深海のコミュニティ
海底に生息する様々な深海生物

深海生物群集とは、深海において共通の生息地に関連する生物群集を指します。この遠隔地の生物群集を訪れるには、技術的・物流的な課題と費用がかかるため、深海生物群集は未だほとんど調査されていません。特有の課題（特に高気圧、極端な温度変化、そして光の欠如）のため、この過酷な環境にはほとんど生命が存在しないと長い間考えられてきました。しかし、19世紀以降の研究により、深海には 顕著な生物多様性が存在することが実証されています。

深海生物のエネルギーと栄養分の主な3つの源は、海雪、鯨の死骸、そして熱水噴出孔と冷水湧出孔での化学合成です。

歴史

19世紀以前、科学者たちは深海に生命はほとんど存在しないと考えていました。1870年代、チャールズ・ワイビル・トムソン卿と同僚たちはチャレンジャー号の探検隊に乗船し、多種多様な深海生物を数多く発見しました。

熱水噴出孔に依存して生存する巨大チューブワーム

高等動物を含む深海化学合成生物群集の最初の発見は、地質調査中に東太平洋の熱水噴出孔で予期せず行われた（Corliss et al., 1979）。 [ 1 ] 2人の科学者、J. CorlissとJ. van Andelは、2日前に遠隔カメラそりを使用して予期せぬ発見をした後、1977年2月17日に潜水艇DSV Alvinから初めて密集した化学合成貝の群落を目撃した。[ 1 ]

チャレンジャー海淵は、地球上のすべての海洋の中で最も深い調査地点であり、マリアナ諸島群付近のマリアナ海溝の南端に位置しています。この海淵は、1875年3月23日に測点225で初めてその深さを記録した英国海軍のチャレンジャー号にちなんで名付けられました。2回の別々の測深に基づくと、報告された深さは4,475ファゾム（8,184メートル）でした。1960年、ドン・ウォルシュとジャック・ピカールは、トリエステ潜水艇でチャレンジャー海淵の底まで潜りました。この深いところで、小さなヒラメのような魚が潜水艇のスポットライトから遠ざかっていくのが見られました。

日本の無人探査機（ROV）「かいこう」は、1995年3月にチャレンジャー海淵の底に到達した2番目の船となった。ウッズホール海洋研究所のハイブリッド無人探査機（HROV）であるネレウスは、水深7000メートルを超える海洋を調査できる唯一の無人探査機である。ネレウスは、2009年5月31日にチャレンジャー海淵の深度10,902メートルに到達した。[ 2 ] [ 3 ] 2009年6月1日、 R/V Kilo Moanaに搭載されたSimrad EM120マルチビームソナー測深システムによるチャレンジャー海淵のソナーマッピングで、最大深度10,971メートル（6.817マイル）が示された。このソナーシステムは位相と振幅の海底検出を使用し、水深の0.2%未満の精度（この深度では約22メートルの誤差）で検出する。[ 3 ] [ 4 ]

環境

暗闇

外洋域

海は、深さと太陽光の有無によって様々なゾーンに分けられると概念的に捉えることができます。海に生息するほぼすべての生物は、植物プランクトンなどの海洋植物による光合成によって二酸化炭素を有機物の基本構成要素である有機炭素に変換しています。光合成は、有機炭素を生成する化学反応を駆動するために太陽光エネルギーを必要とします。[ 5 ]

太陽光が浸透する水柱の層は、光層と呼ばれます。光層は2つの異なる垂直領域に分けられます。光層の最上部は、植物プランクトンや植物による光合成に十分な光があり、有光層（表層または表層とも呼ばれます）と呼ばれます。[ 6 ]光層の下部は、光合成に十分な光強度がなく、不光層（dysphoticはギリシャ語で「不十分な光」を意味します）と呼ばれます。[ 7 ]不光層は中層または薄明層とも呼ばれます。[ 8 ]その最低境界は12℃（54℉）のサーモクラインにあり、熱帯地方では通常200メートルから1000メートルの間です。[ 9 ]

