動的エネルギー収支理論
Ecological mathematical model of metabolism

動的エネルギー収支( DEB )理論は、さまざまな物質のエネルギー摂取、貯蔵、および利用に関する仮定に基づいて、すべての生物の個々のレベルの代謝(エネルギー収支と質量収支)の側面を動的に記述するための単一の定量的フレームワークを提供する正式な代謝理論です。 [1] [2] [3 ] [4] [5] [6] [7] [8] [9] DEB 理論は、厳格な熱力学原理に準拠し、普遍的に観察されるパターンによって動機付けられ、種に固有ではなく、エネルギーの影響によって規定された生物学的組織(細胞、生物、および個体群) のさまざまなレベルを結び付けます。 [8] [9] [10] [11] DEB 理論に基づくモデルは、保全、水産養殖、一般生態学、生態毒性学など、実際のアプリケーションで 1000 種以上にうまく適用されています[12] [13] (Add-my-pet コレクションも参照)。この理論は、代謝生態学という新興分​​野の理論的基礎に貢献しています。

仮定の明確さと結果として得られる予測は、生物組織の様々なレベルでの幅広い実験結果に対する検証を可能にする。[1] [2] [8] [14] [15]この理論は、特定の生理学的特性の体サイズのスケーリング関係など、多くの一般的な観察結果を説明し、広く使用されている間接熱量測定法の理論的根拠を提供する。[4] [7] [8] [16]いくつかの一般的な経験モデルは、DEBモデルの特殊なケース、または非常に近い数値近似である。[1] [16] [17]

理論的背景

この理論は、エネルギー（および栄養素）の摂取と配分、そして生物のライフサイクル全体にわたる生理学的組織への影響（エネルギーと老化の関係、毒物の影響など）を記述する単純なメカニズムのルールを提示している。[1] [2] [4] [6] [8] DEB理論の仮定は明示的に記述されており、このアプローチは代謝率の種内および種間の変動に関連するメカニズムを明確に区別し、エネルギーフローの方程式は物理学と単純さの原則に従って数学的に導出されている。[1] [2] [18] [19]

この理論の基礎は次のとおりです。

  • 質量、エネルギー、時間の保存則、
  • 表面積と体積の関係
  • 生産における化学量論的制約
  • 代謝モジュール（同化、消散、成長）の組織的分離
  • 強い恒常性と弱い恒常性（コンパートメントの構成は一定であり、食物が一定であれば生物の構成も一定である）
  • 環境からの基質は、さらなる代謝に使用される前に、まず予備物質に変換される。

この理論によれば、生物はエネルギー貯蔵と構造という2つの主要な区画で構成されている。エネルギーの吸収は構造の表面積に比例し、維持は構造の体積に比例する。貯蔵は維持を必要としない。エネルギー動員は、エネルギー貯蔵の相対的な量と、貯蔵と構造の境界面に依存する。動員されると、エネルギーは2つの枝に分割される。

  • 一定の割合（カッパ、κと呼ばれる）は 成長（構造質量の増加）と構造の維持に割り当てられ、
  • 残りの割合（1-κ）は、成熟のプロセス（複雑性の増加、制御システムのインストール、生殖の準備）と、達成された成熟レベルの維持（防御システムの維持などを含む）に割り当てられます。

したがって、κルールは、成長と成熟のプロセスは直接競合しないことを規定している。他のプロセスにエネルギーを割り当てる前に、維持費を支払う必要がある。[4] [8]

エネルギーの獲得と配分という文脈において、この理論は3つの主要な発達段階を認識している。摂食も生殖も行わない胚、摂食はするが生殖は行わない幼若期、そして摂食と生殖へのエネルギー配分の両方を行う成体期である。これらのライフステージ間の移行は、出生と思春期と呼ばれるイベントで起こり、成熟に投入されたエネルギー（「成熟度」として追跡される）が一定の閾値に達した時点で達成される。成体期では成熟度は上昇せず、成熟維持は成熟度に比例する。[1] [2] [4] [8]

