破壊的選択

これらの図は、様々なタイプの遺伝的選択を示しています。各グラフにおいて、x軸変数は表現型特性の種類、y軸変数は生物の量です。グループAは元の集団、グループBは選択後の集団です。グラフ1は、単一の極端な表現型が優先される方向性選択を示しています。グラフ2は、中間的な表現型が極端な特性よりも優先される安定化選択を示しています。グラフ3は、極端な表現型が中間的な特性よりも優先される破壊的選択を示しています。

進化生物学において、破壊的選択（多様化選択とも呼ばれる）とは、集団遺伝学において、ある形質の極端な値が中間値よりも好まれる変化を指します。この場合、形質の分散が増加し、集団は2つの明確なグループに分割されます。この結果、分布曲線の両端において、より多くの個体が周辺的な形質値を獲得します。[ 1 ] [ 2 ]

概要

自然選択は、進化の背後にある最も重要な生物学的プロセスの一つとして知られています。形質には多くのバリエーションがあり、その中には個体の繁殖成功度を増減させるものがあります。選択の効果は、特定の環境で生存し、繁殖する可能性が高い対立遺伝子、形質、個体を促進することです。環境には収容力があるため、自然はこの選択モードに基づいて個体に作用し、最も適応した子孫だけが生存し、最大限の能力で繁殖できるようにします。形質が有利であればあるほど、集団内でより一般的になります。破壊的選択は、集団内の中間的なものを積極的に排除し、スペクトルの両極端を優遇する特定のタイプの自然選択です。

破壊的選択は、系統漸進主義的な進化様式を通じて、しばしば同所的種分化につながると推測されています。破壊的選択は、種分化に加えて、複数の要因によって引き起こされたり影響を受けたり、複数の結果をもたらす可能性があります。同一環境下における個体は、中間的な形質よりも極端な形質を好む傾向があります。選択は、嘴や歯の構造など、食物へのアクセスにおける多様な体形態に作用することがあります。これは、資源のクリナルレンジが広くない環境でより顕著に見られ、ヘテロ接合体が不利になったり、ホモ接合体が有利になったりする傾向があります。

ニッチ分割は、資源利用の異なるパターンの選択を可能にし、それが種分化を促進する可能性があります。対照的に、ニッチ保全は、進化の綱引きにおいて、個体を祖先の生態学的特性へと引き寄せます。また、自然は有益なものが見つかると、「バンドワゴンに飛び乗る」という考え方を持つ傾向があります。これは逆の現象、つまり破壊的選択が最終的に平均に反する選択をもたらすことにつながる可能性があります。つまり、誰もがその資源を利用し始めると、その資源は枯渇し、極端な個体が優位に立つようになるのです。さらに、種分化を考える場合、漸進主義は断続平衡よりもより現実的な見方です。

破壊的選択は、既存の対立遺伝子のみを操作するため、当初は急速に分岐を激化させる可能性がある。多くの場合、長い時間を要する突然変異による新たな対立遺伝子の創出は伴わない。通常、完全な生殖隔離は数世代経過するまで発生しないが、行動や形態の違いによって、種は一般的に生殖能力から隔離される。さらに、一般的に雑種は適応度が低いため、生殖隔離を促進する。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

例

ウサギの集団があるとします。ウサギの毛色は、2つの不完全優性形質、すなわち「B」で表される黒い毛と「b」で表される白い毛によって支配されています。この集団の中で、遺伝子型が「BB」のウサギは黒い毛の表現型を持ち、「Bb」のウサギは灰色の毛（不完全優性）を持ち、「bb」のウサギは白い毛を持つことになります。

もしこのウサギの個体群が、白い岩だけでなく黒い岩のエリアも存在する環境に生息していたとしたら、黒い毛皮のウサギは黒い岩の間に隠れ、白い毛皮のウサギも白い岩の間に隠れることで捕食者から身を隠すことができるでしょう。しかし、灰色の毛皮のウサギは生息地のあらゆる場所で目立つため、捕食者からより多く逃れることになります。

このような選択圧の結果、我々の仮説上のウサギの個体群は、毛色形質の極端な値、すなわち白または黒に対して破壊的選択を受けるが、灰色に対しては選択を受けない。これは、劣優性（ヘテロ接合体の不利）が破壊的選択につながる一例である。

同所的種分化

自然集団における同所的種分化を駆動する主要な力の一つは、破壊的選択であると考えられている。 [ 12 ]破壊的選択から同所的種分化に至る経路は、ほとんど逸脱する傾向がなく、そのような種分化は、それぞれの異なる変数の一貫性に依存するドミノ効果である。これらの経路は、種内競争における破壊的選択の結果であり、生殖隔離を引き起こし、最終的に同所的種分化に至る可能性がある。

破壊的選択は必ずしも種内競争に基づくとは限らないことを念頭に置くことが重要です。また、このタイプの自然選択は他の自然選択と類似していることも重要です。種内競争が主要な要因でない場合は、適応過程の作用的側面を評価する際に考慮する必要はありません。例えば、種内競争ではなく破壊的選択を駆動する要因としては、生殖隔離、ひいては種分化につながる多型などが考えられます。 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 12 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