有光層は、季節、緯度、水の濁度に応じて、表面から光強度が表面太陽光放射照度の約0.1～1％である深さまで広がるものとして多少恣意的に定義されます。[ 6 ] [ 7 ]最も透明度の高い海水では、有光層は約150メートルの深さまで広がりますが、[ 6 ]まれに200メートルまで広がることもあります。[ 8 ]溶解した物質と固体粒子は光を吸収して散乱させ、沿岸地域ではこれらの物質の濃度が高いため、深さとともに光が急速に減衰します。このような地域では、有光層の深さは数十メートルかそれ以下になることがあります。[ 6 ] [ 8 ]光強度が表面放射照度の1％よりかなり低い不光層は、有光層の底から約1000メートルまで広がります。[ 9 ]光層の底から海底まで広がるのが無光層で、永遠の暗闇の領域です。 [ 8 ] [ 9 ]

海の平均深度は約3688メートルなので[ 10 ] 、有光層は海全体の体積のごく一部に過ぎません。しかし、光合成能力が高いため、有光層は海洋の中で最も生物多様性とバイオマスに富んでいます。海洋における一次生産のほぼすべてがここで行われています。無光層に存在する生命体は、餌を得るために水柱を通って有光層まで上昇できるか、上から沈降する物質に依存しているか[ 5 ]、あるいは熱水噴出孔や冷水湧出孔付近に見られる化学合成古細菌のように、別のエネルギー源と栄養源を見つける必要があります。

高圧

マリアナ海溝のチャレンジャー海淵の位置

これらの動物は、光合成が困難な深海域の極度の水圧に耐えられるよう進化してきました。水圧は10メートルごとに約1気圧ずつ増加します。この水圧に耐えるため、多くの魚は比較的小型で、通常体長は25cmを超えません。また、科学者たちは、これらの生物が深海に生息するほど、肉質はゼラチン質になり、骨格構造はより小型になることを発見しました。また、これらの生物は、水圧で潰れてしまうような浮袋などの余分な空洞をすべて排除しています。[ 11 ]

深海生物に作用する最大の環境要因は圧力です。深海の大部分は200～600気圧ですが、その圧力範囲は20～1,000気圧に及びます。圧力は深海生物の分布に大きな役割を果たしています。近年まで、深海からトロールされた生物のほとんどが、死んだり瀕死の状態で海面に到達したりするため、圧力が深海生物に直接及ぼす影響に関する詳細な情報は得られていませんでした。特殊な圧力維持室を備えたトラップの登場により、損傷を受けていない大型後生動物が良好な状態で深海から回収されるようになりました。これらの一部は実験目的で飼育されており、圧力の生物学的影響に関する知見が深まりつつあります。

温度

海洋において、温度変化が最も大きく、かつ急激な 2 つの領域は、表層水と深層水の間の遷移層であるサーモクラインと、深海底と熱水噴出孔の熱水流の間の遷移層です。サーモクラインの厚さは、数百メートルから約 1,000 メートルまで変化します。サーモクラインより下では、深海の水塊は冷たく、はるかに均質です。サーモクラインは熱帯で最も強く、表層水域の温度は通常 20 °C を超えます。表層水の底から、温度は数百メートルにわたって低下し、水深 1,000 メートルで 5 °C または 6 °C になります。温度は海底に向かって低下し続けます。しかし、低下する速度ははるかに遅くなります。3,000 〜 4,000 メートルより下では、水は等温です。どの深さでも、温度は長期間にわたって実質的に変化しません。季節による温度変化はなく、年による変化もありません。地球上の他の生息地では、これほど一定の温度は存在しません。

