デンドロプソフス・エブラッカトゥス

デンドロプソフス・エブラッカトゥス
砂時計型の背中
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	アマガエル科
属:	デンドロソフス
種：	D. ebraccatus
二名法名
デンドロプソフス・エブラッカトゥス （コープ、1874年）
メキシコの分布：メキシコ中部（赤）、南太平洋沿岸（青）、ユカタン半島（緑）
D. ebraccatusの分布域であるメキシコおよび中央アメリカ地域
同義語
ハイラ・ウィエラエ・テイラー、1954年 ハイラ・エブラッカタ

デンドロプソフス・エブラッカトゥス（Dendropsophus ebraccatus）は、背中の皮膚が黄色で​​囲まれた黄金色の砂時計型をしているため、砂時計アマガエルとも呼ばれています^{。 [ 2 ] [ 3 ]}腹部は黄色です。 ^{[ 3 ]}腕と下肢には通常、大胆な模様が見られますが、大腿部または太ももは淡黄色で、まるでズボンを履いていないように見えます。種小名の「 ebraccata 」はラテン語で「ズボンなし」を意味します。 ^{[ 4 ]}

砂時計アマガエルは、ベラクルス南部からオアハカ北部、そしてやや南のチアパス州、タバスコ州、ユカタン半島に至るまで、メキシコ全土に生息しています。また、メキシコ南部のグアテマラ北部とベリーズ地域にも広く分布しています。砂時計アマガエルの生息域はホンジュラスではさらに狭くなり、ニカラグアでもいくつかの場所で確認されていますが、その後、コスタリカからパナマに至る中米全域、さらにはコロンビアやエクアドル北西部にも広く見られることが報告されています。^{[ 5 ]}

分類学

デンドロソフス・エブラッカトゥスは、広範囲に生息するアマガエル科アマガエル属デンドロソフスの一種である。デンドロソフスは、中央アメリカと南アメリカ全域に生息する、主に黄色の小型アマガエルのグループである。この属のユニークな特徴は、属内のすべての個体が30本の染色体を持っていることである。 2005年にアマガエル科の大規模な改訂が行われ、 D. ebraccatusはアマガエル科内でアマガエル属からデンドロソフス属に移動された。^{[ 6 ] [ 7 ]} D. ebraccatusは、近縁種のD. manonergraやD. triangulumと混同される可能性があるため、D. ebraccatus の特徴的な背部の模様である砂時計を識別することで、類似種と区別することができる。^{[ 6 ] [ 8 ]}

説明

「パンツなし」の太ももと砂時計型パターン

D. ebraccatusは滑らかな体躯を持つ小型のアオガエルで、性的二形性を示し、オスはメスよりもかなり小型です。背中の色は、黄色、金色、茶色など、斑点や斑紋で構成されています。これらの斑紋は砂時計のように見え、皮膚の残りの部分は明るい黄色の背景となり、暗い模様の斑紋が目立ちます。^{[ 9 ] [ 10 ]} D. ebraccatusの背中の色彩パターンは、斑紋付き砂時計型、斑紋なし砂時計型、斑紋、無地の4種類に分類されますが、ほとんどの個体群では砂時計型が優勢です。^{[ 10 ]}後脚を伸ばすと、暗い模様の斑紋が太ももまで届かず、代わりに淡黄色の皮膚が太ももまで見えるため、「パンツレス・フロッグ」とも呼ばれます。そのため、パンツを履いていないように見えます。^{[ 3 ]}サワラガエルは、体の大きさに比べて前肢が比較的大きい。また、木登りのために趾盤が発達している。趾球は、軟らかい上皮細胞の変形によって接着されている。また、木から木へと跳躍するために長い後肢も持っている。^{[ 11 ]}ほとんどの無尾目（Anura ）と比較して、ガス交換の大部分は鼻孔を通して行われるが、二酸化炭素の放出の大部分は透過性の皮膚を通して行われる。^{[ 12 ]}

