ウキクサ科

ウキクサ科
2種類のウキクサのクローズアップ：Spirodela polyrrhizaとWolffia globosa。後者は長さ2mm未満です
科学的分類この分類を編集する
界: 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 単子葉植物
目 アリスマタ目
科： サトイモ科
亜科： ウキクサ科
属
シノニム

レムナ科

Lemnoideae（ウキクサ科）は、ウキクサ、ミズヒキ、または水レンズとして知られる顕花水生植物の亜科です。静水または流れの遅い淡水や湿地の水面上または水面直下に浮かんでいます。ベイルート（bayroot）とも呼ばれ、サトイモ科（Araceae）から派生したため、[ 1 ]サトイモ科内のLemnoideae亜科に分類されることがよくあります。他の分類法、特に20世紀末までに作成された分類法では、 Lemnaceaeという独立した科に分類されています。

これらの植物は単純な構造をしており、明確な茎や葉はありません。植物の大部分は、わずか数個の細胞の厚さしかない小さな「葉状体」または「葉状体」で、しばしば空気の袋（通気組織）を持ち、水面上または水面直下に浮かんでいます。種によって、根を持たない場合もあれば、1つまたは複数の単純な細根を持つ場合もあります。[ 2 ]

生殖は主に無性出芽（栄養生殖）によって行われ、これは葉の基部にある分裂組織から生じます。時折、2本の雄しべと1本の雌しべからなる3つの小さな「花」が形成し、これによって有性生殖が起こります。この「花」は、サトイモ科の肉穂花序に由来する、雌花か雄花かを明確に区別できる3つの花を持つ、擬花序（プセウダンシウム）または縮小花序であると考える人もいます。ウキクサの花序の進化は、これらの植物が初期の近縁種から大きく進化したため、依然として不明確です。

ウキクサ属のWolffiaの花は、長さわずか0.3mmで、知られている中で最も小さい花です。[ 3 ]この不定期の繁殖でできる果実は卵形嚢で、種子は空気を含んだ袋の中に生産され、浮上を助けます。

自然環境におけるウキクサ

湿地植物、特に水生植物の分布に影響を与える重要な要素の1つは、栄養素の利用可能性です。[ 4 ]ウキクサは、肥沃な、さらには富栄養化した条件と関連する傾向があります。水鳥の羽や他の両生類の動物の皮膚や毛皮に付着して拡散し、意図せずに新しい水域に運ばれることがあります。[ 5 ]植物は洪水やその他の流水によって運ばれることもあります。一定の流れや氾濫がある水域では、植物は水路に流され、静水を好むため、通常はそれほど繁殖しません。ただし、場所によっては、気象パターンによって引き起こされる周期的なパターンがあり、水の流れが少ない時期に植物が大きく繁殖し、その後、雨期に流されてしまいます。

ウキクサは、水鳥や多くの魚類にとって重要な高タンパクの食料源です。この小さな植物は、多くの魚類や両生類の弱い稚魚やオタマジャクシの隠れ場所となります。ウシガエルやイモリなどの池の生物、ブルーギルなどの魚類は、この植物を隠れ家として利用します。また、日陰を提供し、しばしば混同されますが、光合成独立栄養藻類の光合成を抑制する効果もあります。

人間の食用作物としての使用

ウキクサは東南アジアの一部、特にラオス、タイ、ミャンマーで消費されています。[ 6 ]また、イスラエルでは野菜として栽培されています。[ 7 ]ウキクサは大豆よりも1平方メートルあたりのタンパク質含有量が多く、ビタミン（ビタミンB12など）、ミネラル、カロテノイド（ルテイン、ベータカロチン）を含んでいるため、重要な潜在的食料源として挙げられることがあります。[ 8 ]

ヨーロッパ市場にどの程度までウキクサを導入できるかを調べた初期調査では、消費者からの反対はほとんど見られなかった。[ 9 ] NASAの火星洞窟プロジェクトでは、ウキクサが火星の食糧生産プロジェクトの最有力候補であると特定された。[ 10 ] [ 11 ]

侵入種

こうした利点があるにもかかわらず、ウキクサは栄養分の多い湿地環境で繁殖するため、伝統的に栄養分が少ない、または貧栄養の環境で過剰な増殖に適した条件が揃うと、厄介な植物と見なされることがあります。

