犬の生殖

犬の繁殖は、飼い犬、オオカミ、コヨーテ、その他の犬科動物における有性生殖のプロセスです。

犬の性の解剖と発達

男性の生殖器系

犬の雄の生殖器系

勃起組織

他の哺乳類と同様に、犬の陰茎は3つの勃起組織で構成されています。2つの陰茎海綿体と、陰茎亀頭に続く1つの陰茎海綿体です。人間の陰茎との顕著な違いは、勃起時に目に見える部分はすべて陰茎亀頭のみであることです。

引き込み筋は陰茎の軸部に付着しており、一対の平滑筋で、陰茎を鞘内に引き戻すために使用されます。

亀頭

犬の亀頭は2つの部分から構成されています。下側の長い部分（pars longa glandis）の後ろには「結び目」（Bulbus glandis）[ 1 ]があり、これは膣に挿入された後にのみ拡張し、オス犬が射精後しばらく（通常5分から20分の間）メスの体内に留まるようにします（「結び目」）。[ 2 ]これにより受精の可能性が高まり、短時間ではありますが、他の求愛者が特定のメスと交尾するのを防ぎます。

結び目の後ろのペニスは水平方向に非常に柔軟で、男性は縛られたままでも降りることができます。

軸

犬のペニスの幹は、勃起しているときでも目に見えません。しかし、後ろ足の間を通る結び目から肛門まで続くその経路は触知できます。

陰茎と尿道

飼い犬の尿道。矢印は尿道がある底部の溝を指しています。先端は右側にあります。

尿道海綿体の内部には陰茎海綿体があります。これにより、雄犬は勃起組織が腫れる前に膣内に挿入することができます。尿道は陰茎海綿体にある下向きの溝の内側に位置し、陰茎の先端（尿道突起）で終わります。

勃起すると、尿道突起のすぐ上に小さな窪みが見られます。これは、陰茎の先端の皮膚が軟骨を介して陰茎橈骨に繋がっているためです。勃起組織が膨張すると、陰茎橈骨と結合組織の大きさは一定に保たれ、先端の皮膚が引き戻されます。

シース

陰茎鞘は勃起していない状態では亀頭を完全に包み込んでいます。後部は腹部の皮膚と一体化しています。前部はほぼへそまで達し、自由になっています。内鞘は亀頭と同様に粘膜で覆われ、外鞘は通常の毛深い表皮で覆われています。

女性の生殖器系

発達

飼い犬では、性成熟（思春期）は雄雌ともに6～12ヶ月齢で起こりますが、大型犬種によっては2歳まで遅れることもあります。[ 3 ]妊娠は最初の発情期が終わるとすぐに可能ですが、2回目の発情期より前に繁殖させることは推奨されません。[ 4 ]他の家畜種と同様に、家畜化によって犬は祖先よりも性欲が高まり、繁殖期が早くなり、頻度も高くなるように選択的に品種改良されてきました。 [ 5 ]

女性の生殖周期

犬の雌の生殖器官

女性の周期

メスの生殖周期の平均は4～48日です。すべての犬種は遺伝子に組み込まれた独自の周期を持ち、発情期もその犬種特有のものとなります。そのため、交配種によって新たな周期の長さが生まれる可能性があります。発情期の4～48日は、最も正確に記録された期間であり、メスの発情期の限界であることが証明されています。メスは生後3ヶ月で性成熟（思春期）に達しますが、大型犬種では9ヶ月を超えることは稀です。成熟年齢は犬種間、さらには同じ犬種内でも非常に大きく異なります。[ 6 ]

1. 発情前期は、卵巣内の卵子が成熟し始め、エストロゲンレベルが上昇し始める時期で、生殖周期の第一段階です。この段階では、雌は受精能はありませんが、雄を誘引します。初期の変化としては、外陰唇の腫れ（柔らかくなる）、少量の血性膣分泌物、頻尿、落ち着きのなさなどが挙げられます。発情前期は通常9日間続きます。[ 6 ]

2. 発情期が続きます。この時期はエストロゲンレベルが高く、両方の卵巣から成熟した卵子が放出され、雌は身体的にも精神的にも交尾を受け入れやすくなります。発情期にのみ交尾が行われ、妊娠に至ります。

