世代交代
二倍体胞子体（下）と一倍体配偶体（上）の世代交代を示す図

世代交代（メタジェネシスまたは異質進化とも呼ばれる）[ 1 ]は、植物や藻類における主要なライフサイクルです。植物では、どちらの段階も多細胞であり、一倍体の有性生殖段階（配偶体）と二倍体の無性生殖段階（胞子体）が交互に現れます。

成熟した胞子体は減数分裂によって半数体の胞子を作ります。この過程で染色体の数が半分になり、2 セットから 1 セットになります。結果として生じた半数体の胞子は発芽し、多細胞の半数体配偶体になります。成熟すると、配偶体は有糸分裂によって配偶子を作ります。有糸分裂は真核生物の通常の細胞分裂過程であり、元の染色体数を維持します。2 つの半数体配偶子 (同じ種の異なる生物または同じ生物に由来)が融合して二倍体の接合子ができ、これが有糸分裂によって繰り返し分裂して、多細胞の二倍体胞子体になります。配偶体から胞子体 (または胞子体から配偶体) へのこのサイクルは、すべての陸上植物とほとんどの藻類が有性生殖を行う方法です。

胞子体と配偶体の段階の関係は、植物のグループによって異なります。ほとんどの藻類では、胞子体と配偶体は別々の独立した生物であり、外観が似ている場合もそうでない場合もあります。苔類、コケ類、ツノゴケ類では、胞子体は配偶体ほど発達しておらず、配偶体に大きく依存しています。コケ類とツノゴケ類の胞子体は光合成を行うことができますが、成長と胞子の発達を維持するために配偶体から追加の光合成産物を必要とし、水、無機栄養素、窒素の供給を配偶体に依存しています。[ 2 ] [ 3 ]対照的に、現代のすべての維管束植物では、配偶体は胞子体ほど発達していませんが、それらのデボン紀の祖先は、ほぼ同等の複雑さの配偶体と胞子体を持っていました。[ 4 ]シダ植物では、配偶体は小さな扁平状の独立栄養性前葉体であり、若い胞子体は短期間、その栄養源としてこれに依存する。顕花植物では、配偶体の縮小ははるかに顕著で、配偶体は胞子体内部で完全に成長する少数の細胞で構成される。

動物の発生は異なります。動物は直接一倍体の配偶子を生成します。分裂可能な一倍体の胞子は生成されないため、一般的に多細胞性の一倍体期は存在しません。一部の昆虫は性別決定システムを有し、未受精卵からは一倍体の雄が生まれますが、受精卵から生まれた雌は二倍体です。

植物や藻類のライフサイクルは、半数体と二倍体の多細胞段階が交互に繰り返されるため、diplohaplontic （二倍体一倍体）と呼ばれます。同義語として、 haplodiplontic（半倍体二倍体） 、diplobiontic（二倍体一倍体）、 dibion ​​tic（二倍体二倍体）といった用語も用いられており、このような生物は二相性個体発生（diphasic ontogeny）を示すものとしても用いられています。[ 5 ]動物のライフサイクルは、二倍体多細胞段階のみであるため、diplontic（二倍体二倍体）と呼ばれます。半数体多細胞段階のみであるため、 haplontic（一倍体二倍体）と呼ばれます。

意味

世代交代とは、生物のライフサイクルにおいて、多細胞の二倍体と半数体が自由生活性であるかどうかに関わらず、交互に出現することと定義される。[ 6 ]アオサ（Ulva lactuca ）などの一部の種では、二倍体と半数体は実際にはどちらも自由生活性の独立した生物であり、本質的に外観が同一であるため同型であると言われている。多くの藻類では、自由遊泳性の半数体配偶子が二倍体接合子を形成し、これが多細胞の二倍体胞子体に発芽する。胞子体は減数分裂によって自由遊泳性の半数体胞子を産生し、これが半数体配偶体に発芽する。[ 7 ]