この問題の一例は、主に貧栄養環境であるエバーグレーズで発生しており、過剰な化学物質（肥料を含む）が雨水や表面流出によって水路に運ばれるときに発生します。[ 12 ]

都市からの流出水や農業汚染によって、周囲の湿地や水路に栄養分が大量に流入し始め、在来生態系に悪影響を及ぼす可能性があります。こうした状況下で、ウキクサなどの成長の早い種が侵入し、定着、拡散し、ソーグラスなどの他の在来種を駆逐し、やがてエバーグレーズ内の在来ソーグラスや湿地の生息地の生態系に広範囲にわたる変化をもたらします。[ 13 ]

分類

ウキクサは、アリスマタレス目サトイモ科に属します。(a)は、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼの大サブユニット遺伝子に基づく系統樹です。(b)は、ウキクサのクローン栄養繁殖を示すウキクサの模式的な腹面図です。娘葉（F1）は、母葉（F0）の栄養節（No）から発生し、托葉（Sti）によって母葉に付着したままになります。托葉は最終的に分離し、新しい植物群落を形成します。娘葉は、完全に成熟する前に、すでに新しい葉（F2）を形成することがあります。根は前葉（P）に付着しています。(c)は、ウキクサ科において、複数の葉脈と分岐していない根を持つ葉状の体から、葉状体のような形態への漸進的な縮小を示しています

ウキクサは長らく分類学上の謎に包まれており、通常はウキクサ科（Lemnaceae）という独自の科に分類されてきました。ウキクサは主に無性生殖で、花はあっても小さく、根は著しく縮小しているか、全く存在しません。1876年というかなり以前からサトイモ科（Araceae）との近縁種ではないかと疑われていましたが、分子系統学が登場するまで、この仮説を検証することは困難でした。

1995年以降、研究によりサトイモ科に分類されることが確認され始め、それ以来、ほとんどの分類学者はサトイモ科の一部とみなしてきましたが、[ 14 ] 2021年には再び別の科として認識することが提案されました。[ 15 ]

これらの植物の科内での位置づけはこれまであまり明確ではありませんでしたが、21世紀のいくつかの研究では、以下の位置に位置づけられています。[ 14 ]ボタンウキクサは、別の水生植物であるボタンウキクサと同じ科に属していますが、近縁ではありません。[ 14 ]

サトイモ科

ギムノスタキドイデア科

ミズバショウ科（ミズバショウとキンバイソウ）

ウキクサ科（ウキクサ）

サトイモ科の残りの大部分

ウキクサの属は、Spirodela、Landoltia、Lemna、Wolfiella、およびWolffiaです。

ウキクサのゲノムサイズは10倍（150～1,500 MB）の範囲で、二倍体から八倍体まで存在する可能性がある。祖先属Spirodelaのゲノムサイズは最小（150 MB、シロイヌナズナに類似）であるが、最も派生的な属であるWolffiaには最大のゲノムサイズ（1,500 MB）の植物が含まれる。[ 16 ] DNA配列解析により、 WolffiaとWolffiaは他の属よりも近縁であることがわかった。Spirodelaは分類群の基底的位置にあり、次いでLemna、Wolffia、そして最も派生的なWolffiaが続く。 [ 17 ]

異なるウキクサゲノムを識別するために、生命バーコードコンソーシアムによって提案された7つのプラスチドマーカーに基づくDNAベースの分子識別システムが開発されました。[ 18 ] atpF -atpH非コードスペーサーは、ウキクサの種レベルの識別のための普遍的なDNAバーコーディングマーカーとして選択されました。[ 19 ]

化石記録

ウキクサ科に類縁関係のある絶滅した浮遊性水生植物と花粉は、白亜紀後期（マーストリヒチアン）の化石記録に初めて登場します。これは、アルゼンチンのパタゴニア産のAquaephyllum auriculatumとして記載された浮葉と、ウキクサ科の花粉属Pandaniiditesによって証明されています。[ 20 ]

