痛覚

生理学において、痛覚（/ˌnəʊsɪˈsɛpʃ(ə)n/、またはノシオセプション（nocioception 、ラテン語のnocere  「傷つける／傷つける」に由来）は、感覚神経系が侵害刺激を符号化するプロセスです。生物が痛みを伴う刺激を受け取り、それを分子シグナルに変換し、そのシグナルを認識して特徴付け、適切な防御反応を引き起こすために 必要な一連の事象とプロセスを扱います

痛覚では、痛覚受容器と呼ばれる感覚ニューロンに対する強力な化学的刺激（例えば、唐辛子やカイエンペッパーに含まれるカプサイシン）、機械的刺激（例えば、切る、砕く）、または熱的刺激（熱と冷たさ）によって信号が生成され、その信号は神経線維の連鎖に沿って脳に伝わります。^{[ 1 ]}痛覚は、生物を攻撃から守るためにさまざまな生理的・行動的反応を引き起こし、通常は知覚のある生き物に主観的な痛みの経験、つまり知覚をもたらします。^{[ 2 ]}

有害刺激の検出

感覚求心性神経を介した痛覚のメカニズム

潜在的に有害な機械的、熱的、化学的刺激は、皮膚、骨膜などの内部表面、関節表面、および一部の内臓に存在する痛覚受容器と呼ばれる神経終末によって感知されます。痛覚受容器の中には、脊柱の外側にある背根神経節に細胞体を持つ、特殊化されていない自由神経終末もあります。^{[ 3 ]}その他は、痛覚シュワン細胞など、皮膚内の特殊な構造です。^{[ 4 ]}痛覚受容器は、受容器から脊髄や脳に伸びる軸索によって分類されます。神経損傷後、通常は非有害刺激を伝える触覚線維が有害として知覚される可能性があります。^{[ 5 ]}

侵害受容性疼痛は適応的な警報システムから成り立っています。^{[ 6 ]}侵害受容器には一定の閾値があり、つまり、信号を発する前に最低限の刺激強度を必要とします。この閾値に達すると、信号はニューロンの軸索を通って脊髄へと伝達されます。

侵害受容閾値試験では、ヒトまたは動物の被験者に意図的に侵害刺激を与え、疼痛を研究します。動物においては、この手法は鎮痛薬の有効性を研究し、投与量と効果期間を決定するためによく用いられます。ベースラインを確立した後、試験薬物を投与し、指定された時間における閾値の上昇を記録します。薬物の効果が消失すると、閾値はベースライン（投与前）の値に戻ります。状況によっては、疼痛刺激が継続するにつれて疼痛線維の興奮が高まり、痛覚過敏と呼ばれる状態を引き起こすことがあります。

理論

結果

痛覚は、意識に達する前、あるいは意識に達する前に、全身的な自律神経反応を引き起こし、蒼白、発汗、頻脈、高血圧、ふらつき、吐き気、失神を引き起こすこともあります。^{[ 7 ]}

システムの概要

この図は、特に記載がない限り、痛み、固有受容、温度受容、化学受容を可能にするすべての既知の構造から、人間の脳内の関連するエンドポイントへの投射を直線的に追跡しています。クリックして拡大してください

この概要では、固有受容、温度受容、化学受容、痛覚について説明します。これらはすべて密接に関連しています。

機械的

固有受容覚は、標準的な機械受容器（特にルフィニ小体（伸張）と一過性受容器電位チャネル（TRPチャネル））によって決定されます。固有受容覚は、脳がそれらを一緒に処理するため、体 性感覚系内で完全にカバーされています

温度受容は、24～28℃（75～82℉）の適度な温度刺激を指します。この範囲を超える温度は痛みとみなされ、痛覚受容体によって緩和されます。TRPチャネルとカリウムチャネル（TRPM（1-8）、TRPV（1-6）、TRAAK、TREK）はそれぞれ異なる温度（およびその他の刺激）に反応し、後外側路で機械（触覚）系に合流する神経に活動電位を発生させます。温度受容は、固有受容と同様に、体性感覚系によって制御されます。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

有害刺激（機械的、熱的、化学的痛み）を検知するTRPチャネルは、その情報を侵害受容器に伝達し、侵害受容器は活動電位を生成します。機械的TRPチャネルは細胞の圧迫（触覚など）に反応し、熱的TRPは温度によって形状が変化し、化学的TRPは味蕾のように働き、受容体が特定の元素／化学物質に結合するかどうかを信号として伝えます。