予備物質と構造物質の生化学的構成は、一般化された化合物のそれとみなされ、一定（強い恒常性の仮定）であるが、必ずしも同一ではない。食物から予備物質への（同化）、そして予備物質から構造への（成長）生化学的変換には、間接費がかかる。これらの間接費は、体細胞および成熟維持プロセス、そして生殖間接費（予備物質から生殖物質への変換における非効率性）とともに、酸素の消費と二酸化炭素の生成、すなわち代謝に寄与する。[1] [4] [6] [8]

DEBモデル

すべての動的エネルギー収支モデルは、個々の生物のライフサイクル全体にわたるエネルギー収支に従います。対照的に、「静的」エネルギー収支モデルは、生物の特定のライフステージまたはサイズを記述します。 [14] [20] DEB理論に基づくモデルが他のほとんどのモデルに対して優れている点は、成長、発達/成熟、維持という分離されたプロセスと同時に、エネルギーの同化と利用（予備ダイナミクス）を記述できることです。[11] [21] [22]一定の環境条件（一定の食物と温度）下では、標準的なDEBモデルは、フォン・ベルタランフィ（またはより正確にはパター[23] ）の成長モデルに簡略化できますが、その機械論的プロセスベースの設定により、変動する環境条件を組み込むことができ、成長と並行して生殖と成熟を研究することができます。[23]

DEB理論では、予備エネルギーは構造とは別個のものとして規定されている。これらは、体容積に寄与する2つの状態変数であり、成体の生殖緩衝能と組み合わせて個体のサイズを完全に定義する。成熟度（これもモデルの状態変数である）は、成熟にどれだけのエネルギーが投入されたかを追跡し、したがって、ライフステージの遷移（出生と思春期）が起こる成熟レベルを基準として、生物のライフステージを決定する。状態変数のダイナミクスは、エネルギーの摂取と利用の主要なプロセス、すなわち同化、動員、維持、成長、成熟、生殖を含む常微分方程式によって与えられる。 [1] [2] [4] [5] [7] [8]

  • 食物は貯蔵エネルギーに変換され、他のすべての代謝プロセスの燃料となります。摂食速度は表面積に比例し、食物処理時間と食物から貯蔵エネルギーへの変換効率は食物密度とは無関係です。
  • 動員された予備エネルギーの一定割合（κ）は体細胞維持と成長（体細胞）に配分され、残りは成熟維持と成熟または生殖に配分されます。維持は他のプロセスよりも優先されます。体細胞維持は体構造容積に比例し、成熟維持は成熟に比例します。吸温動物の加熱コストと浸透圧仕事（淡水生物の場合）は、体細胞維持コストであり、表面積に比例します。
  • 成熟への累積投資が閾値を超えると、段階の遷移が発生します。ライフステージは通常、胚、幼生、成体の3段階です。生殖に割り当てられる予備資源は、まずバッファーに蓄積されます。バッファーを配偶子に変換するルールは種によって異なります（例えば、産卵は1シーズンに1回）。

モデルのパラメータは個体固有であるが、同種の個体間の類似性から種固有のパラメータ推定値が得られる。[8] [14] [24] DEBパラメータは複数の種類のデータから同時に推定される。 [14] [24] [25] [26]データ入力とパラメータ推定のためのルーチンは、 MATLAB環境 に実装された無料ソフトウェアパッケージDEBtoolとして利用可能であり、モデル構築プロセスはWiki形式のマニュアルで説明されている。推定パラメータは、Add-my-petプロジェクトと呼ばれるオンラインライブラリに収集されている。

標準DEBモデル

標準モデルは、一定組成の単一種類の食物（したがって弱い恒常性、つまり体質の化学組成が一定）を摂取する同型生物（個体発生過程において形状が変化しない生物）の代謝を定量化する（したがって、弱い恒常性が適用される、つまり体質の化学組成は一定である）。個体の状態変数は、予備体1、構造1、成熟度、そして（成体期においては）生殖バッファーである。パラメータ値は生涯を通じて一定である。出生時の予備体密度は、母親の卵子形成時の密度と等しい。胎児も同様に発達するが、発達過程において母親から無制限の予備体を受け取る。