しかし、陸上植物では、胞子体か配偶体のいずれかが大きく縮小しており、自由生活は不可能である。例えば、すべてのコケ植物では配偶体世代が優勢であり、胞子体は配偶体に依存している。対照的に、すべての種子植物では配偶体は大きく縮小しているが、化石証拠はそれらが同形の祖先から派生したことを示唆している。[ 4 ]種子植物では、雌配偶体は胞子体の中で完全に発達し、胞子体は雌配偶体とそれが生産する胚胞子体を保護し、養育する。雄配偶体である花粉粒は、わずか数個の細胞（多くの場合、わずか3個）に縮小する。ここでは、2世代という概念はそれほど明確ではない。BatemanとDimicheleが言うように、「胞子体と配偶体は実質的に単一の生物として機能する」からである。[ 8 ]「位相の交代」という別の用語の方が適切かもしれない。[ 9 ]

歴史

動物では

当初、アデルベルト・フォン・シャミッソ（1815年から1818年にかけてサルパなどの群生地性海洋動物を研究[ 10 ]）とヤペトゥス・ステーンストルップ（ 1842年に吸虫類、さらにホヤ類と刺胞動物の発生を研究）は、動物における異なる組織化された世代（有性生殖と無性生殖）の継続を「世代交代」と記述しました。[ 11 ]その後、動物におけるこの現象は異性生殖として知られるようになり、「世代交代」という用語は植物のライフサイクルに限定され、具体的には単倍体配偶体と二倍体胞子体の交代を指すようになりました。[ 11 ]

植物では

1851年、ヴィルヘルム・ホフマイスターは植物における形態的世代交代、すなわち胞子を持つ世代（胞子体）と配偶子を持つ世代（配偶体）の交代を実証した。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]その頃には、陸上植物の無性世代（すなわち胞子体）の起源をめぐる論争が生じており、この論争は対照的世代交代説（ラディスラフ・ヨゼフ・チェラコフスキー、1874年）と相同的世代交代説（ナサナエル・プリングスハイム、1876年）の対立として特徴づけられている。[ 11 ]

1874年、エドゥアルト・ストラスブルガーは二倍体と一倍体の核相の交代を発見しました。[ 11 ]これは細胞学的核相交代とも呼ばれます。[ 15 ]形態学的交代と核相交代はほとんどの場合同時に起こりますが、時には互いに独立しており、例えば多くの紅藻では、同じ核相が2つの異なる形態的世代に対応することがあります。[ 15 ]有性生殖を失ったシダ植物の中には、核相に変化がないものの、世代交代が維持されるものもあります。[ 16 ]

植物の世代交代

基本要素

上の図は、植物における世代交代の基本的な要素を示しています。植物のグループによって、世代交代のプロセスは多岐にわたります。そのプロセスは以下のとおりです。[ 17 ]

  • 2つの単細胞の半数体配偶子はそれぞれn本の不対染色体を含み、融合して単細胞の二倍体接合子を形成し、2n本の（対になった）染色体を含むようになる。[ 17 ]
  • 単細胞の二倍体接合子は、通常の分裂過程（有糸分裂）によって分裂し、染色体数を2nに維持して発芽する。その結果、胞子体と呼ばれる多細胞二倍体生物が形成される（成熟すると胞子を形成するため）。[ 17 ]
  • 成熟すると、胞子体は1個以上の胞子嚢（単数形：胞子嚢）を形成します。胞子嚢は二倍体の胞子母細胞（胞子母細胞）を形成する器官です。胞子母細胞は特別な過程（減数分裂）によって分裂し、染色体数が半分になります。その結果、最初は4つの単細胞の一倍体胞子が形成され、各胞子はn本の不対染色体を含みます。[ 17 ]
  • 単細胞の半数体胞子は発芽し、通常の分裂過程（有糸分裂）によって分裂し、染色体数をnに維持する。その結果、多細胞の半数体生物が形成され、これは配偶体と呼ばれる（成熟時に配偶子を形成するため）。[ 17 ]
  • 成熟すると、配偶体は1個以上の配偶子嚢（単数形：配偶子嚢）を形成し、これらは半数体配偶子を形成する器官である。少なくとも1種類の配偶子は、融合するために他の配偶子に到達するための何らかの機構を有する。[ 17 ]

