ドゥナリエラ

ドゥナリエラ
ドナリエラ・サリナ・テオドール。A：栄養細胞、B：細胞分裂中の遊走子、C：交配中の配偶子、D：成熟した接合子、E：接合子の発芽
科学的分類
王国：	植物界
分割：	緑藻類
クラス：	緑藻類
注文：	クラミドモナデル目
家族：	ドナリエラ科
属:	ドゥナリエラ ・テオドレスコ
タイプ種
ドナリエラ・サリナ テオドレスコ（ドゥナル）
種
デュナリエラ・アシドフィラ デュナリエラ・アシンメトリカ デュナリエラ ・バス デュナリエラ・ バイオキュラータ デュナリエラ・ カルパティカ デュナリエラ・グラシリス デュナリエラ・グラヌラータ デュナリエラ ・ ジャコバエ デュナリエラ・ラテリス デュナリエラ ・マリティマ デュナリエラ・ メディア ドゥナリエラ・ミヌータ ドゥナリエラ・ミヌティッシマ ドゥナリエラ ・パルバ デュナリエラ・パーセイ デュナリエラ・ポリモルファ Dunaliella primolecta Dunaliella pseudosalina Dunaliella quartolecta Dunaliella raiseeniana Dunaliella bardawil Dunaliella terricola Dunaliella tertiolecta Dunaliella turcomanica Dunaliella viridis

ドナリエラは単細胞の光合成緑藻で、他の生物との競争に勝ち、高塩分環境でも繁殖する能力が特徴です^{。 [1]}主に海洋生物ですが、希少な淡水種もいくつか存在します。 ^[2]この属の特定の種は、高光強度、高塩分濃度、限られた酸素と窒素レベルからなる非常に厳しい生育条件下で比較的大量のβ-カロテノイドとグリセロールを蓄積することができますが、それでも世界中の湖やラグーンに非常に豊富に生息しています。

この属の種を形態学的・生理学的レベルで区別・解釈することは非常に困難です。これは、細胞壁を欠くことで柔軟性と形状変化が可能になり、また多様な色素を持つことで環境条件に応じて色を変えることができるためです。分子系統解析は、ドゥナリエラ属の分類を解明する上で重要なプロトコルとなっています。^[3]この属は100年以上にわたって研究されており、^[4]藻類の塩適応過程を研究するための重要なモデル生物となっています。β-カロテノイドを原料とする化粧品・食品、医薬品、バイオ燃料研究など、数多くのバイオテクノロジーへの応用が期待されています。 ^[5]

顕微鏡下で泳ぐDunaliella tertiolecta。

知識の歴史

ドゥナリエラは、1838年にフランスのモンペリエの塩田蒸発池で初めて発見されたフランスの植物学者ミシェル・フェリックス・デュナルによって、当初はヘマトコッカス・サリヌス（Haematococcus salinus）と命名されました。しかし、1905年にルーマニアのブカレストでエマノイル・C・テオドレスクによって正式に記載され、新属として分類された際に、発見者に敬意を表してドゥナリエラ（Dunaliella）に改名されました。テオドレスクは、この属を記述するために、ルーマニアの塩湖から採取した生きた標本を研究し、色彩、動き、一般的な形態などの詳細を記録しました。^[6]

この属は1905年にドイツのハイデルベルクでクララ・ハンブルガーという別の生物学者によっても記載されていましたが、テオドレスコの論文が先に発表されたのは、彼女自身の論文執筆の最終段階にありました。ハンブルガーの記載はより詳細でした。彼女はサルデーニャ島のカリアリから輸入された標本を研究し、生きている標本だけでなく死んだ標本も研究し、細胞の内部を観察するための切片を作成し、様々なライフステージについても記述することができました。^[6]