標準モデルの拡張

DEB理論は、次のような多くの方向に拡張されてきた。

批判

主な批判は、理論の形式的な表現（数学用語が多用されている）、列挙されたパラメータの数、記号を多用する表記法、そしてモデル化された（状態）変数とパラメータが直接測定できない抽象的な量であるという事実に向けられており、これら全てが、意図された読者（生態学者）に届きにくく、「効率的な」理論になりにくい原因となっている。[2] [18] [19] [30]

しかし、最近の出版物は、DEB理論を「より理解しやすい」内容で提示し、「生態学と数学のギャップを埋める」ことを目指しています。[2] [18] [19] [23]パラメータのリストは、関心のあるプロセスのリストから直接得られるものです。つまり、一定の餌と温度下での成長のみが関心の対象であれば、標準的なDEBモデルはフォン・ベルタランフィ成長曲線に簡略化できます。[23]生殖や成熟などのプロセスをさらに追加し、変動する（動的な）環境条件をモデルに適用すると、言うまでもなく、パラメータは増加します。[23]

データから DEB パラメータを推定する一般的な方法は van der Meer 2006 で説明されています。Kooijman et al 2008 は、単一の食物密度でのいくつかの簡単な観察からどの特定の複合パラメータを推定できるか、また、複数の食物密度でより多くの量が観察された場合に推定されるパラメータの数が増える方法を示しています。原理的には、パラメータを知ることができる自然なシーケンスが存在します。さらに、データ入力ルーチンとパラメータ推定スクリプトは、数学およびプログラミングのバックグラウンドが少ないユーザーにすぐに使用できるツールを提供することを目指した、無料のドキュメント付きソフトウェア パッケージ DEBtool として利用できます。パラメータの数は、生体エネルギー モデルとしては比較的まばらであるとも指摘されていますが、[10] [20]主な用途によって異なり、生物のライフサイクル全体が定義されているため、データセットあたりのパラメータの総数の比率は比較的少なくなります。[14] [15] [31] DEB（抽象）特性と測定特性とのリンクは、補助パラメータ（これもDEB理論で定義され、DEBtoolルーチンに含まれている）や、エネルギー-時間コンテキストと質量-時間コンテキストの切り替えなどの簡単な数学的演算によって行われる。[2] [1] [32] [9] Add my pet（AmP）プロジェクトは、分類群全体のパラメータパターン値を調査する。 DEB表記法は、理論で使用される主要な科学分野（生物学、化学、物理学、数学）の記号を組み合わせた結果であり、記号の一貫性を保つように努めている。[8]記号自体にかなりの情報が含まれているため [1] [2] [8]（DEB表記法のドキュメントを参照）ほとんどのDEB文献に記号が採用されている。

DEB理論/モデルと他のアプローチとの互換性（および適用性）

動的エネルギー収支理論は、すべての生命体に共通する代謝組織の定量的な枠組みを提示し、生命の起源以来の代謝組織の進化を理解するのに役立つ可能性がある。[5] [8] [10]そのため、広く使用されているもう1つの代謝理論である生態学のウェスト・ブラウン・エンクイスト（WBE）代謝理論と共通の目的があり、2つのアプローチを並行して分析するきっかけとなった。[3] [14] [15] [33] 2つの理論はある程度補完的と見なすことができますが、[11] [34]異なる仮定に基づいて構築されており、適用範囲も異なります。[3] [11] [14] [15]より一般的な適用性に加えて、DEB理論は、WBE理論で指摘された一貫性の問題を抱えていません。[3] [11] [15]

