクラインを横切る制限栄養素の鉛直混合です。この混合は、風による振動[12] [13] [14] 、内部潮汐[15]、そして表層混合層の深化による引き込み[ 16 ]など、いくつかのプロセスによって引き起こされます。浅い季節成層海域では、境界層プロセスもサーモクラインを横切る制限栄養素の混合を引き起こします。[17]

生物学的要因

DCMの形成は多くの生物学的プロセスと相関しており[6] 、局所的な従属栄養細菌の栄養循環[9]や特殊な植物プランクトンの構成に影響を与えます。[2] [8] [18] [19]

光レベルへの適応

図2異なる水深におけるクロロフィル蛍光レベルの例。

光減衰係数はDCMの深度をかなり正確に予測できることが示されています。なぜなら、その地域に生息する植物プランクトンは成長に十分な日光を必要とするため、 [4] DCMは一般的に有光層に見られるからです。しかし、植物プランクトンが低光環境に適応している場合、DCMは無光層に位置することもあります。[7] [20] DCMにおけるクロロフィル濃度が高いのは、低光条件で機能するように適応した植物プランクトンの数が多いためです。[2] [6] [9]

低光条件に適応するため、一部の植物プランクトン個体群は細胞当たりのクロロフィル含有量が増加することが分かっており[2] [18] [19]、これがDCMの形成に寄与している。[3]細胞数全体の増加ではなく、季節的な光制限や低照度レベルが個々の細胞のクロロフィル含有量を増加させる可能性がある。[6] [18]混合層内の深度が増すにつれて、植物プランクトンは光エネルギーを捕捉するためにより多くの色素（クロロフィル）を必要とする。存在する植物プランクトンのクロロフィル濃度が高いため、DCMは同じ領域におけるバイオマス最大深度を予測することができない。[18]

さらに、混合帯の浅い領域と比較して、DCMは栄養塩濃度が高く、呼吸率、放牧率、死亡率が低いため、植物プランクトン細胞の生産がさらに促進されます。[21]

垂直移動

垂直移動、つまり水柱内での植物プランクトンの移動は、植物プランクトンが必要とする資源の多様性により、DCMの形成に寄与する。栄養分や利用可能な光などの要因に依存して、一部の植物プランクトン種は、生理学的要求を満たすために意図的に異なる深度に移動する。[7]珪藻類やシアノバクテリアなどの特定の植物プランクトンが用いるメカニズムは、自身の浮力を調節して水柱を移動することである。渦鞭毛藻類などの他の種は、鞭毛を使用して目的の深度まで泳ぐ。植物プランクトンのこの意図的な移動は、これらの種が植物プランクトン群集のかなりの部分を占める地域ではDCMの形成に寄与する。一般に、これらの種はサイズが大きく、栄養分の少ない地域ではそれほど多く見られないため、植物プランクトンのこれらの生理学的側面は貧栄養水域でのDCM形成にあまり寄与しない。[7]

湖沼では、DCMの厚さは湖沼の大きさと正の相関関係を示します。しかし、湖沼の多様性に富むため、異なる湖沼タイプにおけるDCMの深さを予測するために利用できる、光と温度に関する一定の係数は存在しません。[10]

構成

DCM中に存在する微生物の組成は、地理的な場所、季節、深さによって大きく異なります。 [3] [8]

DCMに生息する植物プランクトンの種類は、その付属色素の組成の違いにより、深度によって異なります。一部の植物プランクトン種は、付属色素（特定の波長の光から光エネルギーを集めるために適応した化合物）を有しており、光の透過率が低い領域でも光エネルギーを集めることができます。[ 8] [2] [9]光エネルギーの収集を最適化するために、植物プランクトンは特定の深度に移動し、異なる波長の可視光にアクセスします。[22]

表水層と下層水層の植物プランクトン組成の違いは、いくつかの水域において一貫して見られる。下層水層には鞭毛生物やクリプト藻類が多く生息する傾向がある一方、[23] [24]、表水層には中心珪藻類が多く生息する傾向がある。[25]

海洋

北西地中海で最も豊富な植物プランクトンとしては、円石藻類、鞭毛藻類、渦鞭毛藻類が挙げられます。南東地中海も同様の構成で、円石藻類と単子藻類（ナノプランクトンおよびピコプランクトン）がDCMの植物プランクトン群集の大部分を占めています。[23]

インド洋では、DCMに存在する最も豊富な植物プランクトンは、シアノバクテリア、プロクロロファイト、コッコリソフォリド、渦鞭毛藻、珪藻類です。[8]

北海では、渦鞭毛藻類がDCM（ダイナミクス層）における主要な植物プランクトン種であり、密度躍層およびその下層に生息しています。DCMの浅部、つまり密度躍層より上層には、渦鞭毛藻類に加え、ナノ鞭毛藻類も生息しています。[4]

湖

スペリオル湖

透明で成層化した水のDCMは、表水層の下によく見られます。[25] スペリオル湖は世界最大級の淡水湖で、夏季にはDCMは水面下約20mから35mになります[25] [26]。表水層とDCMは隣接する水層ですが、表水層とDCMの種構成はほぼ完全に異なります。 [25]これらの違いには、表水層と比較して、DCMには中心珪藻が少なく、羽状珪藻、クリプト藻、およびピロ藻が多く存在することがあります。さらに、これら2つの層の間の最も顕著な違いは、DCMではほとんど存在しないCyclotella comtaの豊富さです。 [25]