分布

砂時計アマガエルはメキシコ原産で、ベラクルス州南部、オアハカ州北部、チアパス州、タバスコ州、ユカタン半島といったメキシコの特定の地域に生息しています。D . ebraccatusはグアテマラ、ベリーズ、コスタリカ、パナマといったより南部の国々で広く観察されています。ニカラグアとホンジュラスには、 D. ebraccatusの個体群がわずかに確認されています。コロンビア北部とエクアドル北西部では、さらに頻繁に観察されています。^{[ 5 ]}

再生

カエルの卵塊、ゼリー状の物質に囲まれた卵

砂時計アマガエルは、中央アメリカと南アメリカの雨季（5月から11月）に、植物が生い茂る淡水池に繁殖のために移動します。淡水池の周りに集まると、彼らは合唱を交尾相手を選ぶ戦略として利用します。オスは夜間、湿地や池の縁の葉の後ろに隠れ、長い求愛鳴を発して交尾相手となるメスを引きつけます。メスに選ばれたオスは、メスの背中に登り、総排泄腔に精子を放出します。^{[ 13 ]}

メスは繁殖期に複数回繁殖し、繁殖期の間隔は最短で10日です。メスは一晩で最大8つの塊に分け、 180～300個の卵を産みます。卵は淡水に張り出した葉の表面に単層で産み付けられるか、水中の浮遊植物に付着した塊で産み付けられます。砂時計アマガエルは生殖の可塑性において独特で、水生卵と樹上性卵の両方を産むことができます。樹上性卵は水面に張り出した葉の表面に産み付けられ、孵化するとオタマジャクシが水中に転がり込むことができます。一方、水生卵は水中の浮遊植物に付着して沈まないようになっています。^{[ 14 ]}

交尾

配偶者探索行動

無尾両生類のコミュニケーション に関する研究によると、オスのカエルの群れはメスのカエルを交尾に誘うために合唱することが明らかになっている。これらのオスのカエルがメスを引きつける相対的な成功率は、彼らの広告の鳴き声がメスを自分たちの呼び出し空間にいかに誘導できるかにかかっている。オスの密度が高くなると、オスの広告の鳴き声は他の鳴き声と混同される。この混乱により、メスは広告の鳴き声がどの呼び出し空間から発信されたのか分からなくなる。オスのカエルが許容できる隣人の鳴き声の最低強度は、攻撃閾値として知られている。この閾値に達すると、オスは攻撃的な鳴き声と呼ばれる別の鳴き声を使ってオス同士の対立や不寛容を引き起こす。^{[ 15 ]}広告の鳴き声と攻撃的な鳴き声はどちらも、導入音と、広範囲にわたるクリック音、複数の音符、パターンで終わる音符で構成されている。^{[ 13 ]}

砂時計型のアオガエルの交尾

広告の鳴き声とは対照的に、攻撃の鳴き声は繰り返しの頻度が高く、鳴き声が長いのが特徴です。^{[ 13 ]}

男性同士の交流

ほとんどの合唱カエル種とは対照的に、D. ebraccatusの合唱団は近距離よりも遠距離で攻撃的な鳴き声を頻繁に発する。遠距離での攻撃的な鳴き声の割合と回数が多いため、D. ebraccatusのオスは個々のカエルの鳴き声だけでなく、合唱団内の様々な周囲の鳴き声の影響を受ける。他のオスからのこの影響を受け、オスは絶えず鳴き声を調整せざるを得ない。^{[ 16 ]} 一般的に、オスは2～4 Hzの鳴き声には同期した広告鳴き声で反応する。一方、100 dB以上の鳴き声には、交互の広告鳴き声や、最初に遅延した攻撃鳴き声で反応する。^{[ 17 ]}

攻撃的な鳴き声については、近距離でのやり取りや物理的な争いの際に長い鳴き声が用いられます。オスのカエルが他のオスを攻撃する近距離でのやり取りでは、オスとメスは互いに格闘しながらも、長い鳴き声を交わします。これらの身体的変化は、オスとメスが近距離で接触しない限り、通常は1分程度しか続きませんが、場合によってはそれ以上続くこともあります。一方、遠距離でのやり取りでは短い鳴き声が用いられます。^{[ 18 ] [ 17 ]}

