糞塚
シロサイの糞の上にいる茶縞シロチョウ( Belenois aurota aurota )、ツワルカラハリ保護区、南アフリカ

糞塚（ふんづめ）は糞の山で、哺乳類が定期的にそこに戻って積み上げるものです。[ 2 ]縄張りを示すマーカーとして使われます。スティーンボック[3]、ハイラックス[4]、サイ[ 5 ]など、様々な動物が利用することが知られています。他の動物も、餌探しや交尾相手探しなど、様々な目的で糞塚に引き寄せられます。 [5 ]南西アフリカのリヒターズフェルトに生息するフンコロガシの一種、ディクラノカラなど、一部の種は、そのライフサイクル全体を糞塚と密接に関連させて過ごします。[ 5 ]糞塚は古植物学の分野でも使われており、古植物学では、それぞれの生態系が特定の植物によって特徴づけられ、それが気候の代理指標として機能するという事実を利用しています。[6]糞塚には花粉が含まれていることが多いため、化石化した糞塚は古植物学において過去の気候を知るための手がかりとして有用である。[7] [8] [9]

野生における糞塚生産の例

カバ

一般的なカバは、糞塚を社会的な道具として利用することが知られています。糞塚は雄牛が縄張りを示すために作り、維持します。[10]糞塚に自分の匂いをマーキングするために、雄牛は糞塚に後ろ向きに近づき、尾を使って糞を撒き散らし、同時に糞尿を塚の上に排泄します。[11]この行動は「糞浴」と呼ばれ、優位性を主張すると考えられています。通常、幅数フィートの糞塚は、雄牛が昼夜を問わず移動している間、常に維持されます。[12]

サイ

ナミビアのサイ。サイは直径65フィートにもなる貝塚を作ることが知られています。

シロサイとクロサイでも糞塚の形成が観察されています。糞塚は、糞塚を形成した個体の年齢、性別、生殖能力に関する手がかりとなることが示されています。[13]糞塚の中には、直径が65フィート（約20メートル）に達するものもあります。これらの糞塚にはフンコロガシが頻繁に見られ、塚の中に卵を産みます。糞塚におけるフンコロガシの存在と活動は、害虫や寄生虫の駆除にも役立っています。[14]カバとは異なり、サイの糞塚は必ずしも血縁関係のない個体間で共有されます。

シロサイの貝塚は黒色で主に草で構成されており、クロサイの貝塚は茶色で小枝や枝が多く含まれているのが特徴で、これは異なる食生活によるものである。[15]

黒い庭アリ

昆虫における貝塚の形成は、クロアリ（Lasius niger）で初めて観察されました。このアリが作る貝塚は「キッチン貝塚」と呼ばれ、食べ残し、アリの死骸、その他の残骸で構成されています。[16]

キツネザル

ドライブッシュイタチキツネザルとミナミジェントルキツネザルは貝塚を作ることが知られています。貝塚は、広大な土地に広がる家族にとって、主に共同トイレやコミュニケーションツールとして機能し、優位性やその他の社会的合図を示すと考えられています。[17]

ハイラックス

ハイラックス（Procavia）は、アフリカ大陸全土に生息する小型の草食哺乳類で、通常は岩陰に生息し、捕食を恐れて隠れ場所から500メートル以上離れることはありません。これらの生物は、保護区域内の張り出した岩陰など、固定された糞塚を排泄場所として利用します。糞の層はハイラックスによって急速に硬化・封鎖され、主に水平に広がる糞塚を形成します。[18]

アンテロープ

アンテロープや他の草食動物によって作られる貝塚は、特定の土地に栄養分を供給するという重要な役割を果たしています。ダイカーやスティーンボックといったアンテロープは、露出した場所、特に砂質土壌で排泄を行い、栄養分が不足している地域を豊かにするだけでなく、そこに植物の種子を堆積させることが報告されています。[19]