それ以来、ドゥナリエラに関する様々な研究が行われてきました。注目すべきものとしては、ハンブルガーによるサルデーニャ島カリアリの塩田研究を拡張した1906年のカヴァラの論文、カリフォルニア州ソルトン湖のドゥナリエラに関する1914年のパースの論文、フランス・ル・クロワジックの塩田における藻類に関するラベの様々な生態学的研究、世界中のドゥナリエラに関するベッキングらの研究、そしてハメルとレルシュによる詳細な分類学的研究などが挙げられます。 ^{[7] [6]}

1906年、テオドレスコはドゥナリエラ・サリナ（Dunaliella salina）とドゥナリエラ・ビリディス（Dunaliella viridis）という2種を記載しました。両者の明確な分類は、D. salinaが著しく大きく、カロテノイド色素を多く含むため赤色であることから行われました。一方、D. viridisは小型で緑色であることから分類されました。これらの記述は、ハンバーガーやブランチャードといった他の生物学者から激しく反論され、彼らは両者は異なる種ではなく、単に異なるライフステージであり、緑色の細胞は幼生期であると主張しました。^{[7] [6]}

その後、1921年にラベは、塩田の塩水から採取したドゥナリエラのサンプルを塩分濃度の低い環境に移す研究を行い、この生物が淡水の新しい環境に適応して赤褐色の色素を失い、緑色に変化したことを観察しました。つまり、赤色は、非常に広塩性のクロロフィルで満たされた細胞が、極度の塩分濃度の環境でクロロフィル色素に永久的な損傷を受け、赤色に変化したことに起因しているに違いありません。現在では、 β-カロテノイドを蓄積できるドゥナリエラの種は実際には非常に少なく、蓄積できる種も、高光強度、高塩分、限られた栄養成長条件下でのみ蓄積することが分かっています。そして、環境条件が緩和されると、細胞は黄色から緑色に戻ることができます。^{[7] [6]}

Lercheらによるさらに詳細な研究により、D. viridisは実際には異質なグループであり、D. minuta、D. parva、D. media、D. euchloraなどの異なる種に分けられることがわかっていますが、これらのグループは1つにまとめられ、D. viridisと呼ばれています。^[6] D. salinaは現在、独自の種として認識されており、バイオテクノロジーの応用において非常に重要な種になるでしょう。

1999年以降、ドゥナリエラ属の正確な系統発生を明らかにするため、様々な分子生物学的研究が行われてきました。しかしながら、この属には多くの誤った名称の培養物や同義種のラベル付けが存在し、分子分類学的研究によって未だ解明されていないことが明らかになっています。^{[3] [6]}

生息地と生態系

D. salinaなどの好塩性ドゥナリエラ属は、塩田、塩湖、結晶池といった高塩分環境に世界中で生息していることで知られています。中でも、アタカマ砂漠沿岸山脈の洞窟の壁を覆うクモの巣の上に生息する、陸上に生息するユニークな種が知られています。これらの種の中には、より低い塩分濃度（約0.05M）のものもありますが、塩化ナトリウムの飽和濃度（約5.5M）か、それに非常に近い濃度のものもあります。このように幅広い塩分濃度で繁殖できるため、他の生物の耐性はそれほど高くないため、ドゥナリエラは生息地において他の生物のほとんどを凌駕することができます。^[2]この属とその種は100年以上にわたって研究されてきましたが、特定の環境条件や他の生物との生態学的動態についてはほとんど分かっていません。^[6]ドゥナリエラ属のほとんどは海水に生息しますが、生態学的情報が少ない淡水種もいくつかあります。しかし、高塩分生態系において、ドゥナリエラは濾過摂食者や様々なプランクトンなどの他の生物の生存を支える重要な一次生産者であることが知られています。これらの生物は、光合成藻類が固定する炭素にほぼ完全に、あるいは完全に依存することができます。特に、ドゥナリエラは塩水プランクトンであるアルテミアにとって重要な餌であり、アルテミアの個体数増加はドゥナリエラの個体数の減少としばしば相関しています。^[1]