カナダ、サスカチュワン州南部の暁新世から発見された、根毛のある浮葉の化石は、もともと1885年にジョン・ウィリアム・ドーソンによってLemna ( Spirodela ) scutataとして記載されたが、 Limnobiophyllumとして再記載された。[ 21 ]北アメリカ西部に加えて、Limnobiophyllum はロシア東部の暁新世とチェコ共和国の中新世からも報告されている。[ 21 ]カナダ、アルバータ州の暁新世から発見された珍しく完全な標本は、直径約4cm (1.6インチ) の単葉から4枚までのロゼット葉までの範囲で、そのうちのいくつかは匍匐茎によって隣接する植物につながっており、少数は葯にパンダニイディテス花粉を含む花の残骸を持っている。[ 22 ] Lemnospermumとして記載されたレムノイド種子の発生も報告されている。[ 21 ]

研究と応用

ウキクサの研究と応用は、国際ウキクサ協会[ 23 ]と国際ウキクサ研究応用運営委員会[ 24 ]という2つの国際機関によって推進されています

2008年7月、米国エネルギー省（DOE）合同ゲノム研究所は、コミュニティ・シーケンシング・プログラムがウキクサ（Spirodela polyrhiza ）のゲノム解読に資金を提供すると発表しました。これは2009年のDOEの優先プロジェクトでした。この研究は、新たなバイオマスおよびバイオエネルギー・プログラムを促進することを目的としていました。[ 25 ]研究結果は2014年2月に発表されました。この研究結果は、この植物が急速な成長と水中生活にどのように適応しているかについての知見を提供しています。[ 26 ]

潜在的なクリーンエネルギー源

ウキクサはクリーンエネルギー源の可能性として世界中の研究者によって研究されています。米国では、エネルギー省の研究対象となっていることに加え、ラトガース大学とノースカロライナ州立大学の両校が、ウキクサが費用対効果が高く、クリーンで再生可能なエネルギー源となり得るかどうかを調査するプロジェクトを進行中です。[ 27 ] [ 28 ]ウキクサは成長が早く、単位面積あたりトウモロコシの5～6倍のデンプンを生産し、地球温暖化に影響を与えないことから、バイオ燃料の有力な候補です。 [ 29 ] [ 30 ]ウキクサの急速な成長特性から、4日半でバイオマスを2倍にできることが分かっています。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]ウキクサは大気中の二酸化炭素を除去するため、気候変動の緩和に価値がある可能性があります。[ 34 ]

汚染物質と栄養素のろ過

これらの植物は、栽培すれば硝酸塩除去効果を発揮します。また、ウキクサは急速に成長し、特に窒素やリン酸塩などの過剰なミネラル栄養素を吸収するため、バイオレメディエーションのプロセスにおいて重要な役割を果たします。これらの理由から、ウキクサは未開発の価値を持つ浄水器として注目されています。[ 35 ]

スイス連邦環境科学技術研究所と提携しているスイス開発途上国水衛生局は、ウキクサは食用や農業上の価値に加え、廃水処理における毒素の捕捉や臭気制御にも利用できると主張している。また、収穫期にウキクサの塊を維持して捕捉した毒素を除去すると、藻類の繁殖を防ぎ、蚊の繁殖を抑制することができるとも述べている。[ 36 ]同じ出版物には、ウキクサに関する多くのトピックについて、広範な参考文献リストが掲載されている。

これらの植物は、ウキクサに覆われると、同じ大きさの水域で表面が透明な場合に比べて水の 蒸発速度が減少するため、水の保全にも役立つ可能性があります。

アオウキクサは、自然に存在する水域、人工湿地、廃水から細菌、窒素、リン酸塩、その他の栄養素などの汚染物質を効果的にろ過することによって、バイオレメディエーターとしても機能します。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

メキシコに拠点を置くスタートアップ企業microTERRAは、ウキクサを用いて民間養殖場の水質浄化に取り組んでいます。この植物は、魚の排泄物から生成される窒素とリンを肥料として利用し、同時に成長しながら水を浄化します。この水は養殖業者によって再利用され、タンパク質含有量が35～42%のウキクサは、持続可能な植物性タンパク質源として収穫することができます。[ 40 ]

参照

参考文献

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由来
Watson, L. & Dallwitz, MJ (2006年5月3日) [1992]. The Families of Flowering Plants: Descriptions, illustrations, identification, information retrieval . 2007年1月3日時点のオリジナルよりアーカイブ– delta-intkey.comより。
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