ライフサイクルにおける「世代交代」は、多細胞胞子体の二倍体（2n ）世代と多細胞配偶体の一倍体（n ）世代の間で起こる。 [ 17 ]

シダ類Onoclea sensibilisの配偶体（平らな仮根、下）と、そこから成長し始めた子孫の胞子体（小さな葉、上）

これは動物とは全く異なる状況である。動物では、多細胞二倍体（2n）個体が減数分裂によって直接一倍体（n）配偶子を産生するという基本的なプロセスが存在する。動物では胞子（すなわち、有糸分裂を行うことができる一倍体細胞）は産生されないため、無性生殖による多細胞世代は起こらない。一部の昆虫には、未受精卵から発生する一倍体の雄が存在するが、雌はすべて二倍体である。[ 17 ]

バリエーション

上に示した図は、胞子体と配偶体がほぼ同じ外観を持ち、異なる種類の胞子や配偶子を持たない多細胞藻類（例えば、Cladophora属）のライフサイクルをよく表しています。 [ 18 ]

しかし、世代交代を伴うライフサイクルの基本要素には、多様なバリエーションが存在します。それぞれのバリエーションは個別に、あるいは複合的に発生し、その結果、驚くほど多様なライフサイクルが生み出されます。植物学者がこれらのライフサイクルを記述する際に用いる用語も同様に混乱を招くことがあります。ベイトマンとディミケレが述べているように、「[…] 世代交代は用語上の泥沼と化しており、しばしば1つの用語が複数の概念を表したり、1つの概念が複数の用語で表現されたりしています。」[ 19 ]

考えられるバリエーションは次のとおりです:

  • 胞子体と配偶体の相対的な重要性。
    • 等しい（同形性または同形性）。主に淡水に生息するシオグサ属の糸状藻類は、二倍体の胞子体と一倍体の配偶体を持ち、外見上は区別がつかない。 [ 20 ]現生の陸上植物には、同等に優勢な胞子体と配偶体を持つものはないが、世代交代進化の理論の中には、祖先の陸上植物にはそうであったと示唆するものがある。
    • 不等（異形性または異相性）。
      Mnium Hornumの配偶体、コケ
      • 優勢配偶体（配偶体）。苔類、コケ類、ツノゴケ類では、優勢な形態は一倍体配偶体である。二倍体胞子体は独立して存在することができず、栄養の大部分を親配偶体から得ており、成熟してもクロロフィルを持たない。[ 21 ]
        シダ植物ロマリア・ディスカラーの胞子体
      • 優勢胞子体（胞子体）。シダ植物では、胞子体と配偶体はどちらも独立して生存できるが、優勢な形態は二倍体胞子体である。一倍体配偶体ははるかに小さく、構造も単純である。種子植物では、配偶体はさらに縮小し（最小で3細胞）、すべての栄養を胞子体から得る。配偶体の極度の縮小と胞子体内部への保持は、種子植物に「世代交代」という用語を適用する際の誤解を招く可能性がある。「胞子体と配偶体は実質的に単一の生物として機能する」[ 8 ] 。一部の研究者は「段階交代」という用語を好んで使用している。[ 9 ]
  • 配偶子の分化。
    • 両方の配偶子は同一である（同種生殖）。他のシオグサ属の種と同様に、C. callicoma は鞭毛配偶子を有し、その外観と運動能力は同一である。[ 20 ]
    • 2つの異なる大きさの配偶子（異生殖）。
      • どちらも運動性は同様です。アオサ（Ulva ）属の配偶子はすべて2本の鞭毛を持ち、運動性があります。しかし、配偶子には2つのサイズがあり、大きい「雌」配偶子と小さい「雄」配偶子があります。[ 22 ]
      • 1つは大きくて無柄で、もう1つは小さくて運動性（卵受精）があります。大きな無柄の巨大配偶子は卵子（ova）であり、より小さな運動性の小配偶子は精子（spermatozoa、spermatozoides）です。精子の運動性は非常に限られている場合もありますが（顕花植物の場合）、いずれも無柄の卵子に向かって移動することができます。精子と卵子が異なる種類の配偶子嚢で生成される場合（ほとんどの場合そうであるように）、精子を生成する配偶子嚢は造精器（ antheridium、単数形はantheridium）、卵子を生成する配偶子嚢は造精器（archegonium、単数形はarchegonium）と呼ばれます。
        ペリア・エピフィラの配偶体と、その胞子体が原生生物の残骸から成長している様子
        • 造精器と造精器は同一の配偶体上に存在し、この配偶体は一夫一婦制と呼ばれます。（コケ類に関する文献を含む多くの文献では、このような状況には「雌雄同株」、反対には「雌雄異株」という用語が用いられています。[ 23 ] [ 24 ]ここで「雌雄同株」と「雌雄異株」は胞子体についてのみ用いられます。）苔類のペリア・エピフィラ（Pellia epiphylla）は、配偶体が優勢世代です。この植物は一夫一婦制です。小さな赤みを帯びた精子を産生する造精器は中肋に沿って散在し、卵を産生する造精器は植物の分裂部の先端近くで成長します。[ 25 ]
        • 造精器と造精体は異なる配偶体上に存在し、これらの配偶体は雌雄異株と呼ばれます。コケ類のMnium hornumでは配偶体が優勢世代です。これは雌雄異株です。雄株は頂端のロゼットに造精器のみを生じ、雌株は柄のある蒴果の造精体のみを生じます。[ 26 ]種子植物の配偶体も雌雄異株です。しかし、親の胞子体は雌雄同株で雄と雌の両方の配偶体が生じる場合もあれば、雌雄異株で片方の性の配偶体のみが生じる場合もあります。種子植物の配偶体は非常に小型で、造精体は少数の細胞のみで構成され、雄配偶体全体もわずか2つの細胞で構成されている場合があります。[ 27 ]
  • 胞子の分化。
    • 全ての胞子は同じ大きさ（同胞子性または等胞子性）。スギナ（ Equisetum属）の胞子はすべて同じ大きさである。[ 28 ]
    • 胞子には2つの異なる大きさ（異胞子性または異胞子性）があります。大きな大胞子と小さな小胞子です。2種類の胞子が異なる種類の胞子嚢で形成される場合、これらは大胞子嚢と小胞子嚢と呼ばれます。大胞子は、減数分裂によって生じた他の3つの細胞を犠牲にして発達することが多く（ただし必ずしもそうとは限りません）、これらの細胞は分裂を中断します。
      • 大胞子嚢と小胞子嚢は同じ胞子体上に存在し、この胞子体は雌雄同株と呼ばれます。ほとんどの顕花植物はこのカテゴリーに該当します。例えば、ユリの花には6つの雄しべ（小胞子嚢）があり、そこから小胞子が作られ花粉（小配偶体）となります。また、3つの融合した心皮から外皮を持つ大胞子嚢（胚珠）が作られ、各胚珠から大胞子が作られ、大胞子嚢内で成長して大配偶体となります。ハシバミなどの他の植物では、雄しべのみの花もあれば、心皮のみの花もありますが、同じ植物（すなわち胞子体）に両方の種類の花があるため、雌雄同株となります。
        雌雄異株のヨーロッパヒイラギの花：上が雄、下が雌（花がはっきり見えるように葉を切り取ってあります）
      • 大胞子嚢と小胞子嚢は異なる胞子体に存在し、それらは雌雄異株と呼ばれます。ヨーロッパヒイラギ（ Ilex aquifolium ）の木は、機能的な雄しべ（小胞子嚢）のみを持つ「雄花」を形成します。雄しべは小胞子を産生し、小胞子は花粉（小配偶体）へと発達します。または、機能的な心皮のみを持つ「雌花」を形成します。心皮は外皮を持つ大胞子嚢（胚珠）を形成し、胚珠には大胞子が含まれ、大胞子は多細胞の大配偶体へと発達します。