アプリケーション

  • Add my pet (AmP) プロジェクトは、1000 種以上の生物種を対象とした DEB モデルのコレクションであり、分類群全体にわたるパラメータ値のパターンを探索します。パラメータ探索用のルーチンは AmPtool で利用可能です。
  • DEB理論に基づくモデルは、その根底にある仮定から逸脱することなく、より伝統的な生体エネルギーモデルにリンクすることができます。[11] [32]これにより、モデルの性能を比較およびテストすることができます。
  • DEBモジュール（DEB理論に基づく生理学的モデル）は、環境制約下での個体の生理学的反応を再構築し予測するためにうまく適用されました[35] [36] [37]
  • DEBモジュールは、毒性物質の致死的影響（例えば、生殖率や成長率の変化）をモデル化するための生態毒性メカニズムモデル（DEBtox実装）にも搭載されています [28] [29 ] [38] [39] [40]
  • このアプローチの一般性と、同じ数学的枠組みを異なる種やライフステージの生物に適用できることにより、パラメータ値に基づいた種内および種間比較が可能になり、[3] [21]、進化の文脈におけるパラメータ値のパターンの理論的/経験的探究が可能になり、[41] 、例えば、発生、[42] [43] [22] [44]、特定の環境でのエネルギー利用、[45] [ 46] [47]、生殖、[48]、比較エネルギー学、[49] [50]、代謝率に関連する毒物学的感受性に焦点を当てることができます。[51]
  • 体サイズのスケーリング関係のパターンの研究：モデルの仮定は、生物内のすべてのエネルギーと質量のフラックス（熱、二酸素、二酸化炭素、アンモニアを含む）を定量化し、相対成長関係の使用を避けます。[8] [21] [41]さらに、同じパラメータが種を超えて同じプロセスを説明します。たとえば、内温動物の加熱コスト（表面積に比例）は、外温動物と内温動物の両方の体積に関連した代謝コストや成長コストとは別のものとして扱われます。ただし、これらはすべて生物の代謝に寄与します。 [8]種間でのパラメータ値の共変動のルールはモデルの仮定によって暗示されており、相対成長パラメータに関連する可能性のある次元の不整合なしにパラメータ値を直接比較できます。[14] [21] このため、サイズと共変動する DEB パラメータの関数として表すことができる生態生理学的量は、最大体サイズの関数としても表すことができます。[8]
  • DEB理論は、細胞内プロセスの代謝組織化に制約を与える。[4] [10]個体間の相互作用（競争、共生、被食者と捕食者の関係）のルールと合わせて、個体群と生態系の動態を理解するための基礎も提供する。[10] [52]

さらに多くの応用例が科学文献に掲載されています。[12]