熱水噴出孔は、温度が一定であることとは正反対の現象です。これらのシステムでは、「ブラックスモーカー」と呼ばれる煙突から噴出する水温は、高い静水圧によって沸騰を防がれているため400℃にも達することがありますが、数メートル以内では2～4℃まで下がることもあります。[ 12 ]

塩分

メキシコ湾の塩水プールのNOAAによるレンダリング

深海の深部では、 塩分濃度は一定です。ただし、この規則には2つの注目すべき例外があります。

  1. 地中海では、蒸発による水の損失が降水量や河川流出量を大幅に上回っています。このため、地中海の塩分濃度は大西洋よりも高くなっています。[ 13 ]蒸発は特に地中海の東半分で多く、この海域では水位が低下し、塩分濃度が上昇します。[ 14 ]結果として生じる圧力勾配により、大西洋からの比較的冷たく塩分の低い水が盆地全体に押し出されます。この水は東へ移動するにつれて温められ、塩分が増し、レバント地域で沈降して西へ循環し、ジブラルタル海峡を越えて大西洋に戻ります。[ 15 ]この総合的な影響として、ジブラルタル海峡では、大西洋からの低塩分の冷水が東に向かう表層流があり、同時に深層部では地中海からの温かい塩水が西へ向かう流れがあります。この化学的に異なる地中海中層水は、大西洋に戻ると、その発生源から数千キロメートル離れた場所でも存在し続けることができます。[ 16 ]
  2. 塩水プールは海底にある広大な塩水域です。これらのプールは、周囲の海洋の3～5倍の塩分濃度を持つ水域です。深海の塩水プールの塩分源は、岩塩テクトニクスによる大規模な塩鉱床の溶解です。塩水には高濃度のメタンが含まれることが多く、この特殊なバイオームに生息する化学合成極限環境微生物にエネルギーを供給します。塩水プールは、海氷の形成時に排除された塩分が塩水源である南極大陸棚にも存在することが知られています。深海および南極の塩水プールは海洋生物にとって有毒となる場合があります。塩水プールは、濃い塩水が上部の海水と容易に混ざらない塩分躍層を形成するため、海底湖と呼ばれることもあります。高塩分濃度によって塩水の密度が高まり、プールの明確な表面と汀線が形成されます。[ 17 ]

深海、または深層は、海の中で最も低い層で、水温躍層の下、水深1,000ファゾム（1,800メートル）以上のところにあります。深海の最も深い部分は、北太平洋西部にあるマリアナ海溝です。ここは地球の地殻の最深部でもあります。最大深度は約10.9キロメートルで、エベレストの高さよりも深いです。1960年、ドン・ウォルシュとジャック・ピカールがトリエステ潜水艇でマリアナ海溝の底に到達しました。圧力は約11,318メートルトン毎平方メートル（110.99 MPaまたは16100 psi）です。

ゾーン

中深海

中深海の魚のほとんどは、このサーベルタイガーのように、上向きの目を持つ待ち伏せ型の捕食者です。

中深層は中層水域の上部に位置し、海面下200メートルから1,000メートル（660フィートから3,280フィート）に広がっています。この層は光が透過するものの、光合成を行うには水深が浅すぎるため、俗に「薄明帯」と呼ばれています。しかし、限られた光量でも生物は視覚を得ることができ、視力の鋭い生物は獲物を感知し、コミュニケーションを取り、視覚を使って自身の位置を把握することができます。この層の生物は、環境中の光量を最大限に活用するために、大きな目を持っています。[ 18 ]

中深海魚のほとんどは毎日垂直移動を行い、夜間に表層域に移動し、動物プランクトンと同様の移動をたどり、日中は安全のために深海に戻る。[ 19 ] [ 20 ] : 585 これらの垂直移動は、多くの場合、長い垂直距離にわたって行われ、浮き袋の助けを借りて行われる。魚が上昇したいときに浮き袋を膨らませるが、中深海域の高い水圧を考えると、これにはかなりのエネルギーが必要である。魚が上昇するとき、浮き袋内の圧力は、それが破裂するのを防ぐために調整されなければならない。魚が深海に戻りたいときは、浮き袋は収縮する。[ 21 ]中深海魚の中には、温度躍層を毎日移動するものもいる。そこでは温度が10〜20 °C（18〜36 °F）の間で変化するため、温度変化に対してかなりの耐性を示す。[ 20 ] : 590