これらの変異の間にはある程度の相関関係がありますが、それはあくまで相関関係に過ぎず、絶対的なものではありません。例えば、顕花植物では、小胞子は最終的に小配偶子（精子）を、大胞子は最終的に大配偶子（卵子）を生成します。しかし、シダ類とその近縁種には、胞子は未分化であるものの配偶体は分化しているグループが存在します。例えば、シダ類のCeratopteris thalictrioidesは、1種類の胞子のみを持ち、その大きさは連続的に変化します。小さな胞子は、精子を産生する造精器のみを産生する配偶体に発芽する傾向があります。[ 28 ]

複雑なライフサイクル

異形性、胞子体性、卵配偶子性、雌雄異株性、異形胞子性、雌雄異株性の種における世代交代

植物のライフサイクルは複雑になることがあります。世代交代は、異形性、胞子体性、卵配偶子性、雌雄異株性、異胞子性、雌雄異株性という3つの要素を同時に備えた植物、例えばヤナギ（ Salix属のほとんどの種は雌雄異株です）で起こります。[ 29 ]これには以下のプロセスが含まれます。

  • 造精器に収容された動かない卵子は、造精器から放出された動く精子と融合し、その結果生じる接合子は雄または雌のいずれかとなる。
    • 雄の接合子は有糸分裂によって小胞子体へと発達し、成熟すると1つ以上の小胞子嚢を形成します。小胞子は減数分裂によって小胞子嚢内で発達します。ヤナギ（他の種子植物と同様に）では、接合子はまず胚珠（外被と呼ばれる1層以上の保護組織に囲まれた大胞子嚢）内で胚小胞子体へと発達します。成熟すると、これらの組織が種子になります。その後、種子は脱落し、発芽して成木へと成長します。雄のヤナギ（小胞子体）は雄蕊のみを持つ花を咲かせ、その葯が小胞子嚢です。
    • 小胞子は発芽して小配偶体を形成し、成熟すると1つまたは複数の造精器が形成される。精子は造精器内で発達する。ヤナギでは、小胞子は葯（小胞子嚢）から放出されず、葯内で花粉（小配偶体）へと成長する。花粉は昆虫や風などによって胚珠（大配偶体）へと運ばれ、そこで精子が作られ、花粉管を通って卵子へと到達する。
    • 雌の接合子は有糸分裂によって大胞子体へと発達し、成熟すると1つまたは複数の大胞子嚢を形成します。大胞子は大胞子嚢内で発達し、典型的には減数分裂で形成された4つの胞子のうち1つが肥大化し、残りの3つは消失します。ヤナギの雌木（大胞子体）は、心皮（大胞子嚢を形成する変化した葉）のみを持つ花を咲かせます。
    • 大胞子は発芽し、大配偶体を形成します。成熟すると、1つまたは複数の造卵器が形成されます。卵は造卵器内で発生します。ヤナギの心皮は胚珠を形成し、大胞子嚢は外皮に包まれます。各胚珠内で、大胞子は有糸分裂によって大配偶体へと発生します。大配偶体内で造卵器が形成され、卵が1個発生します。配偶体世代全体は、花粉粒（小胞子壁に含まれるわずか3つの細胞にまで縮小）を除き、胞子体の保護下に留まります。

さまざまな植物群のライフサイクル

ここでの「植物」という用語は、アーキプラスチダ、すなわち灰色藻類、紅藻類、緑藻類、陸上植物を意味します。

世代交代は、淡水型（シオグサなど）と海藻（アオサなど）の両方を含む、ほぼすべての多細胞紅藻および緑藻で起こります。ほとんどの種では、世代は同形性（同形性）で自由生活性です。一部の紅藻種は、配偶体期と2つの異なる胞子体期からなる複雑な三相世代交代を示します。詳細については、「紅藻：生殖」を参照してください。