参照

参考文献

  1. ^ abcdefghij Sousa, Tânia; Domingos, Tiago; Kooijman, SALM (2008). 「経験的パターンから理論へ：生命の形式的代謝理論」. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 363 (1502): 2453– 2464. doi :10.1098/rstb.2007.2230. ISSN  0962-8436. PMC 2606805.  PMID 18331988  .
  2. ^ abcdefghij ジュスプ、マルコ;スーザ、タニア。ドミンゴス、ティアゴ。ラビナック、ヴェリミール。マーン、ニーナ。王、鎮。クランジシュチェク、ブリキ (2017)。 「代謝組織の物理学」。生命の物理学のレビュー。20 : 1– 39。書誌コード:2017PhLRv..20....1J。土井：10.1016/j.plrev.2016.09.001。PMID  27720138。
  3. ^ abcde van der Meer, Jaap (2006). 「生態学における代謝理論」. Trends in Ecology & Evolution . 21 (3): 136– 140. doi :10.1016/j.tree.2005.11.004. ISSN  0169-5347. PMID  16701489.
  4. ^ abcdefgh Kooijman, SALM (2001). 「代謝組織の定量的側面：概念の考察」. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 356 (1407): 331– 349. doi :10.1098/rstb.2000.0771. ISSN  0962-8436. PMC 1088431. PMID  11316483 . 
  5. ^ abc Kooijman, SALM; Troost, TA (2007-02-01). 「動的エネルギー収支理論に基づく代謝組織の進化における定量的ステップ」. Biological Reviews . 82 (1): 113– 142. doi : 10.1111/j.1469-185x.2006.00006.x . ISSN  1469-185X. PMID  17313526. S2CID  801451.
  6. ^ abc M., Kooijman, SAL (1993).生物系における動的エネルギー収支：生態毒性学における理論と応用. ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局. ISBN 978-0-521-45223-6. OCLC  29596070。{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ abc M., Kooijman, SAL (2000).生物系における動的エネルギー・質量予算. Kooijman, SALM (第2版). ケンブリッジ大学出版局, イギリス. ISBN 978-0-521-78608-9. OCLC  42912283。{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. ^ abcdefghijklmnop Kooijman, SALM (2010). 代謝組織のための動的エネルギー収支理論. ケンブリッジ大学出版局. ISBN 978-0-521-13191-9。
  9. ^ abc Sousa, Tânia; Domingos, Tiago; Poggiale, J.-C.; Kooijman, SALM (2010). 「動的エネルギー収支理論は生物学における一貫性を取り戻す」. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 365 (1557): 3413– 3428. doi :10.1098/rstb.2010.0166. ISSN  0962-8436. PMC 2981977. PMID 20921042  . 
  10. ^ abcde Nisbet, RM; Muller, EB; Lika, K.; Kooijman, SALM (2008). 「分子から生態系へ：動的エネルギー収支モデルによる」. Journal of Animal Ecology . 69 (6): 913– 926. doi : 10.1111/j.1365-2656.2000.00448.x .
  11. ^ abcdef Maino, James L.; Kearney, Michael R.; Nisbet, Roger M.; Kooijman, Sebastiaan ALM (2014-01-01). 「代謝スケーリングに関する諸理論の調和」. Journal of Animal Ecology . 83 (1): 20– 29. doi : 10.1111/1365-2656.12085 . ISSN  1365-2656. PMID  23668377.
  12. ^ ab 「Zotero DEB 科学文献ライブラリ」.
  13. ^ ファン・デル・メール、ヤープ;クロック、クリス。カーニー、マイケル R. Wijsman、Jeroen WM;コーイマン、セバスティアン ALM (2014)。 「DEB研究35年」。海洋研究ジャーナル。94 : 1– 4。Bibcode :2014JSR....94....1V。土井：10.1016/j.seares.2014.09.004。
  14. ^ abcdefgh van der Meer, Jaap (2006). 「パラメータ推定に重点を置いた動的エネルギー収支（DEB）モデル入門」. Journal of Sea Research . 56 (2): 85– 102. Bibcode :2006JSR....56...85V. doi :10.1016/j.seares.2006.03.001. ISSN  1385-1101. S2CID  7361555.
  15. ^ abcde Kearney, Michael R.; White, Craig R. (2012-11-01). 「代謝理論の検証」(PDF) . The American Naturalist . 180 (5): 546– 565. doi :10.1086/667860. ISSN  0003-0147. PMID  23070317. S2CID  1733463.