女性と男性の交流

メイトチョイス

鳴き声のタイミングは、メスのD. ebraccatusの交尾相手の選択 において重要な役割を果たします。オスが同時に広告鳴きをすると、近距離にいるオスの繁殖成功率が低下します。メスは最後に鳴き終わる鳴き声を好む傾向があるため、遅く鳴き始めるオスが交尾相手として好まれます。^{[ 11 ]}遅い広告鳴き声の最後にクリック音が聞こえることが、メスが遅い鳴き声を好む理由の一つであると考えられます。これは、リード鳴き声のクリック音が遅い鳴き声によって遮られるためです。^{[ 13 ]}

雄は鳴くために声嚢を膨らませる

オスの鳴き声のタイミングは、自分が出す鳴き声によってのみ決まり、聞く鳴き声には左右されない。D  . ebraccatus のオスは、宣伝用の鳴き声を出すときには同期した鳴き声、つまり重複した鳴き声が多く、攻撃的な鳴き声を出すときには他の鳴き声と交互に出すことを好んだ。^{[ 19 ]}導入音が 150～200ミリ秒のときに、同期した応答鳴き声が最も効率的に生成された。^{[ 13 ]}メスは一般に遅い鳴き声を好むが、宣伝用の鳴き声が最初と最後に出されるという一般的なタイミングで、遅い鳴き声にメスがより惹かれる。リードするオスが攻撃的な鳴き声に切り替える場合（求愛のセクションで紹介）、リードする攻撃的な鳴き声と遅い宣伝用の鳴き声の重複が増えると、メスは遅い宣伝用の鳴き声を好まなくなる可能性がある。^{[ 19 ]}

雄の鳴き声が交尾相手の選択に影響を与えるもう一つの側面は、音符の数です。多くの場合、応答する広告の鳴き声は、前述のように最初の広告の鳴き声と同期していますが、これも複数の音符で構成されています。広告の鳴き声は、非常に密集した合唱の場合、単音のみとなります。^{[ 13 ]}

求愛

D. ebraccatusのオスは、メスを誘い、交尾に導くために鳴き声を発する。オスが発するタイミングを合わせた鳴き声には2種類ある。先導鳴き声は先に始まるもので、後導鳴き声またはラギング鳴き声は先導鳴き声の途中で始まる。後導鳴き声のオスは、タイミングを合わせることで、ライバルであるオスが自身のアドバタイズ鳴き声の途中で鳴き終えることを強いられる。つまり、後導鳴き声のオスは、ライバルの鳴き声も同時に聞こえる状態で鳴き終えることになる。後導鳴き声のオスに対して、先導鳴き声のオスは攻撃的な鳴き声を用いる戦略を採用した。攻撃的な鳴き声はアドバタイズ鳴き声よりも長いため、先導オスは攻撃的な鳴き声に切り替え、後導鳴き声のオスはアドバタイズ鳴きを行う。これにより、先導オスはより多くのケースで最後に鳴き終えることができ、繁殖成功率を高めることができる。この戦略は、オスとオスの相互作用の項で言及されている他のコーラスフロッグ種にとっては大きな負担となるであろう、 D. ebraccatusが攻撃的な鳴き声を頻繁に発する理由を説明できる。 ^{[ 11 ]}

それにもかかわらず、遅く鳴くオスは、重複を減らして最後に終わるように時間差を長くすることができない。 オスの鳴き声から次の鳴き声への応答時間は、オスが攻撃的な鳴き声に切り替えると中断が長くなることを除けば、どのような種類の鳴き声を発しているか、または応答しているかに関係なく、約210 ミリ秒のままである。 ^{[ 19 ]}また、オスのカエルは攻撃的な鳴き声の検出で多くのエラーを犯し、脅威への応答時間が短くなったり、鳴き声のタイミングがずれるためメスが魅力を感じなくなったりするという証拠もある。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}メスは攻撃性の低い鳴き声や宣伝の鳴き声に惹かれやすいため、オスのカエルが他の鳴き声に合わせて攻撃レベルを調整する可能性が高い理由を説明できるかもしれない。これは、他の攻撃的な鳴き声に応じて単に鳴き声の攻撃強度を高めることとは対照的である。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