陸上植物はすべて、胞子体と配偶体が明確に異なる異形性（異形性）の世代交代を示す。苔類、コケ類、ツノゴケ類など、すべてのコケ類では、配偶体世代が最も顕著である。例として、一性生殖のコケを考えてみよう。成熟した植物（配偶体）には、造精器と胚珠が成長する。水が存在すると、造精器から二鞭毛を持つ精子が胚珠へと泳ぎ、受精が起こり、二倍体の胞子体が形成される。胞子体は胚珠から成長する。胞子体は長い柄と、その先端に蒴果があり、その中で胞子形成細胞が減数分裂を起こして一倍体の胞子を形成する。ほとんどのコケ類は胞子を散布するのに風を頼りにしていますが、Splachnum sphaericumは昆虫媒介性で、昆虫を利用して胞子を散布します。

  • 苔類の世代交代
    苔類の世代交代
  • コケのライフサイクル
    コケのライフサイクル
  • ホウズキのライフサイクル
    ホウズキのライフサイクル

シダ類とその仲間（ヒノキゴケやスギナなど）のライフサイクルのうち、野外で目立つ植物は二倍体の胞子体です。半数体の胞子は葉の裏側の胞子嚢で発達し、風によって（場合によっては水に浮いて）散布されます。条件が整えば、胞子は発芽して前葉体と呼ばれるあまり目立たない植物体に成長します。半数体の前葉体は胞子体と似ていないため、シダ類とその仲間は異形の世代交代を起こします。前葉体の寿命は短いですが、有性生殖を行い、二倍体の接合子を生成し、接合子は前葉体から胞子体として成長します。

  • シダ植物の世代交代
    シダ植物の世代交代
  • ディクソニアの配偶体（前葉体）
    ディクソニアの配偶体（前葉体）
  • ディクソニア・アンタルクティカの胞子体
    ディクソニア・アンタルクティカの胞子体
  • 胞子形成構造を持つディクソニア・アンタルクティカの葉
    胞子形成構造を持つディクソニア・アンタルクティカの葉

種子植物である精体では、胞子体が主要な多細胞段階です。配偶体はサイズが大幅に縮小され、形態が大きく異なります。花粉粒 (微小配偶体) を唯一の例外として、配偶体の全世代は胞子体内にあります。雌雄異株の顕花植物 (被子植物) であるヤナギのライフサイクルについては、前のセクション (複雑なライフサイクル) で詳しく説明しました。裸子植物のライフサイクルは似ています。ただし、顕花植物には、「重複受精」と呼ばれる現象が追加されています。重複受精の過程では、1 つの精子ではなく、花粉粒 (微小配偶体) からの 2 つの精核が、巨大配偶体の造卵器に入ります。 1 つは卵核と融合して接合子を形成し、もう 1 つは配偶体の他の 2 つの核と融合して「胚乳」を形成し、発育中の胚に栄養を与えます。

優性二倍体段階の進化

ライフサイクルの二倍体段階（胞子体）が優勢段階（例えば、維管束植物）として出現した根拠は、二倍体であることが、遺伝子補完を通じて有害な突然変異の発現をマスキングすることを可能にするためであると提案されている。[ 30 ] [ 31 ]したがって、二倍体細胞の親ゲノムの1つに1つ以上の遺伝子産物に欠陥をもたらす突然変異が含まれていた場合、これらの欠陥はもう一方の親ゲノムによって補償される可能性がある（それでも、他の遺伝子に独自の欠陥がある可能性がある）。二倍体段階が優勢になるにつれて、マスキング効果によって、 DNA複製の精度を向上させるという制約なしにゲノムサイズ、したがって情報量を増やすことが可能になったと思われる。低コストで情報量を増やす機会は、新しい適応をエンコードできるため有利であった。この見解には異論があり、コケ類や被子植物のライフサイクルにおいて、一倍体でも二倍体でも選択はそれほど効果的ではないことを示す証拠がある。[ 32 ]