  16. ^ ab Kooijman, SALM (1988). 「生理学的パラメータの関数としてのフォン・ベルタランフィ成長率：比較分析」 Hallam, G Thomas; Gross, JL; Levin, AS (編).数理生態学 - 秋季講座研究セミナー議事録 国際理論物理学センター. #N/A. pp.  3– 45. ISBN 978-981-4696-77-7。
  17. ^ Kooijman, SALM (1986-08-07). 「エネルギー収支は体サイズの関係を説明できる」. Journal of Theoretical Biology . 121 (3): 269– 282. Bibcode :1986JThBi.121..269K. doi :10.1016/S0022-5193(86)80107-2. ISSN  0022-5193.
  18. ^ abc Ledder, Glenn (2014). 「基本的な動的エネルギー収支モデルとその示唆」. Letters in Biomathematics . 1 (2): 221– 233. doi : 10.1080/23737867.2014.11414482 .
  19. ^ abc Sarà, Gianluca; Rinaldi, Alessandro; Montalto, Valeria (2014-12-01). 「生物のエネルギー利用を超えて考える：海洋生物の生活史特性を予測するための特性に基づく生体エネルギーメカニズムアプローチ」. Marine Ecology . 35 (4): 506– 515. Bibcode :2014MarEc..35..506S. doi :10.1111/maec.12106. hdl : 10447/104609 . ISSN  1439-0485. S2CID  4686482.
  20. ^ ab Lika, Konstadia; Nisbet, Roger M. (2000-10-01). 「純生産量の分割に基づく動的エネルギー収支モデル」. J​​ournal of Mathematical Biology . 41 (4): 361– 386. doi :10.1007/s002850000049. ISSN  0303-6812. PMID  11103872. S2CID  46678581.
  21. ^ abcd Zonneveld, C; Kooijman, S (1993). 「胚発生の比較運動学」.数理生物学紀要. 55 (3): 609– 635. doi :10.1007/BF02460653. PMID  8364420.
  22. ^ ab Mueller, Casey A.; Augustine, Starrlight; Kooijman, Sebastiaan ALM; Kearney, Michael R.; Seymour, Roger S. (2012). 「カエルの加速発生における成熟と成長のトレードオフ」.比較生化学・生理学 パートA：分子・統合生理学. 163 (1): 95– 102. doi :10.1016/j.cbpa.2012.05.190. PMID  22613786.
  23. ^ abcde Kearney, Michael R. (2021). 「プッテルがフォン・ベルタランフィ成長曲線を発明してから1世紀が経った今、代謝理論の現状は？」 . Biological Reviews . 96 (2): 557– 575. doi :10.1111/brv.12668. hdl : 11343/275140 . ISSN  1469-185X. PMID  33205617. S2CID  227038260.
  24. ^ ab Marques, GM, Lika, K., Augustine, S., Pecquerie, L., Domingos, T. and Kooijman, SAL M (2018). 「AmPプロジェクト：動的エネルギー収支パラメータに基づく種の比較」. PLOS Computational Biology . 14 (5) e1006100. Bibcode :2018PLSCB..14E6100M. doi : 10.1371/journal.pcbi.1006100 . PMC 5962104. PMID 29742099. 2018年4月 5日閲覧. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  25. ^ リカ、コンスタディア;カーニー、マイケル R.フレイタス、ヴァニア。ヴィア、ヘンク・W・ファン・ダー。メーア、ヤープ・ファン・デル。ワイスマン、ヨハネスWM。ペクリー、ローレ。コーイマン、セバスティアン ALM (2011)。 「標準動的エネルギー予算モデルのパラメータを推定するための「共変動法」 I: 哲学とアプローチ」。海洋研究ジャーナル。66 (4): 270–277。書誌コード:2011JSR....66..270L。土井：10.1016/j.seares.2011.07.010。
  26. ^ Kooijman, SALM; Sousa, T.; Pecquerie, L.; Meer, J. Van Der; Jager, T. (2008-11-01). 「食物依存統計から代謝パラメータへ：動的エネルギー収支理論の実践ガイド」. Biological Reviews . 83 (4): 533– 552. doi :10.1111/j.1469-185x.2008.00053.x. ISSN  1469-185X. PMID  19016672. S2CID  406961.
  27. ^ Llandres, Ana L.; Marques, Gonçalo M.; Maino, James L.; Kooijman, SALM; Kearney, Michael R.; Casas, Jérôme (2015-08-01). 「完全変態昆虫のライフサイクル全体における動的エネルギー収支」.生態学モノグラフ. 85 (3): 353– 371. doi :10.1890/14-0976.1. ISSN  1557-7015.
  28. ^ ab Jager, Tjalling; Zimmer, Elke I. (2012). 「生態毒性データ解析のための簡略化された動的エネルギー収支モデル」.生態学的モデリング. 225 : 74–81 . doi :10.1016/j.ecolmodel.2011.11.012.