多重音の同期鳴き声には2つの利点があります。多重音は先行鳴き声のクリック音を隠すことができ、同期することで先行鳴き声が応答する可能性が低くなります。応答の可能性が低くなるのは、多くのカエルが最初の鳴き声開始から210ミリ秒以内に鳴き声を出さない場合、応答しないからです。同期した広告鳴き声が多重音にならないのは、広告鳴き声が1音のみで、非常に密集した合唱の場合のみです。^{[ 17 ]}

ダイエット

オタマジャクシは大食性の草食動物である が、死んだオタマジャクシがいると共食い行動をとることがある。 ^{[ 3 ]}チョウ目、双翅目の幼虫、クモ目は、周囲にこれらの獲物が豊富に存在する場合、成虫のD. ebraccatusにとって最も重要な餌である。D . phlebodesとD. ebraccatusの餌は同じであり、D. ebraccatusの方が大型の獲物を捕食するという点のみが異なっている。^{[ 20 ]}

• 
  鱗翅目（蝶と蛾）
• 
  双翅目（ハエ）の幼虫
• 
  クモ目（クモ）

親の介護

産卵

静置された水中卵は樹上性卵よりもわずかに速く発育し、平均孵化時間は設置後3.5日です。どちらの卵群も、天候や捕食などの不利な条件下においては発育速度が変化する可能性があります。発育速度と孵化時間は、静置された孵化時間と比較して67%速くなったり600%遅くなったりする可能性があります。発育速度は、卵内の孵化腺からの酵素分泌速度によって部分的に制御されています。孵化腺から分泌される酵素は、卵のゲル膜の分解速度を制御します。 ^{[ 16 ]}

D. ebraccatus は、産卵場所に関して生殖的可塑性を持つという点で特殊である。他の脊椎動物とは異なり、このカエルは水中と陸上の両方で産卵することができる。ほとんどの脊椎動物は陸上または水中で産卵するように進化しているが、D. ebraccatusは空中と水中でそれぞれ個別に適応を発達させている最中であると考えられている。産卵場所の選択肢は、陸上、水辺の葉の上、水面、あるいは完全に水中に沈んでいるなど多岐にわたるが、これは卵の乾燥リスク、捕食者の位置、そして水深に基づいて選択される。^{[ 21 ]}

産卵場所の選択

D. ebraccatusは葉に卵を産んだ

乾燥期には、D. ebraccatus の卵は陸上にあるとき他の陸生両生類の卵よりもはるかに速く乾燥する。一方、D. ebraccatus の胚は孵化前に死んでしまう他の陸生両生類の胚とは異なり、水中環境でより発達することが可能である。日陰が限られている生息地では、 D. ebraccatus のメスは水中に卵を産む可能性が高くなる。D . ebraccatus のメスは捕食動物から卵を隠すために浮遊植物に卵を産むことを選択する。陸生植物が洪水になると、卵は以前は隠れていた捕食動物の攻撃にさらされることになる。乾燥期に水中に卵を産むかどうかを決めるとき、D. ebraccatus のメスは水の深さを考慮に入れなければならない。水が深すぎると卵は十分な酸素を得られず死んでしまう。水生生物による捕食の脅威は乾燥のリスクを上回ることが示されている。^{[ 21 ]}

陸上での 急速な乾燥と、孵化前の水中環境での卵の生存能力は、D. ebraccatusの卵が小型であることに起因しています。これらの卵は通常1.2～1.4 mmの直径を持ち、これにより必要な酸素量が少なくなり、水中での酸素拡散が促進されます。D . ebraccatusのこのような生殖可塑性は、陸上での生殖進化の中間段階にあることに起因しています。^{[ 21 ]}