ニューラル

• 層3～5は脊髄灰白質の核固有層を構成します。
• 2板は、脊髄の無髄灰白質であるロランド膠様質を構成しています。膠様質は脊髄固有核からの入力を受け取り、局所的に特定しにくい激しい痛みを伝達します。
• 1層は主に傍腕野と中脳水道周囲灰白質に投射し、神経抑制とホルモン抑制を介して疼痛抑制を開始します。1層は後外側路を介して温度受容器からの入力を受け取ります。脊髄辺縁核は、抑制されない唯一の疼痛信号です。
• 傍腕野は味覚と痛みの情報を統合し、伝達します。傍腕野は、痛みが正常な温度で感知されているか、また味覚系が活性化しているかを確認します。両方が活性化している場合、痛みは毒物によるものと推定されます。
• Ao線維はラミナ1と5にシナプスを形成し、Ab線維はラミナ1、3、5、Cにシナプスを形成します。C線維はラミナ2にのみシナプスを形成します。^{[ 13 ] [ 14 ]}
• 扁桃体と海馬は、痛みの刺激による記憶と感​​情を作り出し、符号化します。
• 視床下部は、痛みの抑制をより効果的にするホルモンの放出を指示します。これらのホルモンの一部は性ホルモンです。
• 中脳水道周囲灰白質（視床下部ホルモンの助けを借りて）は、網様体の縫線核にホルモン信号を送り、板状痛核を抑制するセロトニンを産生する。 ^{[ 15 ]}
• 外側脊髄視床路は痛みの局在化を助けます。
• 脊髄網様体路と脊髄視床路は、視床への中継路に過ぎず、痛みの知覚とそれに対する覚醒を補助します。脊髄前白交連を介して神経線維が交差します（左が右になります）。
• 外側毛帯は音と痛みの情報を統合する最初の点である。^{[ 16 ]}
• 下丘（IC）は痛みの刺激に対する音の方向づけを助けます。^{[ 17 ]}
• 上丘はICからの入力を受け取り、視覚的な方向情報を統合し、バランス地形図を使用して身体を痛み刺激に向けます。^{[ 18 ] [ 19 ]}
• 下小脳脚は固有受容感覚情報を統合し、前庭小脳へ出力する。下小脳脚は外側脊髄視床路経路の一部ではなく、延髄が情報を受け取り、他の場所から下小脳脚へ伝達する（体性感覚系を参照）。
• 視床は痛みが知覚される場所であると考えられている。また、視床は痛みの抑制と調節にも役立ち、特定の強さの痛みを大脳に通し、他の痛みを拒否する警備員のような役割を果たしている。 ^{[ 20 ]}
• 体性感覚皮質は、痛覚受容器の情報を解読して痛みの正確な位置を判定し、固有受容感覚が意識化される場所です。下小脳脚は、すべて無意識の固有受容感覚です。
• 島皮質は痛みの強さを判断し、痛みを想像する能力を提供します。^{[ 21 ] [ 22 ]}
• 帯状皮質は痛みの記憶の中心であると考えられています。^{[ 23 ]}

哺乳類以外では

痛覚は、魚類^{[24]やヒル[26]、線虫[27]、ウミウシ[28]、ショウジョウバエ[ 29 ]など}、幅広い^{無脊椎動物[} 25 ]^を含む他の動物^でも記録され^ています。哺乳類^と同様に、これらの種の痛覚ニューロンは、通常^、高温（40℃（104°F）以上）、低pH、カプサイシン、および組織損傷に優先的に反応するという特徴があります

用語の歴史

「痛覚」という用語は、チャールズ・スコット・シェリントンによって、生理学的プロセス（神経活動）と痛み（主観的な経験）を区別するために造られました。^{[ 30 ]}これはラテン語の動詞「nocēre」に由来し、「害を与える」という意味です

参照

• 電気受容 - 生物学的な電気関連能力リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ
• 機械受容器 – 機械的な圧力や歪みに反応する感覚受容器細胞
• 温度受容 – 温度の感覚と知覚
• 固有受容覚 - 自己の動き、力、体の位置の感覚

参考文献

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