  29. ^ ab Jager, Tjalling; Martin, Benjamin T.; Zimmer, Elke I. (2013). 「DEBkiss あるいは動物の生命史に関する最も単純な一般モデルの探求」. Journal of Theoretical Biology . 328 : 9– 18. Bibcode :2013JThBi.328....9J. doi :10.1016/j.jtbi.2013.03.011. PMID  23523873.
  30. ^ Marquet, Pablo A.; Allen, Andrew P.; Brown, James H.; Dunne, Jennifer A.; Enquist, Brian J.; Gillooly, James F.; Gowaty, Patricia A.; Green, Jessica L.; Harte, John (2014-08-01). 「生態学における理論について」. BioScience . 64 (8): 701– 710. doi : 10.1093/biosci/biu098 . hdl : 10533/148470 . ISSN  0006-3568.
  31. ^ カーニー, マイケル・R.; ドミンゴス, ティアゴ; ニスベット, ロジャー (2015年4月1日). 「動的エネルギー収支理論：生態学のための効率的かつ一般的な理論」.バイオサイエンス. 65 (4): 341. doi : 10.1093/biosci/biv013 . ISSN  0006-3568.
  32. ^ ab Nisbet, Roger M.; Jusup, Marko; Klanjscek, Tin; Pecquerie, Laure (2012-03-15). 「動的エネルギー収支（DEB）理論と従来の生体エネルギーモデルの統合」. Journal of Experimental Biology . 215 (6): 892– 902. doi : 10.1242/jeb.059675 . ISSN  0022-0949. PMID  22357583.
  33. ^ White, Craig R.; Kearney, Michael R.; Matthews, Philip GD; Kooijman, Sebastiaan ALM; Marshall, Dustin J. (2011-12-01). 「代謝スケーリングのための競合理論の操作的テスト」(PDF) . The American Naturalist . 178 (6): 746– 754. doi :10.1086/662666. ISSN  0003-0147. PMID  22089869. S2CID  13736270.
  34. ^ Brown, James H.; Gillooly, James F.; Allen, Andrew P.; Savage, Van M.; West, Geoffrey B. (2004-07-01). 「生態学の代謝理論に向けて」. Ecology . 85 (7): 1771– 1789. doi :10.1890/03-9000. ISSN  1939-9170.
  35. ^ カーニー、マイケル；ポーター、ウォーレン (2009年4月1日). 「メカニズム的ニッチモデリング：生理学的データと空間データを組み合わせた種の生息範囲予測」.エコロジーレターズ. 12 (4): 334– 350. doi :10.1111/j.1461-0248.2008.01277.x. ISSN  1461-0248. PMID  19292794.
  36. ^ Huey, Raymond B.; Kearney, Michael R.; Krockenberger, Andrew; Holtum, Joseph AM; Jess, Mellissa; Williams, Stephen E. (2012-06-19). 「気候変動に対する生物の脆弱性の予測：行動、生理、適応の役割」. Phil. Trans. R. Soc. B. 367 ( 1596): 1665– 1679. doi :10.1098/rstb.2012.0005. ISSN  0962-8436. PMC 3350654. PMID 22566674  . 
  37. ^ カーニー, マイケル; シンプソン, スティーブン・J.; ラウベンハイマー, デイヴィッド; ヘルムート, ブライアン (2010-11-12). 「機能的形質に基づく生態学的ニッチのモデリング」. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 365 (1557): 3469– 3483. doi :10.1098/rstb.2010.0034. ISSN  0962-8436. PMC 2981966. PMID 20921046  . 
  38. ^ Jager, Tjalling (2015年8月11日). 化学的ストレスを理解する. Leanpub . 2018年4月4日閲覧。 {{cite book}}:|website=無視されました (ヘルプ)
  39. ^ Jager, Tjalling; Heugens, Evelyn HW; Kooijman, Sebastiaan ALM (2006-04-01). 「生態毒性試験結果の解釈：プロセスベースモデルの応用に向けて」. Ecotoxicology . 15 (3): 305– 314. CiteSeerX 10.1.1.453.1811 . doi :10.1007/s10646-006-0060-x. ISSN  0963-9292. PMID  16739032. S2CID  18825042. 
  40. ^ Jager, Tjalling; Vandenbrouck, Tine; Baas, Jan; Coen, Wim M. De; Kooijman, Sebastiaan ALM (2010-02-01). 「ライフサイクル全体にわたる複数エンドポイントの混合毒性に対する生物学に基づくアプローチ」. Ecotoxicology . 19 (2): 351– 361. doi :10.1007/s10646-009-0417-z. ISSN  0963-9292. PMC 2811243. PMID 19771510  . 