オタマジャクシ輸送

卵が孵化すると、オタマジャクシは水中に出てくるか、葉を転がして下の池に落ちます。^{[ 14 ]}オタマジャクシは茶色と金色の体色で、黒い目の帯があり、捕食者の存在下では鮮やかな赤色の尾羽に変化します。オタマジャクシは水中の微小動物を餌とし、6～8週間で成熟するまで、できるだけ多くのものを漁ります。 ^{[ 22 ]}幼いカエルは水たまりの近くに生息し、成体に近づくと森林の樹冠に戻ります。 ^{[ 22 ] [ 21 ] [ 14 ]}

社会行動

大人の社会性

オスの攻撃的な鳴き声は、交尾や鳴き声の場所を守る必要性だけでなく、他の攻撃的なオスとの社会的コミュニケーションや環境によっても左右されます。特に、侵入者に反応するオスを取り巻く社会的環境は、反応として発せられる攻撃的な鳴き声の強さに影響します。社会的環境が攻撃的な鳴き声の出力に影響を与えるという考えは、侵入者に対する攻撃的な鳴き声の強さと周囲のオスの競争相手との関係を調べた研究から、このカエル種に始まりました。とはいえ、社会的環境の影響はそれよりもはるかに複雑です。オス間の攻撃的な鳴き声は、必ずしも1匹から別の個体へのものではありません。[8] 多くの場合、1つの鳴き声は複数のカエルによって受信されることがあり、それらのカエルはすべて、元のカエルに聞こえる応答の鳴き声信号を出すために競争しなければなりません。^{[ 23 ]}この発見は、D. ebraccatus のオスが合唱中に多くの面で競争していることを意味します。彼らは、競争相手の鳴き声よりも聞こえる鳴き声を出すための最適な領域と、自分自身が鳴き声を受信できる空間を求めて競争しています。しかし、オスは周囲の攻撃的な鳴き声に応じて自身の鳴き声の強度を調整することで、他のオスよりもよく聞こえる鳴き声を出すために競争することもできる。オスは、競争相手が多く、周囲の刺激の攻撃性が増すと、鳴き声の攻撃性を高める。一方、競争相手（または刺激）が少なく、周囲の鳴き声の攻撃性が低いと、オスは攻撃的な鳴き声の強度を下げる。^{[ 16 ] [ 18 ] [ 23 ]}

グループリビング

雄のコーラスガエル種に共通する夜間の鳴き声のパターンは、最初は攻撃的な鳴き声レベルが高く、その後、攻撃的な鳴き声がほとんどまたはまったくない「安定したコーラス」に続く。このパターンは慣れ、つまり元の閾値を超える繰り返しの鳴き声に反応して攻撃的な閾値が上昇することによる。ほとんどのコーラスガエル種とは対照的に、D. ebraccatusの雄の大部分は、わずかな減少はあるものの、依然として夜通し攻撃的な鳴き声を出す。^{[ 16 ] [ 15 ]}この種の攻撃的な鳴き声が夜通し続くことは、D. ebraccatus の雄が攻撃的な鳴き声に反応して慣れるのではなく、むしろ感作されていることを示している。言い換えれば、これらのカエルは、閾値を超える繰り返しの鳴き声にさらされた後、最初に攻撃的な閾値を下げる。このメカニズムにより、他のコーラスガエルよりも頻繁に攻撃的な鳴き声が出る。合唱行動を示す無尾両生類は、他のオスから縄張りを守る手段として攻撃的な鳴き声を使用するため、オスの砂時計ガエルを危険な状況にさらす高い鳴き声がなぜ維持されているのかは長い間分かっていませんでした。^{[ 15 ]}

