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多様化率とは、新しい種が形成される速度(種分化率λ)と、現生種が絶滅する速度(絶滅率μ)である。多様化率は、化石、系統群の種多様性とその年齢に関するデータ、または系統樹から推定することができる。多様化率は通常、系統ごとに報告され(例:系統群ごとの単位時間あたりの種分化率)、出生から死滅までのプロセスにおいて予想される多様化のダイナミクスを示す。
幅広い研究により、多様化率は時間経過と生命樹全体にわたって大きく変動する可能性があることが実証されています。現在の研究は、種やその環境の特性に基づいて多様化率を予測することに重点を置いています。多様化率は、「過去のプッシュ」 などの様々な生存バイアスの影響も受けます。
多様化率の推定方法
化石の時系列
多様化率は、化石発生に関する時系列データから推定できます。完全なデータがあれば、これは簡単な作業です。特定の期間における種分化と絶滅の回数を数え、それらのデータを用いて系統ごとの単位時間あたりの種分化率と絶滅率を計算すれば良いのです。しかし、化石記録の不完全性から、一部の化石系統がサンプリングされていない可能性や、サンプリングされた分類群の種分化と絶滅の時期を正確に推定できない可能性も考慮する必要があります。より洗練された手法では、系統がサンプリングされる確率を考慮しますが、これは系統自体の特性(例えば、化石化しやすい硬い体の部分があるかどうかなど)や生息環境にも左右される可能性があります。
化石系統の多様化率の推定値の多くは、属や科といった高次の分類群を対象としています。こうした率は、時間経過や系統群を通じた多様化の一般的なパターンや傾向を示す情報となりますが、個々の種の種分化率や絶滅率と直接比較することは困難な場合があります。
系統群の年齢と多様性
多様化率は、生命樹における単系統群の年齢と多様性に関するデータから推定できます。例えば、ある群が1億年前に誕生し、1000種を含む場合、出生死多様化モデルから導かれる式を用いて、その群の純多様化率を推定できます。
複数の系統の年齢と多様性がある場合、種分化率と絶滅率を個別に推定するための式も利用できます。
系統樹
多様化率は系統樹で得られる情報を用いて推定できます。多様化率を計算するには、系統樹に枝の長さを含める必要があります。系統樹から種分化率と絶滅率を推定する方法は様々で、最尤法とベイズ統計学的アプローチの両方が利用可能です。系統樹を用いて、時間経過や系統群間の種分化率や絶滅率の変化を検証したり、進化率と潜在的な説明要因を関連付けたりすることも可能です。
時間と系統群を通した多様化率
