
「八重咲き」とは、花びらが複数ある品種のことを指し、花の中に花が入っていることが多い。[ 1 ] [ 2 ]八重咲きの特性は、しばしば学名に略語fl. pl.(flore pleno はラテン語の奪格で「満開の花」を意味する)とともに表記される。[ 3 ]花において最初に記録された異常である八重咲きは、バラ、ツバキ、カーネーションなど、多くの商業用花卉で人気の品種である。八重咲きの品種の中には、生殖器官の全てが花びらに変化するものがある。その結果、それらは性的に不稔であり、挿し木で繁殖させる必要がある。多くの八重咲き植物は、突然変異によって蜜腺へのアクセスが遮断されるため、野生生物としての価値がほとんどない。[ 4 ]
八重咲きは、記録に残る最も古い花の異常形態であり、2000年以上前に初めて認識されました。[ 2 ]テオプラストスは紀元前286年以前に執筆された『植物研究』の中で八重咲きのバラについて言及しています。プリニウスも紀元前1世紀に八重咲きのバラについて記述しています。中国では、八重咲きの牡丹は西暦750年頃にはすでに知られ、選抜されていました。また、西暦1000年頃には八重咲きのバラの品種が栽培され、チャイナローズ(現代のハイブリッドティーローズの祖先の一つ)が誕生しました。[ 5 ]今日、栽培されているバラの品種のほとんどがこの八重咲きの特徴を持っています。

ルネサンス期の薬草学者たちは八重咲きの花を認識し、庭で栽培し始めました。レンバート・ドドゥエンスは1568年に八重咲きの花の解説書を出版し、ジョン・ジェラードは1597年に野生種の横に多くの八重咲きの花の挿絵を作成しました。16世紀後半にはオーストリアで八重咲きのマリーゴールドの品種が発見され、栽培され、貴重な庭木となりました。[ 6 ]
植物の発達と遺伝学のモデル生物であるシロイヌナズナの八重咲き変異体が初めて記録されたのは1873年です。 [ 7 ]この表現型の原因と考えられる変異遺伝子AGAMOUSは、1990年にエリオット・マイエロウィッツの研究室で、花の模様形成の分子メカニズムの研究の一環としてクローン化され、特徴付けられました。[ 8 ]

八重咲きの形態は、花の雄しべの一部または全部が花弁に置き換わることでしばしば生じます。このような突然変異は、発生中の生物のある器官が別の器官に置き換わるもので、ホメオティック突然変異として知られています。これらの突然変異は通常は劣性ですが、カーネーションの八重咲き突然変異は不完全優性です。[ 9 ]
花の発達を理解するためのモデルとして用いられてきたシロイヌナズナにおいて、八重咲き遺伝子AGAMOUSは、雄しべと雌しべの花節の組織特異化を担うタンパク質をコードしています。この遺伝子の両方のコピーが欠失または損傷すると、発達中の花は雄しべと雌しべの節を形成するためのシグナルを欠きます。雄しべを形成するはずだった領域は花弁となり、雌しべ領域は新しい花へと発達し、その結果、萼片-花弁-花弁という循環的なパターンが形成されます。雄しべと雌しべが形成されないため、この植物は生殖器官を持たず、性的に不稔です。
シロイヌナズナの花の形態に影響を与える変異は、花の発達のABCモデルによって説明できます。このモデルでは、花の形成に関与する遺伝子は、3つのクラスのいずれかに属します。Aクラス遺伝子は萼片と花弁の形成に、Bクラス遺伝子は花弁と雄しべの形成に、Cクラス遺伝子は雄しべと心皮の形成にそれぞれ関与します。これらの遺伝子は、発達中の花の特定の領域で発現し、その領域の器官の発達を担っています。AgamousはCクラス遺伝子であり、雄しべと心皮の発達に関与する遺伝子を活性化する 転写因子です。