中深海魚類は通常、防御用の棘を持たず、体色と発光を利用して他の魚類とカモフラージュする。待ち伏せ型の捕食者は、暗色、黒色、または赤色を呈する。より波長の長い赤色の光は深海に届かないため、赤色は実質的に黒色と同じ機能を果たす。回遊性魚類は、陰影のついた銀色の体色を呈する。腹部には、微弱な光を発する発光器官が配置されていることが多い。下から見上げる捕食者にとって、この発光は魚のシルエットをカモフラージュする。しかし、これらの捕食者の中には、赤色が不足している周囲の光を遮断する黄色のレンズを持つものもおり、発光は視認可能である。[ 22 ]

バティアル

ホシウナギは口を網のように使って獲物を捕らえ、また発光する尾で獲物を引き寄せます。

深海域は中層域の下部で、水深1,000～4,000メートル（3,300～13,100フィート）に及ぶ。[ 23 ]この水域には光が届かないため、「真夜中の水域」というあだ名がつけられている。光がないため、表層域よりもはるかに広いにもかかわらず、魚の密度は低い。[ 24 ]この水域は、圧倒的な水圧、4℃（39℉）の低温、低レベルの溶存酸素、十分な栄養分の不足のため、魚にとって生活が困難である。[ 20 ]深海 域で利用できるわずかなエネルギーは、堆積物、排泄物、そして時折現れる無脊椎動物や中層魚の形で上から濾過される。[ 20 ] : 594 表層水域由来の食物の約 20% は中層水域に流れ落ちますが、深層水域に流れ落ちるのは約 5% にすぎません。[ 25 ]そこに生息する魚類は、えら、腎臓、心臓、浮袋が縮小または完全に失われており、皮膚は鱗状ではなくぬるぬるしており、骨格と筋肉の構造が弱い可能性があります。[ 20 ] : 587 この骨化の欠如は、食物が不足しているときにエネルギーを節約するための適応です。[ 26 ] 深層水域に生息する動物のほとんどは、海綿動物、頭足動物、棘皮動物などの無脊椎動物です。非常に深い海洋地域を除いて、深層水域は通常、海底の底生帯に達します。[ 24 ]

深海と超深海

巨大なチューブワームは熱水噴出孔の近くで化学合成を行う

深海域は、水深4,000～6,000メートル（13,000～20,000フィート）の暗闇に包まれています。[ 23 ]この海域に生息する生物は、時には76メガパスカル（750気圧、11,000psi）にも達する巨大な圧力に耐えられる化学合成生物と捕食者のみです。超深海域（ギリシャ神話の冥界神ハデスにちなんで名付けられた）は、世界で最も深い海溝を指す海域で、水深6,000メートル（20,000フィート）以下に達します。超高層帯の最深部はマリアナ海溝で、水深10,911メートル（35,797フィート）に達し、圧力は110メガパスカル（1,100気圧、16,000psi）である。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

エネルギー源

エネルギー源としての木材の伐採。

海の雪

海洋の上層光層は、特に沿岸域と湧昇域において、粒子状有機物（POM）で満たされています。しかし、ほとんどのPOMは小さく軽いため、これらの粒子が水柱を通って深海に沈降するまでには数百年、あるいは数千年かかることもあります。この時間差は、粒子が再鉱化されて食物網の生物に吸収されるのに十分な長さです。