グレートソルトレイクにおいて、ドゥナリエラは非常に重要な生物であり、特に北側では主要、あるいは唯一の一次生産者であり、南側では光合成生物群集の重要な構成要素となっている。^{[1] [6]}

1970年代、北アームのプランクトン群集はドゥナリエラが優勢だった。水質が塩分過多で他の藻類が繁殖できなかったためである。この生物は水面に水平に、むしろランダムに分布しており、特に岩や丸太の下など日光の少ない場所に多く見られた。密度は200～1000個/mlで、ピーク時には3000～10000個/mlに達した。時にはより深いところでさらに豊富に見られることもあったが、これが水面の光強度が耐え難いほど強かったためかどうかはほとんど分かっていない。塩分濃度の低い南アームでも、ドゥナリエラは最大25000個/mlに達する短期間のブルームを引き起こした。残念なことに、グレートソルト湖の塩分濃度を低下させた降水量の増加の時期の後、両アームの個体数は減少した。ドゥナリエラはシアノバクテリアのノジュラリアのような他の光合成生物との競争に負け始めました。^[1]

冬季には気温が0℃に達すると、グレートソルトレイクの底に丸い嚢胞状の細胞が大量に堆積することが報告されています。ドゥナリエラのこの嚢胞化特性は、死海での生存に不可欠だったに違いありません。死海では塩分濃度が耐え難いレベルまで上昇し、現在ではこの生物は水柱上では確認されていません。しかし、リモートセンシングによる調査では、上層水を希釈するとドゥナリエラが出現することが確認されました。おそらく、嚢胞化した浅い堆積物から出現したのでしょう。^[1]しかし、この藻類が水柱上で確認された当時、生息率のモニタリングにより、高濃度のマグネシウムイオンとカルシウムイオンによってドゥナリエラの増殖が阻害されていることが明らかになりました。^{[6]したがって、死海における} ドゥナリエラの大量発生は、冬の雨によって水が十分に希釈され、かつ栄養塩であるリン酸が利用可能な場合にのみ発生します。^[1]

ドゥナリエラ属、特にD. salinaは、オーストラリアのピンクレイクのように、湖やラグーンをピンクや赤に染める原因として有名です。塩分濃度の高い環境ではβ-カロテノイド色素が優勢であり、非常に鮮明な色彩を呈します。^[8]

形態学と細胞プロセス

ドゥナリエラは二鞭毛藻類で、主に海洋原生生物です。栄養運動性では種によって異なりますが、楕円形、卵形、円筒形を呈し、後端が細くなることもあります。^[2]また、栄養運動性のない嚢子状態では、より円形を呈することもあります。^[8]細胞の長さは通常7～  12μmですが、これより大きい種や小さい種はほとんどいません。例えば、 D. salinaはより大きく、通常16～24μmです。^[9]細胞の大きさは、光、塩分、栄養素の利用可能性などの環境条件によって異なります。^[10]

2本の等長の先端鞭毛は細胞の長さの約1.5～2倍で、高速で拍動し、細胞を前方に引っ張ることで、縦軸に沿った急激な回転運動を引き起こします。^[8]鞭毛の基底小体は、左右に交差する横紋を持つ遠位繊維によって相互接続されています。^[2]淡水産種では、鞭毛の基部近くに2つの収縮性液胞が存在します。 ^[11]

ドゥナリエラの形態はクラミドモナスと非常に類似しているが、細胞壁と収縮液胞（一部の種）を欠くことで区別できる。 ^{[8] [11]}ドゥナリエラのプラズマ膜は、硬い細胞壁の代わりに、顕著な厚い粘液質の被膜を持つ。オリベラらは、細胞被膜がタンパク質分解酵素とノイラミニダーゼの影響を受けることに着目し、その構成は主に糖タンパク質で、いくらかのノイラミン酸残基を含むに違いないと結論付けた。^[12]収縮液胞の代わりに、海洋種のドゥナリエラは、他のほとんどの緑藻類細胞で通常見られる細胞小器官の位置を、2～3個のディクチオソームで置き換えている。ディクチオソームは、形成面をプラズマ膜と小胞体に向け、特徴的な傍基底位置にある。^[2]