マウンテンガゼル

アラブ首長国連邦（UAE）のドバイ砂漠保護区に生息するマウンテンガゼル。貝塚はマウンテンガゼルにとって嗅覚的に重要な役割を果たすようだ。

多くのガゼルの種は、縄張り維持、宣伝、嗅覚によるコミュニケーションに関連した活動のために貝塚（動物のトイレも参照）を使用している。 [20]貝塚の維持には投資が必要であるため、貝塚は環境中にランダムに配置されることはなく、さまざまなランドマークに分散される可能性が高い。目立つ場所に貝塚を配置すると、ハンターの注意を引き、獲物の位置と活動に関する情報をハンターに提供できる。研究者グループは、サウジアラビア中央部のマウンテンガゼル（Gazella gazelle）による貝塚の選択と使用を調査し、貝塚が縄張りまたはコミュニケーションの目的で使用されている場合、すぐ近くの最も大きな木に置かれる傾向があるという仮説を立てた。さらに、マウンテンガゼルの貝塚の選択と使用が予測可能であれば、ガゼルは行動が予測可能であるため狩りやすいという密猟者の主張を裏付けることになる。[20] 最終的に、貝塚の大きさと新たに堆積した排泄物の鮮度から、密猟者はガゼルの貝塚利用率、そしてどの貝塚がより頻繁に利用されているかを知ることができることが判明しました。また、貝塚はマウンテンガゼルにとって重要なコミュニケーション拠点であり、男女ともに、また様々な年齢のガゼルが利用していることも判明しました。[20]

生態学的影響

タンザニア、タランギーレ国立公園のディクディク。この有蹄類は糞塚を縄張りの目印として利用し、糞を避けることで寄生虫対策にも利用していると考えられています。

動物界全体で糞塚の利用が広く見られる一方で、糞塚の利用方法は種によって大きく異なります。糞塚の利用は、種内縄張りの指標[ 21 ] [20]、性的利用可能性[22] 、抗寄生虫行動[23]の一部といった文脈で関連づけられてきましたが、同時に、糞塚の堆積物を作る者と利用する者の間で種間交流が起こり、生態系の不可欠な一部としても機能しています。[24]場合によっては、糞塚が放牧地の中心であり、その逆ではないことが判明しており、古い糞塚が存在する場所では放牧の頻度が高いことがその例です。[25]

種内縄張りマーカー

多くの動物種において、食物や配偶者を含む資源を分配する方法として、縄張りや行動圏の維持が見られます。[26]このような縄張りを定義するためにマーカーが用いられることが多く、糞塚はそのマーカーの一つです。糞塚を縄張り表示に利用する例として、マウンテンガゼルが挙げられます。マウンテンガゼルのトイレ/糞塚は行動圏の中心部にあり、侵入者を撃退する集中エリアとして機能し、またメスの群れの間でのコミュニケーションを促進します。[21]この糞塚利用法は、ソーンソンガゼルやギュンターディクディクなどの他の種とは異なります。これらの種はどちらも糞塚を縄張りの周辺マーカーとして利用します。[27] [28]

性的可用性

糞塚を通じた嗅覚によるコミュニケーションは、同種の個体にとって性的利用可能性を示すものでもある。シロサイの糞には、排泄者の性別と年齢階級を示す揮発性有機化合物の混合物が含まれており、オスかメスかによって、オスの縄張り意識やメスの発情期も示される。[22]さらに、シロサイは集団排泄を行うため、糞塚はシロサイの群れにとってコミュニケーションの拠点として機能し、これらのシグナルが交尾相手に容易に届く。[22]

抗寄生虫行動

エスワティニ共和国マロロジャ自然保護区のブレスボック。この種の糞塚は、収穫シロアリとの相互作用を通じて、地元の生態系を循環している。

寄生虫量の多い糞は、糞口感染する寄生虫の重要な発生源であり、野生有蹄類の個体の適応度に大きな負担をかける。[29] [30]野生のディクディクの糞塚における寄生虫量の定量的研究では、糞塊の単独群や糞のない地域と比較して、糞塚付近の線虫濃度が高いことがわかった。 [23]さらなる摂食実験では、ディクディクは摂食時に糞塚周辺を避ける傾向があることがわかった。これは、選択的な排便と選択的な採餌を示唆しており、糞を避けることがこの種の抗寄生虫行動に役割を果たしている可能性がある。[23]