発情前期と発情期には、雌犬は透明、血の混じった、あるいは血の混じった分泌物を出すことがあります。これらの段階にある犬は、しばしば非公式に発情期と呼ばれます。これらの周期の長さは犬種によって大きく異なり、同じ犬種でも個体差があります。発情前期と発情期は5日から21日間続きます。[ 6 ]

3.発情休止期とは、交尾後の期間です。発情休止期は、妊娠している雌では約56～60日間、妊娠していない雌では約60～100日間続きます。どちらの期間も、プロゲステロン値は高くなります。妊娠している雌と発情休止期の雌のホルモンプロファイルは同じであるため、妊娠していない雌が偽妊娠状態になることがあります。この時期、雌は体重が増加し、乳腺が発達し、乳汁を分泌し、巣作り行動を示すことがあります。

4. 無発情期は、生殖活動が休止する残りの期間です。雌は交尾を好みません。無発情期は通常4～5ヶ月続きます。[ 6 ]

交尾

多摩動物園のオオカミの交尾

ほとんどの四肢動物と同様に、イヌの交尾はオスがメスの後ろからマウンティングする体位で、人間ではこの体位を「後背位」と呼ぶが、その起源は明確には分かっていない。オスのイヌがメスにマウンティングしようとすると、 発情期のメスの外陰部からメチルパラヒドロキシベンゾエートが分泌されているので、匂いを嗅ぐ。[ 7 ] [ 8 ]メスが反応しない場合、座ったり、横になったり、噛みついたり、後退したり、その他の非協力的な行動をとる。メスが反応する場合、じっと立って尻尾を横に振る「フラッギング」と呼ばれる姿勢をとる。[ 9 ]オスはメスの後ろ姿を観察し続け、その後、後ろからマウンティングしてペニスを挿入しようとすることが多い。[ 9 ]

人間の性交では、オスのペニスはメスの体内に入る前に勃起するのが一般的ですが、犬の交尾では、オスがまずメスに挿入し、その後ペニスが膨張して勃起しますが、これは通常急速に起こります。[ 9 ]挿入時には、犬のペニスは勃起しておらず、ほとんどの胎盤を持つ哺乳類の特徴である「陰茎楔」と呼ばれる細い骨があるためにメスに挿入することができます。[ 10 ]オスは挿入を達成すると、通常、メスを強く抱きしめ、深く突き入れます。[ 11 ]この間にオスのペニスが拡張し、メスがそれを捕らえることができるように、陰茎球が十分に奥まで入っていることが重要です。

結び目

雄のイヌ科動物は、ペニスの根元にある球状の勃起組織である球状腺（bulbus glandis）を持つ唯一の動物です。これは一般的に球状腺または結節と呼ばれます。[ 12 ]交尾中、雄のペニスが雌の膣に完全に挿入された後にのみ、球状腺は血液で充血します。[ 1 ]その後、雌の膣が収縮すると、ペニスは雌の中に固定されます。[ 13 ]これは「タイイング」または「ノッティング」として知られています。ほとんどのイヌ科動物の交尾の特徴である交尾の結びつきは、アフリカリカオンでは見られないか[ 14 ]、非常に短い（1分未満）[ 15 ]と報告されています。これは、おそらくその環境に大型捕食動物が多数存在するためです。[ 16 ]

ペニスが膣球によって膣内に固定されると（種付けが「結び目」の状態）、突き出す行動は止まり、オスは通常、片方の脚を上げてメスの背中に振り回し、向きを変えます。射精の間、オスとメスは後肢を触れ合わせた状態で立ち、ペニスは膣内に固定されたままなので、膣からの精液の漏れが少なくなります。 [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]しばらくすると、通常は5分から20分[ 2 ]（場合によってはそれ以上）で（ただし、それ以上かかることもあります）、オスとメスは離れることができます。処女犬は、最初の交尾中に離れられないことに非常に苦しみ、逃げ出そうとしたり、逃げ出そうとしたりすることがあります。犬のブリーダーは、この段階に達した交尾中の犬が不安を示す場合、ハンドラーが落ち着かせるように努めることが適切であるとしばしば勧めています。交尾後、オスは通常、ペニスと包皮を舐めます。[ 20 ]

妊娠と出産

妊娠した雑種犬
スリランカの野良犬が子犬を育てている

犬の妊娠期間は、排卵日から数えて63日間です。排卵日を正確に特定することは難しいため、妊娠期間の計算に誤りが生じることがよくあります。[ 21 ]犬の精子は卵管内 で10～11日間[ 22 ]生存できるため、メスの卵母細胞（卵子）が受精する10日前に交配すると、妊娠期間は70日間と表示されます。卵母細胞が受精する当日に交配すると、妊娠期間は60日間と表示されます。