ドナリエラ細胞には、細胞の大部分を占める大きなカップ型のプラスチドがある。葉緑体の中心にある大きなピレノイドは、すべてのドナリエラ種に共通するもう1つの決定的な特徴である。 ^[8]ピレノイドは、多数のデンプン粒と一対のチラコイドが入ったデンプン殻で覆われている。ピレノイドはピレノイドの外側からマトリックスまで完全には入り込んでいない。^[2]デンプン粒は葉緑体全体にも散在している。光強度と塩分濃度の高さによって、チラコイドは最大10ユニットまで積み重なることがある。チラコイド膜内では、特に塩分濃度と光強度が高い条件下では、β-カロテノイドが油滴に蓄積することがある。この色素は中性脂質でできており、緑藻にオレンジ色から赤色、茶色の色合いを与えている。^[8] β-カロテノイドの蓄積は、クロロフィルよりも優れた吸収・拡散能力により、高光強度環境下において細胞を保護する役割を果たします。^{[13]より穏やかな条件下では、クロロフィル色素によって細胞は黄色から緑色に見えます。}ドゥナリエラの葉緑体には、前縁部に眼点があり、1列または2列の脂質で構成されています。^[8]

ドゥナリエラがこれほど耐塩性を持つ理由は、その非常に効果的な浸透圧調節機構にあります。第一に、細胞壁がないため、細胞は容易に膨張・収縮し、生存に適した内部塩分濃度を維持できます。第二に、浸透圧ショックに伴う細胞容積、無機リン酸レベル、pHの変化をきっかけに、細胞膜センサーと様々な可溶性代謝物がグリセロール合成を活性化します。光合成またはデンプン分解によって生成される細胞内グリセロールは、外部圧力と細胞膨張を相殺することで、細胞が高浸透圧ストレスに適応することを可能にします。^{[4] [8]}

淡水産のドゥナリエラ種ははるかに希少であるため、研究が進んでいません。その記載は最初の発表以来ほとんど変わっていませんが、一部の種ではピレノイドの位置が異なっていたり、眼点が欠けていたり、細胞分裂が異常であったりするため、ドゥナリエラとして分類するべきかどうかについて議論が続いています。 ^[2]

ドゥナリエラの核は細胞の前部中央に位置し、明確な核小体を持つ。核小体の周囲には脂質滴と液胞が広がり、核は見えにくく観察が困難である。^{[2] [8]}

ライフサイクル

長期間の乾燥や低塩分水への曝露など条件が不利な場合、ドナリエラの細胞は有性生殖を行う。2 つの半数体の栄養運動細胞が鞭毛に接触し、クラミドモナスと非常によく似た方法で、等しい大きさの配偶子を互いに細胞質橋を形成して融合する。この同種生殖の後、赤や緑色の二倍体の接合子は厚く滑らかな壁を発達させ、ドナリエラのシスト型に非常によく似た円形になる。実際、接合子を観察した後、 1992 年の死海の藻類ブルーム後に見られたシストが実際に接合子であったかどうかについて議論があった。接合子の壁は、厳しい条件下での休止期間中に細胞を保護する役割を果たし、最終的に接合子は減数分裂を起こし、細胞膜の裂け目から最大 32 個の半数体の娘細胞を放出する。無性生殖の休眠嚢胞の可能性もあるが、確認するには十分な研究が行われていない。^[6]

栄養運動状態にある細胞は、縦方向の分裂を経て有糸分裂により半数体として分裂する。葉緑体では、ピレノイドが前前期にまず分裂を開始し、その後、葉緑体全体が最終的に細胞質分裂で分裂する。^[8]