攻撃的な鳴き声のレベルが高い理由の 1 つとして、D. ebraccatus の攻撃的な閾値と宣伝的な閾値は最初は同じであり、これらの異なる鳴き声の種類を区別して応答するためには、攻撃的な閾値を下げる必要があることが挙げられます。^{[ 15 ]}一般的に、オスが 1 つの鳴き声に対して独自の鳴き声で応答するのにかかる応答時間枠は210ミリ秒です。この 210ミリ秒の時間枠の唯一の例外は、オスのカエルが攻撃的な鳴き声に切り替える決定を下しているときです。オスのカエルは宣伝的な鳴き声と攻撃的な鳴き声を区別しようとするため、最初の攻撃的な鳴き声への応答が遅くなるようです。^{[ 19 ]}他のコーラスガエルと比較して攻撃的な鳴き声が高いもう 1 つの理由は、リードするオスがメスへの魅力を高める戦略として攻撃的な鳴き声を採用することです。この戦略については、配偶者選択のサブセクションで詳しく説明します。^{[ 11 ]}

D. ebraccatus のオスが他の種と比較して特異な点として、その攻撃的な鳴き声は、多くの場合、遠距離の相手を狙っていることが挙げられます。大規模な合唱団では、こうした遠距離からの攻撃的な鳴き声が頻繁に発生するため、D. ebraccatus のオスは、個体からの鳴き声よりも、周囲の様々な鳴き声に影響を受けやすくなります。メスを引き付ける鳴き声を出すのではなく、他のオスからの影響を受けるため、オスは鳴き声を常に調整せざるを得ません。^{[ 16 ]}

保護色

捕食者 によって最も大きく、最も深く、最も赤い尾びれを持つという表現型を発達させたオタマジャクシは、全体的なサイズが最も小さくなるという発達コストも負う。これは、 D. ebraccatus のオタマジャクシがPantala flavescensまたはトンボの幼虫  の存在下で発達した場合に見られる。トンボの幼虫は小型の魚であり、獲物を捕らえるために狭い場所を泳ぎ回ることができ、通常は単独で狩りをする。オタマジャクシは、最初の攻撃から逃れ、通常はその後も生き残ることができるように発達するように誘導される。オタマジャクシは、特定の種類の捕食者、Astyanax ruberrimusに遭遇すると、反対の表現型を発達させる。D . ebraccatusのオタマジャクシがこれらの魚の存在下で発達すると、浅く無彩色の尾が成長する。これは、アステュアナクス・ルベリムスが素早い魚で、自分よりも大きな獲物を繰り返し攻撃し、丸呑みすることで捕食できるためです。また、この魚は通常群れで狩りをするため、オタマジャクシは多数のアステュアナクス・ルベリムスに連続して何度も攻撃されることがあります。オタマジャクシは、これらの攻撃をより効率的に回避するために、体を大きくするのではなく、小さく成長します。^{[ 22 ]}

保全

砂時計アマガエルは、分布域の広さ、個体数の安定と増加、そして生息地の変化への適応力の高さから、2010年にIUCNレッドリスト絶滅危惧種に軽度懸念種（LC）として掲載されました。[ 1 ^]この種の個体群は、分布域全体の多くの保護区に生息しています。適応力は非常に高いものの、森林伐採、農業・養殖業（畜産・牧場経営、一年生・多年生の非木材作物）、伐採、住宅開発・商業開発、ペット産業、汚染など、依然として多くの脅威に直面しています。^{[ 1 ]}

研究

アマガエル科の皮膚は、生理活性ペプチドの豊富な供給源であることから、広く研究されており、新薬開発への関心が高まっている。^{[ 24 ]}アマガエル 科の生物は、細菌、真菌、原生動物、ウイルス、乾燥に対する防御にペプチドを使用する。^{[ 25 ]}これらのペプチドは、抗感染および治療の可能性から科学者の関心を集めている。ペプチドは、2型糖尿病治療のためのインスリン放出を刺激することがわかっている。また、 cDNAをコードする前駆体となる能力があるためにも使用される。病原性細菌および真菌の抗生物質耐性は、世界中の公衆衛生に対する深刻な脅威であり、科学者はさらなる医薬品の進歩のためにカエルの皮膚分泌物に注目している。 ^{[ 26 ] [ 25 ]}

注記

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