妊娠中は、人間などの他の哺乳類と同様に多くの生理学的変化が起こります。その結果、犬の血液中の栄養素にも同様の変動が起こり、特にグルコース、脂肪酸（DHAなど）、アミノ酸（ BCAAなど）のレベルに影響を及ぼします。[ 23 ]

哺乳類は母犬の乳首の数の半分の子を産むというのが大まかな目安です。[ 24 ]この法則は家畜では異なります。経済的な理由から、より多くの子犬を産むことが好まれることが多いためです。特に犬の場合、子犬のサイズや体型の多様性が、母犬が産める健康な子犬の数に影響を及ぼします。雌犬は通常10本の乳首を持っていますが、これは必ずしも1回の出産で10匹の子犬に十分な栄養を供給できることを意味するわけではありません。

平均的な一腹の子犬の数は5～6匹ですが、この数は犬種によって大きく異なります。犬種の大きさは一腹の子犬の数と相関関係があります。小型犬や小型犬は平均3～4匹の子犬を産み、最大で5～8匹の子犬を産みます。大型犬や超大型犬は平均7匹の子犬を産みますが、最大で15匹の子犬を産むこともあります。[ 25 ]ある研究では、ローデシアン・リッジバックの平均一腹の子犬数が最も多く8.9匹だったのに対し、ポメラニアンとトイプードルは2.4匹と最も少なかったそうです。[ 25 ]

子犬の数は母犬の年齢によっても異なります。小型犬種では、母犬の年齢が低い場合も高い場合も、子犬の数は少なくなります。大型犬種では、年齢が高い場合のみ子犬の数は少なくなります。[ 25 ]人工授精も子犬の数は少なくなる傾向があり、凍結精液は新鮮精液よりもその影響が大きいことが報告されています。[ 25 ]

これまでで最大の子犬の数は、2004年11月29日にイギリスのマネアで生まれたナポリタン・マスティフの24匹である。[ 26 ]

一部の犬種は、自力で安全に子孫を産める程度を超えて、特定の身体的特徴を強調するように開発されてきました。

ノルウェーで行われた大規模調査によると、全犬種において、子犬の約4%が死産し、さらに4%が生後1週間以内に死亡する（早期新生児死亡率）ことが示されました。生後8日から8週間の間には、1%が死亡します。子犬の数、犬種の大きさ、および雌犬の年齢は、死産リスクの増加と関連しています。死産リスクの高い犬種には、ボルドー・マスティフ（14.2%）、セント・バーナード（12.3%）、チャウチャウ（12.1%）、ウェルシュ・コーギー・ペンブローク（11.7%）、ダルメシアン（10.6%）などがあります。バセンジー、イタリアン・グレイハウンド、オーストラリアン・テリア、アイリッシュ・ソフトコーテッド・ウィートン・テリア、ビション・ハバナでは、死産がほとんどないか全くありませんでした（0～0.6%）。新生児の早期死亡率が高い犬種としては、ローデシアン・リッジバック（11.6%）、ボルドー・マスティフ（10.4%）、ダルメシアン（8.8%）、アイスランド・シープドッグ（8.7%）などが挙げられますが、バセンジーとチベタン・テリアでは新生児の早期死亡率は見られず、ボーダー・テリアとデンマーク・スウェーデン・ファームドッグでは新生児の早期死亡率は1%未満でした。[ 27 ]

新生児早期死亡の一般的な原因は、細菌感染、胎児仮死、フェイディングパピー症候群です。その他の原因としては、先天性欠損症や品種基準不適合による選択的安楽死などが挙げられます。[ 27 ]

他の複数の品種の研究では、死産率は6.5～7％、早期新生児死亡率は11.5～19.8％とされています。[ 27 ]

近親交配による弱勢

42,855匹のダックスフントの子犬のデータを分析した結果、近交係数が増加すると子犬の数が減少し、死産の割合が増加し、近交弱勢を示していることが判明しました。[ 28 ]近交弱勢は、主に有害な劣性突然変異のホモ接合発現 による子孫の適応度の低下です。[ 29 ]