  • 被子植物のライフサイクル
    被子植物のライフサイクル
  • チューリップの雄しべの先端に花粉（微小配偶体）が見える
    チューリップの雄しべの先端に花粉（微小配偶体）が見える
  • 植物の胚珠（大配偶体）：左が裸子植物の胚珠、右が被子植物の胚珠（子房内）
    植物の胚珠（大配偶体）：左が裸子植物の胚珠、右が被子植物の胚珠（子房内）
  • 重複受精
    重複受精

他の生物における同様のプロセス

リザリア

世代交代を示す有孔虫のライフサイクル

現在リザリア系統群に分類されている生物の中には、ここで言う意味での植物ではないものもあり、世代交代を示す。ほとんどの有孔虫は、半数体ガモント型と二倍体アガモント型の間で異形的な世代交代を起こす。二倍体型は一般的に半数体型よりもはるかに大きく、それぞれミクロスフィアとメガロスフィアと呼ばれる。

菌類

真菌の菌糸は典型的には一倍体です。異なる接合型の菌糸が出会うと、2つの多核球状細胞が形成され、「接合橋」を介して結合します。核は一方の菌糸からもう一方の菌糸へ移動し、異核共核（「異なる核」を意味する）を形成します。この過程は原形質融合と呼ばれます。二倍体の核を形成するための実際の融合は核融合と呼ばれ、胞子嚢が形成されるまで起こらない場合があります。核融合によって二倍体の接合子が生成されます。これは短命な胞子体であり、すぐに減数分裂を経て一倍体の胞子を形成します。胞子が発芽すると、新しい菌糸へと成長します。

粘菌

粘菌の生活環は真菌のそれと非常によく似ています。一倍体の胞子は発芽して群生細胞、すなわちミキサメーバを形成します。これらは、原形質融合および核融合と呼ばれる過程を経て融合し、二倍体の接合子を形成します。接合子は原形質体へと発達し、成熟した原形質体は種によって異なりますが、一倍体の胞子を含む1～多数の子実体を形成します。

動物

多細胞二倍体と多細胞半数体の世代交代は、動物では決して見られない。[ 33 ]一部の動物では、単為生殖期と有性生殖期（異生殖）の交代が見られる。例えば、サルパやドリオリッド類（Thaliacea綱）では、どちらの期も二倍体である。これは「世代交代」と呼ばれることもあるが[ 34 ] 、全く異なる。膜翅目動物など、他の動物では、オスが半数体でメスが二倍体であるが、これは常に同じであり、明確な世代交代は起こらない。