遺伝学的アプローチ

これまで、種の記述と定義は、耐塩性などの生理学的特性やβ-カロテン含有量などの形態学的特性に基づいて行われてきました。しかし、特に海洋種においては、様々な環境によって細胞容積、形状、色が変化するため、どの生物が他の生物と異なるのかを判断することが非常に困難であり、多くの誤認につながってきました。^[3] 1999年以降、環境要因に左右されないデータ解析が可能なことから、ドナリエラの同定においては分子解析が主要なツールとして利用されています¹¹。種を特徴付けるために、18S rRNA遺伝子、内部転写スペーサー領域（ITS）、およびリブロース二リン酸カルボキシラーゼ（RuBisCO）遺伝子が使用されています。いくつかの種については既に改名が行われていますが、信頼性が高く正確な分類体系を構築するためのプロセスは進行中です。^{[3] [6]}

実用的な重要性

経済的には、ドナリエラ、特にD. salinaとD. bardawilは、β-カロテノイドを大量に蓄積するため、大きな価値があります。^{[9] [10] [6]}この色素は、化粧品、天然食品着色料、栄養補助食品、動物飼料など、さまざまな用途に利用されています。^{[5] [6]}また、重金属イオンを吸着、隔離、代謝することで、有害な廃水処理プラントの処理にも使用されます。^[14]特定の種は乾燥重量の最大16%がβ-カロテノイドで構成されていることや、ピンク色または赤色に変わる湖やラグーンには、オーストラリア、ビクトリア州のピンク湖のように、乾燥有機物の13.8%を占める非常に高いD. salinaの個体数があることが判明して以来、そのバイオテクノロジーの可能性は長きにわたって活用されてきました。^{[10] [6]}

ドゥナリエラは、藻類が様々な塩分濃度に適応し、自己調節する仕組みを理解する上で、非常に重要なモデル生物としても機能しています。実際、他の有機物における浸透圧バランスを維持するための溶質を開発するというアイデアは、ドゥナリエラの浸透圧調節能力に端を発しています。^[6]

D. salinaとD. bardawil  も広く研究されており、現在バイオ医薬品に利用されています。例えば、HBsAgタンパク質の産生につながる核変換が挙げられます。このタンパク質は、B型肝炎ウイルスにとって疫学的に重要な役割を果たすだけでなく、他の多くの病原体のエピトープのキャリアとなる可能性も秘めています。ドゥナリエラは、喘息、湿疹、白内障、さらには癌の治療薬としても利用されています。^[10]

ドナリエラは、消費財、食品、健康産業への関与に加え、バイオ燃料研究においても非常に有用となりつつあります。特にD. salinaは、ストレス条件下で非常に高いデンプンと脂質を蓄積することができ、これらはバイオ燃料の成功に極めて重要です。他の属の緑藻は、高塩分環境などのストレス条件下では生育効率が低下するため、D. salinaは最適なバイオマス生産条件を得るための最適なストレスレベルを研究する上で非常に有用な生物です。^{[6] [15]}

参考文献

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15. Ahmed RA, He M, Aftab RA, Zheng S, Nagi M, Bakri R, Wang C (2017年8月). 「脂質生産のための様々な塩分濃度で培養したDunaliella salina SA 134のバイオエネルギー応用」. Scientific Reports . 7 (1): 8118. Bibcode :2017NatSR...7.8118A. doi :10.1038/s41598-017-07540-x. PMC 5556107. PMID 28808229  . 

外部リンク

• Preetha K, John L, Subin CS, Vijayan KK (2012年11月). 「インドの塩湖産Dunaliella（緑藻植物門）の表現型および遺伝学的特徴とその多様性」. Aquatic Biosystems . 8 (1): 27. doi : 10.1186/2046-9063-8-27 . PMC  3598838. PMID  23114277 .
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