米国ミシガン州アイルロイヤル国立公園のハイイロオオカミ（Canis lupus）は、高度に近親交配された小規模な個体群であり、2019年には絶滅の危機に瀕していると考えられていました。[ 30 ]このオオカミの個体群は、主に有害な劣性突然変異のホモ 接合発現により、深刻な近親弱勢を経験していました。[ 30 ] [ 31 ]高度に近親交配されたスカンジナビアのオオカミ（ Canis lupus ） の別の個体群も、有害な劣性突然変異のホモ接合発現に起因する近親弱勢に苦しんでいました。[ 32 ]

近親交配の回避

アフリカリカオン（Lycaon pictus）は、主に断片化された小規模な個体群として生息している ため、その存在は絶滅の危機に瀕しています。配偶者選択による近親交配回避はこの種の特徴であり、個体群の存続に重要な潜在的影響を及ぼします。[ 33 ] 生まれた群れ内での近親交配はまれです。コンピューターによる個体群シミュレーションによると、近親交配を回避し続ける個体群はすべて、血縁関係のない配偶者の不足により100年以内に絶滅することが示されています。[ 33 ] したがって、適切な血縁関係のない配偶者の減少は、小型リカオン個体群の将来の生存能力に深刻な人口動態的影響を及ぼす可能性があります。

アカオオカミは主に、社会的に一夫一婦制の繁殖ペアと年齢の異なる子孫からなる群れで生活しています。血統が判明しているアカオオカミ個体に関する長期データを用いたところ、一親等内の近親者間での近親交配は稀であることがわかりました。[ 34 ] 近親交配を回避するメカニズムとして考えられるのは、出生時の群れから独立した分散経路を辿ることです。若いオオカミの多くは、単独で、あるいは血縁関係のない個体で構成される小規模な非繁殖群れで過ごします。新しい行動圏で血縁関係のない2個体が合流することが、繁殖ペア形成の一般的なパターンです。[ 34 ]

エチオピアオオカミでは、ほとんどのメスが2歳頃に出生地の群れから分散し、中には「浮遊者」と呼ばれる個体も現れ、既存の群れに移住することもあります。繁殖ペアは互いに血縁関係のない個体がほとんどであるため、メスに偏った分散が近親交配を減少させていることが示唆されています。[ 35 ]

ハイイロオオカミやホッキョクギツネも近親交配を避ける傾向がある。[ 36 ]

近親交配は通常は避けられます。なぜなら、近親交配は有害な劣性遺伝子のホモ接合発現によって子孫の適応度の低下（近親弱勢）につながるからです。[ 29 ] 血縁関係のない個体間の交配受精は通常、子孫における有害な劣性遺伝子のマスキングにつながります。[ 37 ] [ 38 ]

臨床上の問題

雌犬は、産後および発情期や膣炎の後、子宮内膜炎や子宮蓄膿症のリスクがあります。兆候や症状には、発熱、無気力、食欲不振、過度の喉の渇き、落ち着きのなさ、悪臭のある膣分泌物（血が混じっている場合もそうでない場合もあります）、不妊症などがありますが、無症状の場合もあります。 [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]子宮感染症が疑われる場合は、速やかに治療する必要があります。一般に考えられているのとは異なり、子宮感染症は、繁殖歴の有無や初産かどうかに関係なく、未去勢の雌犬であれば誰でも発症する可能性がありますが、犬が高齢になるにつれてより一般的になります。

犬の繁殖

これらの兄弟犬はオーストラリアンシェパードの母親から生まれました。

精液採取

人工膣を準備する。これは円錐形の薄いラテックススリーブで、先端に滅菌された採取管が付いている。ラテックススリーブの内側には軽く潤滑剤を塗る。雄は発情期の雌の匂いを嗅ぐことができる。経験豊富な種雄は喜んでこの作業に協力する。初心者はしばしば手で刺激を与える必要がある。[ 43 ]一般的に雄が雌に跨り、採取者は雄のペニスを素早くラテックススリーブに導く。雄は射精し、精液がチューブに採取される。その後、精液は細長いピペットに吸い上げられる。[ 44 ]