DCM群集の多くは、表水層のものに比べて鞭毛を持つ（例えば、クリプト藻類やピロ藻類） [25] 。鞭毛を持つ種は泳ぎが得意なので、これが彼らが望ましい深度、つまりDCMに生息できる理由を説明できるかもしれない。[25] DCM発達のもう一つの要因は、栄養塩の利用可能性である。DCMは表水層よりも粒子状有機炭素（POC）とリン（P）の比率が低いことがわかっている。[25]リンは成長の制限要因の1つであるため、[27] [28]特に成層期のスペリオル湖では、この現象はDCMの植物プランクトンが表水層よりもリンに富んでいることを示しているのかもしれない。リンの利用可能性が高いため、表水層と比較して光量が少ない場合でも、より多くの植物プランクトンがDCMを好むようになったのかもしれない。[25]一方、DCMの光利用度が低いという事実は、POC:P比の低下は栄養素（P）濃度の上昇ではなく、光の制限によるものであると主張するのに使用できる。[25] [30]

タホ湖

タホ湖では、DCMは特異な現象であり、その水深は通常よりもはるかに浅く、水面下約90～110メートルに存在します。[21] [20]通常、DCMは水深約30～40メートルのサーモクライン直下に見られます。[5] [20]タホ湖は貧栄養地域に類似したクロロフィル勾配を呈しており、[21]そのため、この地域の水深は季節変動に依存します。このような時間的変化、特に春と夏の間の変化により、タホ湖の植物プランクトン群集は顕著な変化を遂げます。春の間、DCMは硝化躍層の上部表面と一致し、[21] [31]水は栄養分に富み、珪藻類のCyclotella striataや黄金色藻類のDinobryon bavaricumが繁殖するのに適しています。夏の間に、DCMは深くなり、層内の生産性はほぼ完全に光に依存するようになります。[31]海洋で見られるクロロフィル構造と同様に、[5] DCMは非常に流動的で変化に富むため、春の生産期間中には存在しない特定の植物プランクトン種（珪藻類Synedra ulna、Cyclotella comta、緑色鞭毛藻）が優勢になり始めます。[21] [31]

タホ湖では、表水層と下層水層の間で植物プランクトン群集は規模によって異なります。両地域とも珪藻類が豊富で、表水層ではCyclotella stelligeraやSynedra radiansといった小型珪藻（細胞容積＝30.5μm³）が大部分を占め、下層水層ではC.ocellata、Stephanodiscus alpinus、Fragilaria crotonensisといった大型珪藻（細胞容積＝416.3μm³）が優勢です。[21]

北パタゴニアアンデス地域の湖

北パタゴニアアンデス地域の湖は、大きく深い湖と小さく浅い湖に分けられます。これらの湖は同じ地域に分布していますが、それぞれ異なる環境条件を呈しており、DCMの種組成も異なります。大きく深い湖は透明度が高く、DOCと栄養塩類の含有量が低いため、超貧栄養湖です。[32]浅い湖の均質な温度プロファイルとは異なり、深い湖は晩春から夏にかけて強い温度成層化を起こします。また、この2つの湖のタイプは光減衰係数も異なり、透明度の高い深い湖では光減衰係数が低く、より多くの光が透過します。[32]

このように、DCM群集の形成に寄与する2種類の湖の主な違いは、光環境であることが判明しました。浅い湖では、深い湖よりも溶解した黄色粒子の濃度が高いことがわかりました。その結果、深い湖では吸収波長が主にスペクトルの赤色側に最大となるのに対し、浅い湖では赤色に加えて緑色と青色の吸収波長も見られました。[32]

大規模深層湖のDCM領域では、混合栄養性 繊毛虫 Ophrydium naumanniが優占していた。彼らの光合成能力は、共生藻類であるクロレラに由来しており、クロレラは光量不足の条件下では強力な競争相手となる。[32]さらに、繊毛虫は他の必要な元素を得るために貪食栄養を行う。浅い湖では、O. naumanniは見られなかった。これはおそらく、植物プランクトンとの競争レベルが高く、乱流が激しかったためと考えられる。[32]

生態学的影響

DCMは、世界の一次生産の大部分を担い、栄養循環においても重要な生態学的役割を果たしている。北海や地中海のような貧栄養海域では、植物プランクトンの成長により、全体の一次生産の半分以上がDCMで発生している。 [4] [11] DCMの高い一次生産率は、混合層における高栄養段階への栄養循環を促進する。DCMはヌリクラインと同じ深さに形成されるため[3]、DCM内の植物プランクトンは深海から上昇する栄養分にアクセスすることができる。DCM内の植物プランクトンは水柱を逆戻りし、混合層の従属栄養生物に栄養分を提供する。 [7] [9]

DCM環境は一次生産性に基本的な役割を果たしているため、水生捕食者と被食者の相互作用、エネルギーとバイオマスの流れ、生物地球化学的循環の多くの側面と関連付けることができます。[10] DCMが原因で、従属栄養生物がDCM内の植物プランクトンを消費し、草食動物の排泄物が深海に沈むため、水柱から大量の有機物が輸出されます。[8] DCMは、水柱のある領域に一次生産者が比較的集中しているため、二次生産者にとって重要な食料源です。これにより、草食動物は植物プランクトンをより簡単に、より速く見つけて消費することができ、ひいては栄養段階を通じたエネルギーの移動速度が向上します。[11]

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