破壊的選択が種内競争に基づく場合、結果として生じる選択は今度は生態学的ニッチの多様化と多型性を促進する。複数のモルフ（表現型）が異なるニッチを占めている場合、そのような分離は資源をめぐる競争の減少を促進すると予想される。破壊的選択は、低密度集団よりも高密度集団でより頻繁に見られるが、これは種内競争が高密度集団内でより激しくなる傾向があるためである。これは、高密度集団は多くの場合、資源をめぐる競争が激しくなることを意味する。結果として生じる競争は、競争を避けるために、多型が異なるニッチを利用したり、ニッチを変更したりするように駆り立てる。あるモルフが別のモルフが使用する資源を必要としない場合、どちらにも競争または相互作用の圧力がかからない可能性が高く、それによって集団内の 2 つのモルフの持続、さらにはその独自性の強化が促進される。[ 20 ] [ 5 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]この理論は自然集団において必ずしも多くの裏付けとなる証拠があるわけではないが、既存の集団を用いた実験状況では何度も確認されている。これらの実験は、適切な状況（前述の通り）においては、この理論が自然界において真実であることが証明される可能性があることをさらに裏付けている。[ 16 ] [ 19 ]

種内競争が働いていない場合でも、破壊的選択は同所的種分化につながる可能性があり、これは多型の維持を通じて行われます。多型が集団内で維持されると、同類交配が起こっている場合、これは破壊的選択が同所的種分化の方向に進む方法の1つです。[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]異なるモルフが異なる交配の好みを持っている場合、特に多型形質が「魔法の形質」、つまり生態学的選択を受け、生殖行動に副作用をもたらす形質である場合に、同類交配が発生する可能性があります。多型形質が魔法の形質ではない状況では、同類交配しない個体に対して何らかの適応度ペナルティがあり、集団内で同類交配を引き起こすメカニズムが進化する必要があります。例えば、ある種の蝶が、好む生息地での擬態に不可欠な2種類の羽の模様を発達させた場合、異なる羽の模様を持つ2匹の蝶が交配すると、不利なヘテロ接合体が生じます。そのため、蝶は同じ羽の模様を持つ他の蝶と交配する傾向があり、適応度が高まり、最終的にはヘテロ接合体が完全に排除されます。この不利なヘテロ接合体は、同類交配を引き起こすメカニズムに圧力をかけ、交配後の障壁の生成により生殖隔離につながります。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]実際には、破壊的選択が2つのモルフをサポートしている場合、特に表現型特性が配偶者選択ではなく適応度に影響を与える場合、同所的種分化が見られることはかなり一般的です。[ 28 ]

種内競争が起こっている場合と起こっていない場合の両方の状況において、これらすべての要因が揃っていれば、生殖隔離につながり、同所的種分化につながる可能性があります。[ 18 ] [ 24 ] [ 29 ]

その他の成果

意義

破壊的選択は進化研究の歴史において特に重要な意味を持つ。進化の「基本的事例」の一つ、すなわちダーウィンがガラパゴス諸島で観察したフィンチの個体群に関係しているからである。彼は、フィンチの種は一見単一種から派生したと思えるほど十分に類似していることを観察した。しかし、フィンチのくちばしの大きさには破壊的な変異が見られた。この変異は、それぞれの島で入手可能な種子の大きさ（大きな種子には大きなくちばし、小さな種子には小さなくちばし）と適応的に関連しているようであった。中くらいのくちばしは小さな種子を回収するのが難しく、また大きな種子を回収するのに十分な強度もなかったため、不適応であった。

破壊的選択が種分化につながることは事実ですが、他の種類の種分化や進化的変化ほど迅速で単純なプロセスではありません。ここで漸進主義という概念が登場します。漸進主義とは、長い期間にわたる緩やかではあるものの継続的な変化の蓄積を指します。[ 33 ]これは主に、破壊的選択の結果が方向性選択の結果（方向性選択はスペクトルの一方の端の個体にのみ有利に働く）よりも不安定であるためです。

例えば、数学的には単純だが生物学的にはあり得ないウサギの例を考えてみましょう。方向選択が起こっていると仮定しましょう。野原には暗い色の岩しかなく、ウサギの色が濃いほど捕食者から効果的に隠れることができます。最終的に、集団には黒いウサギが多く（したがって「B」対立遺伝子が多い）、灰色のウサギ（集団の「B」対立遺伝子を持つ染色体の50%と「b」対立遺伝子を持つ染色体の50%を占める）は少なくなります。白いウサギはほとんどいません（集団の「b」対立遺伝子を持つ染色体の寄与はそれほど多くありません）。これは最終的に「b」対立遺伝子を持つ染色体が絶滅し、その後に生まれるウサギの色は黒のみになるという状況につながる可能性があります。その理由は、集団内の「b」染色体のレベルを「高める」ものが何もないからです。「b」染色体のレベルは低下し、最終的には絶滅するしかありません。

破壊的選択の場合を考えてみましょう。その結果、白と黒のウサギの数が同数になり、したがって「B」または「b」対立遺伝子を持つ染色体の数も同数になり、その集団内には依然として存在しています。白いウサギが黒いウサギと交配するたびに、灰色のウサギしか生まれません。つまり、結果が「うまくいく」ためには、白いウサギが他の白いウサギを選び、黒いウサギが他の黒いウサギを選ぶような力が必要です。フィンチの場合、この「力」は地理的／ニッチ隔離でした。このことから、破壊的選択は起こり得ず、通常は種が地理的に隔離されている、方向選択、または安定化選択によって起こると考えられます。

参照

ウィキメディア コモンズには、破壊的選択に関連するメディアがあります。

参考文献

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