  41. ^ ab Lika, Konstadia; Kearney, Michael R.; Kooijman, Sebastiaan ALM (2011). 「標準動的エネルギー収支モデルのパラメータ推定のための「共変法」II：特性と予備的パターン」. Journal of Sea Research . 66 (4): 278– 288. Bibcode :2011JSR....66..278L. doi :10.1016/j.seares.2011.09.004.
  42. ^ Kooijman, SALM; Pecquerie, L.; Augustine, S.; Jusup, M. (2011). 「魚類の発達加速のシナリオと変態の役割」. Journal of Sea Research . 66 (4): 419– 423. Bibcode :2011JSR....66..419K. doi :10.1016/j.seares.2011.04.016.
  43. ^ Kooijman, SALM (2014). 「動物の発生における代謝加速：進化論的視点」. Journal of Sea Research . 94 : 128–137 . Bibcode :2014JSR....94..128K. doi :10.1016/j.seares.2014.06.005.
  44. ^ Kooijman, S. a. LM (1986-02-01). 「鶏が卵について語れること：エネルギー収支に基づく卵の発達」. Journal of Mathematical Biology . 23 (2): 163– 185. doi :10.1007/BF00276955. ISSN  0303-6812. PMID  3958633. S2CID  20241067.
  45. ^ Kooijman, SALM (2013-03-01). 「無駄を急ぐ：動的エネルギー予算は、開花する資源を最大限に活用するために無駄を費やす必要性を説明する」Oikos . 122 (3): 348– 357. doi :10.1111/j.1600-0706.2012.00098.x. ISSN  1600-0706.
  46. ^ Lika, Konstadia; Augustine, Starrlight; Pecquerie, Laure; Kooijman, Sebastiaan ALM (2014). 「標準DEBモデルを用いたデータからパラメータ空間への一対一変換は、需給スペクトルを定量化する」 . Journal of Theoretical Biology . 354 : 35– 47. Bibcode :2014JThBi.354...35L. doi :10.1016/j.jtbi.2014.03.025. PMID  24662502.
  47. ^ Marn, Nina; Jusup, Marko; Legović, Tarzan; Kooijman, SALM; Klanjšček, Tin (2017). 「アカウミガメの成長、繁殖、および生活史特性に対する環境影響」(PDF) .生態学的モデリング. 360 : 163– 178. doi :10.1016/j.ecolmodel.2017.07.001. S2CID  90100832.
  48. ^ Kooijman, Sebastiaan ALM; Lika, Konstadia (2014-11-01). 「動物の生殖における資源配分」. Biological Reviews . 89 (4): 849– 859. doi :10.1111/brv.12082. ISSN  1469-185X. PMID  24517882. S2CID  20357527.
  49. ^ Lika, Konstadia; Kooijman, Sebastiaan ALM (2011). 「予算モデルにおけるエネルギー配分の比較トポロジー」. Journal of Sea Research . 66 (4): 381– 391. Bibcode :2011JSR....66..381L. doi :10.1016/j.seares.2011.10.005.
  50. ^ Kooijman, Sebastiaan ALM; Lika, Konstadia (2014). 「動的エネルギー収支に基づく5魚類のエネルギー比較」. Journal of Sea Research . 94 : 19– 28. Bibcode :2014JSR....94...19K. doi :10.1016/j.seares.2014.01.015.
  51. ^ Baas, Jan; Kooijman, Sebastiaan ALM (2015-04-01). 「動物の化学物質に対する感受性と代謝率の関連性」. Ecotoxicology . 24 (3): 657– 663. doi :10.1007/s10646-014-1413-5. ISSN  0963-9292. PMID  25564013. S2CID  11235066.
  52. ^ Kooijman, SALM (2014-03-11). 「予算に基づく人口動態」. Metz, Johan A.; Diekmann, Odo (編). 『生理学的に構造化された個体群の動態』 . Springer. pp.  266– 297. ISBN 978-3-662-13159-6。

さらに読む

  • 代謝組織における動的エネルギー収支理論の概念の要約（Kooijman 2010）
  • DEB 理論の 16 ページにわたる入門書が Kooijman 2012 に掲載されています。
  • DEB理論の一般的な（生態学者向けの）概要を含む科学論文：van der Meer 2006、Sousa et al 2010、Jusup et al 2017、導出と概念についてはLedder 2014、Sara et al 2014
  • Kooijman 2001 の概念、Sousa et al 2008 による形式化
  • モデリングと統計の概要は、「理論生物学のための基本的な方法」という文書に記載されています。
  • DEBwiki 2019年10月22日アーカイブWayback Machine - DEB理論に関連するイベント、ソフトウェアツール、コレクション、研究グループなどへのリンクを含むメインページ
  • Add my pet (AmP) プロジェクト ポータル - DEB モデルのパラメータ値が推定された種のコレクションとその影響、種間のパラメータ パターン
  • Zotero DEB ライブラリ - DEB 理論に関する科学文献のコレクション
  • DEB情報ページ
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