交配

デザイナーブリード犬とは、2種類の確立された犬種の両親から意図的に交配された雑種犬です。研究により、交配犬には多くの望ましい繁殖特性があることが示されています。スコットとフラー[ 45 ]は、交配種の雌は純血種の雌に比べて優れた母犬であり、乳量が多く、育児もより優れていることを発見しました。これらの利点は、仔犬の死亡率の低下につながりましたが、このような犬の特性は予測できません。例えば、ラブラドール×プードル（「ラブラドゥードル」）は、ラブラドール、プードル、あるいはリミックスのいずれかの毛色を受け継ぐ可能性があります。

避妊去勢手術

避妊手術（メス）と去勢手術（オス）は、動物の不妊手術（通常は去勢（オスの精巣の除去）または卵巣子宮摘出（メスの卵巣と子宮の除去））を指し、生殖能力を奪い、性欲を減退させます。去勢はオス犬の攻撃性を軽減することが知られています（場合によっては）が、避妊手術はメス犬の攻撃性を高めることが時々示されています。[ 46 ]

米国の動物管理機関とASPCAは、繁殖目的ではない犬は望ましくない子犬を産まないように避妊手術または去勢手術を受けるよう勧告している。[ 47 ] 避妊手術や去勢手術は、乳がんなどのホルモンに起因する疾患や、望ましくないホルモンに起因する行動のリスクを低下させる可能性がある。[ 48 ]しかし、去勢手術後には、メスの尿失禁[ 49 ]やオスの前立腺がん など、特定の医学的問題が発生する可能性が高くなる。[ 50 ]

コンフォメーションリングに展示される犬は、去勢・避妊手術を受けていることが認められていません。去勢・避妊手術を受けていない犬は、コンフォメーションリングへの出展資格を失います。

メスの猫や犬は、最初の発情期前に避妊手術を受けていない場合、乳腺腫瘍を発症する可能性が7倍高くなります。[ 48 ] [ 51 ]

研究[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]では、避妊手術または去勢手術は、一部の深刻な健康状態や行動への影響を増加させる一方で、他の影響を軽減する可能性があることが示されています。[ 56 ] [ 57 ]アメリカ獣医師会（AVMA）は、避妊手術または去勢手術に関する単一の推奨や、避妊手術または去勢手術の最適な年齢を定めていません。むしろ、AVMAは、個々の犬の整形外科疾患、腫瘍形成、生殖疾患、寿命、個体群管理のリスクを評価し、避妊手術または去勢手術の実施はケースバイケースで決定すべきであると考えています。[ 56 ]

改変された雌:

去勢手術を受ける前に攻撃的な行動を示していた雌犬は、去勢手術を受けた後に攻撃性が増すことがあります。オファレルとピーチーによる研究では、生後11ヶ月未満の雌犬で以前に攻撃的な兆候を示していた場合、去勢手術後に攻撃性が増す可能性が高くなります。[ 58 ]これらの攻撃性の増加は、去勢手術によるホルモン濃度の急激な変化が原因である可能性があります。去勢手術によって攻撃性が「誘発」されるわけではありませんが、若い去勢手術を受けた雌犬の攻撃性が増し、無差別な食欲が促される可能性があります。その結果、餌を急いで食べたり、ゴミなど食べ物に関連するものを食べたりすることがあります。[ 58 ] [ 59 ]

改変された男性:

犬同士の攻撃性を伴うケースの約3分の2では、去勢によって攻撃性を軽減することができます。去勢によって、マウンティング、徘徊、尿マーキングなどのオスに典型的な他の行動特性も減少します。しかし、いくつかの研究では、マウンティング、徘徊、尿マーキングといったオスの行動上の問題は、去勢されたオスでも依然として存在することが示されています。オスの犬を去勢した後でも、徘徊、マウンティング、尿マーキングなどの行動に変化がなかったと報告している人もいます。テストステロンの減少は感情的な問題につながり、脅威を感じたときに攻撃的に反応する可能性が高くなるため、攻撃性が増加する可能性があります。[ 60 ] 7〜10週齢で去勢されたオスの子犬は、6か月齢以上で去勢された犬と比較して、行動上の問題を示す可能性が3倍低くなります。[ 61 ]攻撃性が優勢な犬のほとんどはオスであるため、多くの人がオスの犬を去勢しています。テストステロンを除去すると、犬の刺激に対する反応の強さが低下する可能性があります。テストステロン自体が行動を引き起こすわけではありませんが、テストステロンの欠乏は「悪い」行動の発生を減少させる可能性があります。[ 61 ]

参照

ウィキメディア・コモンズには、犬の繁殖に関連するメディアがあります。

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