ウッズホール海洋研究所（WHOI）の科学者たちは、深海のサルガッソ海で、POMがより大きな粒子に再パッケージ化され、はるかに速い速度で沈み、雪のように降る、後にマリンスノーとして知られるようになったものを発見しました。[ 30 ]

餌の希少性のため、海底および海底に生息する生物は一般的に日和見主義的です。彼らはこの過酷な環境に適応し、急速な成長、幼生分散の促進、そして「一時的な」食料資源を利用する能力を備えています。その典型的な例として、木材穿孔性二枚貝が挙げられます。彼らは木材やその他の植物の残骸に穴を開け、その有機物を餌とします。

時折発生する表面ブルーム

時には、表層近くの栄養分への急激なアクセスが、プランクトン、藻類、サルパなどの動物の大量発生を引き起こします。これらの生物は増殖しすぎて、他の生物に消費されることなく海底まで沈んでしまいます。海底に到達するこれらの栄養分の短時間の爆発は、マリンスノーの堆積量を上回ることもあり、動物や微生物によって急速に消費されます。これらの廃棄物は深海堆積物の一部となり、その後何年も泥を餌とする動物や微生物によって再利用されます。[ 31 ]

クジラの落下

深海生態系にとって、クジラの死は最も重要な出来事です。死んだクジラは数百トンもの有機物を海底に運びます。クジラの死骸群集は3つの段階を経て進行します。[ 32 ]

  1. 移動性腐肉食段階：クジラが海底に沈むとすぐに、大型で移動性の高い深海生物が現場に到着します。端脚類、カニ、ヌタザメ、ヌタウナギなどはいずれも腐肉食動物です。
  2. 日和見段階：死骸の有機物や腐肉食動物が残した他の組織で汚染された骨や周囲の堆積物に生息する生物がやって来ます。その1つがチューブワームの一種であるOsedax [ 33 ]です。幼生は性別を持たずに生まれます。幼生の性別は周囲の環境によって決まります。幼生がクジラの骨に定着するとメスに、メスの体表または体内に定着すると矮小化したオスに成長します。メスのOsedax 1匹は、輸卵管に200匹以上のオスを運ぶことができます。
  3. 好硫酸性段階：この段階では、骨のさらなる分解と海水の硫酸塩還元が起こります。バクテリアが熱水噴出孔に類似した硫化物に富んだ環境を作り出します。ポリノイド類、二枚貝、腹足類などの硫黄を好む生物がそこに生息します。

化学合成

熱水噴出孔

熱水噴出孔

熱水噴出孔は1977年にスクリプス海洋研究所の科学者によって発見されました。これまでに発見された熱水噴出孔はすべて、東太平洋、カリフォルニア、大西洋中央海嶺、中国、日本のプレート境界に位置しています。

大西洋中央海嶺などの地域では、プレートが互いに離れるにつれて、新たな海盆物質が形成されています。プレートの拡大速度は年間1～5cmです。冷たい海水は2つのプレート間の亀裂を通って下方に循環し、高温の岩石を通過する際に加熱されます。岩石との相互作用により、鉱物や硫化物が海水に溶け込みます。最終的に、この高温の溶液は活発な海底下の亀裂から噴出し、熱水噴出孔を形成します。

細菌の化学合成は、噴出孔生態系における食物網全体にエネルギーと有機物を供給しています。これらの噴出孔は非常に大量の化学物質を噴出しており、これらの細菌はそれをエネルギーに変換することができます。これらの細菌は宿主から離れて成長し、熱水噴出孔周辺の海底に細菌マットを形成し、そこで他の生物の餌となります。細菌は食物連鎖における重要なエネルギー源です。このエネルギー源は熱水噴出孔周辺に大規模な細菌群集を生み出し、科学者に研究のための容易な立ち寄り場所を提供します。生物はまた、化学合成を利用して獲物や交配相手を引きつけることができます。[ 34 ]ジャイアントチューブワームは栄養分が豊富なため、体長2.4メートル（7フィート10インチ）まで成長します。熱水噴出孔では300種以上の新種が発見されています。[ 35 ]