参照

注釈と参考文献

  1. ^ 「世代交代｜定義と例」ブリタニカ百科事典。2021年3月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2021年2月25日閲覧。
  2. ^ Thomas, RJ; Stanton, DS; Longendorfer, DH & Farr, ME (1978)「ツノゴケ胞子体の栄養的自律性の生理学的評価」、Botanical Gazette、139 (3): 306– 311、doi : 10.1086/337006、S2CID 84413961 
  3. ^ Glime, JM (2007), Bryophyte Ecology: Vol. 1 Physiological Ecology (PDF) , Michigan Technological University and the International Association of Bryologists, archived (PDF) from the original on 2013-03-26 , retrieved 2013-03-04
  4. ^ a b Kerp, H.; Trewin, NH & Hass, H. (2003)「下デボン紀ライニーチャート産の新配偶体」、エディンバラ王立協会紀要：地球科学、94 (4): 411– 428、doi : 10.1017/S026359330000078X、S2CID 128629425 
  5. ^ Kluge, Arnold G.; Strauss, Richard E. (1985). 「個体発生と系統学」 . Annual Review of Ecology and Systematics . 16 : 247–268 . doi : 10.1146/annurev.es.16.110185.001335 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2097049. 2022年1月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年2月25日閲覧。  
  6. ^テイラー、カープ、ハス 2005
  7. ^「 Plant Science 4 U」。2016年8月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年7月5日閲覧。
  8. ^ a bベイトマン＆ディミチェレ 1994、p. 403
  9. ^ a bスチュワート＆ロスウェル 1993
  10. ^ 「今月のオブジェクト：詩人とイルカの頭蓋骨」ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ文化技術センター。2023年7月1日。 2024年5月4日閲覧。
  11. ^ a b c d Haig, David (2008), 「相同対対照的世代交代と胞子体の起源」（PDF） , The Botanical Review , 74 (3): 395– 418, doi : 10.1007/s12229-008-9012-x , S2CID 207403936 , 2014年8月19日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） , 2014年8月17日取得 
  12. ^スヴェデリウス、ニルス（1927）「還元分裂における世代交代」、植物誌、83（4）：362-384、doi：10.1086/333745、JSTOR 2470766、S2CID 84406292  
  13. ^ Hofmeister, W. (1851)、Vergleichende Unterschungen der Keimung、Entfaltung und Fruchtbildildiung höherer Kryptogamen (ヘラジカ、ファーン、スギナ、根茎およびリコポディアセン) および der Samenbildung der Coniferen (ドイツ語)、ライプツィヒ: F. Hofmeister 、2014-08-17取得Currey, Frederick (1862), On the germination, development, and fructification of the higher Cryptogamia, and on the fructification of the Coniferæとして翻訳。ロンドン：Robert Hardwicke、2014年8月19日原本よりアーカイブ、 2014年8月17日取得。
  14. ^フェルドマン、J . Feldmann, G. (1942)、「Recherches sur les Bonnemaisoniacées et leur alternance de purposes」[Bonnemaisoniaceae とその世代交代に関​​する研究] (PDF)、Ann.科学。国立ボット。、シリーズ 11 (フランス語)、3 : 75–175、オリジナル(PDF)から2014 年 8 月 19 日にアーカイブ、2013 年 10 月 7 日に取得、157ページ
  15. ^ a b Feldmann, J. (1972)、「Les problèmes actuels de l'alternance de génerations chez les Algues」、Bulletin de la Société Botanique de France (フランス語)、119 : 7–38、doi : 10.1080/00378941.1972.10839073
  16. ^ Schopfer, P.; Mohr, H. (1995). 「発育の生理学」 .植物生理学. ベルリン: Springer. pp.  288–291 . ISBN 978-3-540-58016-4。
  17. ^ a b c d e f g h Foster & Gifford 1974、Sporne 1974aおよびSporne 1974b。
  18. ^ギリー＆ギリー 2008
  19. ^ベイトマン＆ディミチェレ 1994、347ページ
  20. ^ a bシャム 1980
  21. ^ワトソン 1981、2ページ
  22. ^カービー 2001
  23. ^ワトソン 1981、33ページ
  24. ^ベル＆ヘムズリー 2000、104ページ
  25. ^ワトソン 1981、425～426ページ
  26. ^ワトソン 1981、287～288ページ
  27. ^スポーン1974a、17～21頁。
  28. ^ a bベイトマン＆ディミケレ 1994年、350～351頁
  29. ^ヒュー・チザム編 (1911). 「ウィロー」 ブリタニカ百科事典第28巻 (第11版). ケンブリッジ大学出版局. pp.  688– 689.
  30. ^バーンスタイン、H.; バイアーズ、GS & ミチョッド、RE (1981)、「有性生殖の進化：DNA修復、相補性、変異の重要性」、アメリカンナチュラリスト、117 (4): 537– 549、doi : 10.1086/283734、S2CID 84568130 
  31. ^ミコッド、RE & ゲイリー、TW (1992)、「突然変異のマスキングと性の進化」、アメリカンナチュラリスト、139 (4): 706– 734、doi : 10.1086/285354、S2CID 85407883 
  32. ^ Szövényi, Péter; Ricca, Mariana; Hock, Zsófia; Shaw, Jonathan A.; Shimizu, Kentaro K.; Wagner, Andreas (2013)「被子植物およびコケ類における半数体段階の選択は、二倍体段階よりも効率的ではない」分子生物学および進化、30 (8): 1929– 39、doi : 10.1093/molbev/mst095、PMID 23686659 
  33. ^バーンズ他 2001 , p. 321
  34. ^スコット 1996、35ページ

参考文献

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