哺乳類とシロアリの相互作用

シロアリは、生態系コミュニティ内に存在する場合、通常、草食動物と分解者の両方としてみなされます。場合によっては、シロアリは、哺乳類の消費者と、地域の栄養循環内で有機物の最終的な分解を行う微生物分解者との間の橋渡しとなります。シロアリと哺乳類の糞塚とのこの関係性の一例として、南アフリカでは、固有種のブレズボックと収穫シロアリの間で観察されています。[31]ブレズボックは、収穫シロアリの塚の近くにいるときに、意図的に糞塚を置くことが観察されています。これは、シロアリ塚が周囲が整地された地面に作られるという事実による可能性が示唆されています。これにより、ブレズボックはその地域で餌を探している場合に捕食者を検出する能力が向上し、近くでシロアリが存在することは、栄養素のリサイクルから利用できる資源が豊富であることの指標となる可能性があります。シロアリなどの分解者は、餌となる周囲の植物の質を高めるので、この相互作用には両者が互いに資源を提供するという、正の進化的フィードバックが存在することを示唆している。[24] [31]

古生物学における使用

気候情報

タンザニア、セレンゲティ国立公園のブッシュハイラックス。ハイラックスの化石化した糞塚は、古生物学者に重要な気候情報を提供してきた。

糞塚で化石化した花粉は、化石化した当時の気候や環境に関する情報を提供します。これにより、研究者は、様々な場所の生物多様性や現在の環境に至るまでに、どのような歴史的環境変化が起こったのかをより深く理解することができます。

ナミビアのブランバーグ山の岩陰でハイラックス（げっ歯類に似ているが、ゾウやマナティに近い小型の草食哺乳類）の糞の化石が見つかり、花粉の化石が含まれていた。放射性炭素年代測定では3万年前から現代までのものとされ、南西アフリカで後期更新世の花粉の初めての証拠となった。花粉は糞の層が積み重なって尿で密封されており保存状態が良い。この時代の糞はキク科のもので、ナミビアや砂漠では見られない科である。このことからこの地域の気候は当時熱帯性だったと考えられるが、胞子が別の場所から芳香または水を介して拡散したという仮説も立てられている。

1万7000年前のブランバーグ山のサンプルでは、​​糞便中にストーベの花粉が発見されています。また、シダの胞子も存在しており、当時の気候は湿潤であったことを示しています。この水分は、大雨ではなく、氷河の融解と蒸発によるものと考えられます。[32]

6,000年前の貝塚は、特定の花粉の存在と、それらの植物の存在と開花に必要な降雨量から気候を考察するのにも利用できます。しかし、一部の植物の生息状況の変化は、遊牧民による放牧や人為的介入といった不安定な条件によるものである可能性もあります。しかし、これだけでは、特定の時期における地域の乾燥や変動のすべてを説明できるとは考えられません。中期完新世には、より多くの水分を必要とする特定の顕花植物が存在していたため、夏の降雨量が増加したという結論に至ります。また、糞中に見られる多くの植物は冬の雨に依存していないため、季節変動も説明できます。[18]

古生物学における糞塚の利用例：ナミブ砂漠

ナミブ砂漠は乾燥した気候であるため、糞塚は研究者にとって過去の気候を研究するための貴重な資源となっている。

ナミブ砂漠の独特な生物多様性の起源については、未解明な点が多い。乾燥した気候と花崗岩質の基盤のため、生物多様性の歴史を解明する上で通常は役立つ有機物の保存には不向きである。[33]湖や沼の堆積物、洞窟、河川システム、砂丘地帯など、環境条件の研究に一般的に用いられる一般的な遺物は存在しない。[33]そのため、ナミブ砂漠の歴史を解明することは困難だった。砂漠の様々な場所で発見された糞塚を利用することで、研究者たちは古環境条件を再構築することができる。特に、浅い洞窟シェルター内の化石化したハイラックスの糞には、化石化した花粉や塵が含まれており、ハイラックスが食べた植物に関する情報が含まれている。花粉データは、異なる期間の植生に関する情報を提供することができ、このデータを使用して、ナミビア北西部の砂漠などの砂漠地帯の水分レベルの変化を判断することができます。[34]

糞に含まれる花粉や塵は、かつてどのような植物が生育していたかに関する情報を提供してくれますが、放射性炭素年代測定を用いて糞の年代を特定することも重要です。南アフリカのある町で、研究者たちは、研究対象としていた糞塚の年代について矛盾したデータを発見しました。当初の研究者たちは、核兵器実験の影響で、その地域の放射性炭素濃度が通常よりも高かったことの影響を考慮していませんでした。[35]花粉分析、放射性炭素年代測定、そして大気中の放射性炭素濃度の履歴を考慮することで、糞塚はナミブ砂漠のような乾燥した砂漠の歴史的環境に関する有用な情報を提供することができます。

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