熱水噴出孔は太陽光から独立した生態系であり、地球が太陽なしで生命を支えることができることを示す最初の証拠となる可能性がある。

冷水湧出

冷水湧出孔（冷水噴出孔とも呼ばれる）は、硫化水素、メタン、その他の炭化水素を多く含む流体の浸透が、塩水プールの形で発生する海底の領域です。

生態学

アステレキヌス・エレガンス

深海食物網は複雑であり、そのシステムの側面は十分に理解されていません。通常、深海における捕食者と被食者の相互作用は、直接観察（おそらく遠隔操作型潜水艇による）、胃内容物の分析、そして生化学分析によってまとめられます。胃内容物の分析は最も一般的な方法ですが、一部の種では信頼性が低い場合があります。[ 36 ]

カリフォルニア沖の深海浮遊性生態系では、深海魚、頭足動物、ゼラチン性動物プランクトン、甲殻類が栄養網を支配している。1991年から2016年の間に、166種の捕食者と被食者の間で242の固有の摂食関係が明らかになり、ゼラチン性動物プランクトンが大型魚類やイカと同様の生態学的影響を持つことが実証された。最も多様な獲物を捕食したのは、ナルコメズム科、クサビキ類（フィソネクタエ科）、有櫛動物、頭足動物の順で、その数は減少している。[ 36 ] Gonatus属のイカでは共食いが記録されている。[ 37 ]

深海採掘は海洋生態系に深刻な影響を及ぼします。生息地の破壊、堆積層の撹乱、騒音公害は海洋生物を脅かします。[ 38 ]重要な生物多様性が失われ、食物連鎖に予測不可能な影響を与える可能性があります。さらに、有毒金属や化学物質が放出され、長期的な海水汚染につながる可能性があります。[ 39 ]このことは、こうした活動の持続可能性と環境コストについて疑問を投げかけます。

深海研究

アルビンは1978年、初めて熱水噴出孔を探査した翌年にこの探査機を着陸させた。

人類が探査した海底はわずか4%にも満たず、潜水するたびに数十種の深海生物が発見されています。アメリカ海軍が所有し、マサチューセッツ州ウッズホールにあるウッズホール海洋研究所（WHOI）が運用する潜水艦DSVアルビンは、深海探査に使用される船舶の典型です。この16トンの潜水艦は、極度の圧力にも耐え、重量と大きさにもかかわらず容易に操縦できます。

海底と海面の間の極端な圧力差は、生物が海面で生存することをほぼ不可能にします。そのため、有用な情報のほとんどは生物が生きている間にしか得られないため、詳細な研究は困難です。近年の技術開発により、科学者はこれらの生物をより詳細に、より長期間観察できるようになりました。海洋生物学者のジェフリー・ドレーゼンは、その解決策として加圧式魚罠を開発しました。この罠は深海生物を捕獲し、海面に引き上げる際に内部の圧力をゆっくりと海面レベルまで調整することで、生物が海面に順応することを期待します。[ 40 ]

ピエール・エ・マリー・キュリー大学の別の研究チームは、PERISCOPと呼ばれる捕獲装置を開発しました。この装置は浮上時に水圧を維持し、サンプルを加圧環境下に保ちます。これにより、サンプルに圧力の乱れが影響を与えることなく、表面での詳細な調査が可能になります。[ 41 ]

参照

参考文献

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さらに読む

  • Kupriyanova, EK; Vinn, O.; Taylor, PD; Schopf, JW; Kudryavtsev, AB; Bailey-Brock, J. (2014). 「深海に棲むセルプル類：深海底の向こうに棲む石灰質チューブワーム」Deep-Sea Research Part I. 90 : 91–104 . Bibcode : 2014DSRI ...90...91K . doi : 10.1016/j.dsr.2014.04.006 .
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